i • » c ' A>% I ^^ I . 5 *— *. '*■ ** l MARINE BIOLOGIGAL LABORATORY. Received Accession No. Given by Place, "V^flo book op pamphlet is to be pemoved Irom the Iiab- opotofy taithout tbe permission of the Trustees. W\M vJ&*i\as!r Ma £- J8S §**>•. £:&*,?!» >^€ h*? ^'w^ 3 iL Biologisches Centralblatt. Unter Mitwirkung Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Professor der Botanik Professor der Zoologie herausgegeben Dr. J. Rosentlial Professor der Physiologie in Erlangen. Dritter Rand. 1883 — 1884. M i t 23 H o 1 z s c hnitte n. Erlangen , 1884. Verlag von Eduard B e s o 1 d. Druck von Junge & Sohn in Erlangen. Inhaltsübersicht des dritten Bandes. Die mit * bezeichneten Artikel sind Originalmitteilungen , die mit f bezeich- neten Essays, zusammenfassende Uebersichten u. s w., die nicht bezeichneten Artikel sind Referate, Besprechungen, Kritiken u. s. w. I. Botanik. Seite * Fisch, Beiträge zur Kenntniss der Chytridiaceen 577 * Zopf, Ueber einen neuen Schleimpilz im Schweinekörper 673 f Staub, Die fossile Flora Japans 1 f Müller, Biologische Bedeutung der Blumenfarben 97 f Wilhelm, Einfluss des Sonnenlichts auf Laubblätter 129 f Klebs, Die neuern Arbeiten über die Farbstoffträger der Pflanzen . . 193 f Wortmann, Pflanzliche Verdauungsprozesse 257 f Neelsen, Neuere Ansichten über die Systematik der Spaltpilze ... 545 Volkens, Ueber Wasserausscheidung in liquider Form an den Blättern höherer Pflanzen 33 Dingler, Ueber das Scheitelwachstum des Gymnospermenstammes ... 64 Fischer, Untersuchungen über die Parasiten der Saprolegnieen .... 65 Höhnel, Ueber die Mechanik des Aufbaus d. vegetabilischen Zellmembranen 97 Zopf, Zur Morphologie der Spaltpflanzeu 161 Trelease, Ueber Kreuzungseinrichtungen einiger Pflanzen 225 Just, Ueber die Möglichkeit, die durch Pflanzen verarbeitete Kohlensäure durch Kohlenoxydgas zu ersetzen 226 Wollny, Elektrizität bei der Pflanzenkultur 255 Zopf, Die Spaltpilze 256 Grant Allen, Blumenfarben 289 Palacky, Westgrenze unserer Pflanzen 320 Russow, Zur Kenntniss des Holzes 321 Krabbe, Beziehungen der Rindenspannung zur Bildung der Jahresringe . 353 Wollny, Künstliche Beeinflussung der innern Wachstumsursachen . . . 385 Sachs, Vorlesungen über Ppanzenphysiologie 389 Detmer, Lehrbuch der Pflanzenphysiologie 413 De Candolle und Asa Gray, Die Urheimat der gemeinen kultivirten Bohne und der Kokospalme 434 Sorauer, Studien über Verdunstung 480 Müller-Hettlingen, Galvanische Erscheinungen an keimenden Samen . . 496 Behrens, Saftzirkulation der Pflanzen 544 IV Inhaltsübersicht. II. Zoologie Seite * Rabl-Rückhard, Weiteres zur Deutung des Gehirns der Knochenfische 21 * Mitrophanow, Zur Kenntniss der Hämatozoen 35 * Sarasin, Reifung und Furchung des Reptilieneies 108 * Griesbach, Bindesubstanz und Coelom der Cestoden 268 * Frenzel, Ueber die sogenannten Kalkzellen der Gastropodenleber . . 323 * Barfurth, Der phosphorsaure Kalk der Gastropodenleber 435 * Gruber, Bemerkungen über die Kerne von Actinosphaerium und Amoeba proteus 542 * J. Dewitz, Ueher die Bildung des Insektenfühlers 582 * Fraisse, Neuere Beobachtungen über Regeneration 617 * Vigelius, Morphologische Untersuchungen über Flustra membranaceo- truncata 705 * Bertkau, Begattung von Mutilla ephippium 722 f Bülow, Ueber anscheinend freiwillige und künstliche Teilung mit nach- folgender Regeneration bei Coel enteraten, Echinodermen u. Würmern 14 f Solger, Ueber einige der anatomischen Untersuchung zugängliche Lebens- erscheinungen der Spongien 227 f Brock, Die Akklimatisation von Ostrea angulata Lam. an den französi sehen Küsten 291 f Wiedersheim, Die Stammesentwicklung der Vögel 654 Wielowiejski, Studien über Lampyriden 69 Marshall, Die Ontogenie von Reniera filigrana 0. S 72 Cattaneo, Zur Morphologie der Mollusken 93 Müller, Proterandrie der Bienen 111 Graff, Rhabdocölidenmonographie 134 Eisig, Biologische Studien 142 Polejaeff, Ueber d. Sperma und die Spermatogenese bei Sycandra raphanus H. 180 E. v. Martens, Weich- und Schaltiere 191 Lubbock, Farbensinn des Wasserflohs 223 Schneider, Begattung der Knorpelfische 224 Kowalewski, Beiträge zur Naturgeschichte der Oxytrichinen 235 Pfluger, Ueberwintern der Kaulquappen der Knoblauchkröte 287 Gaffron, Anatomie und Histologie von Peripatus 319 Vayssiere, Vorhandensein einer Schale bei Notarchus punetatus .... 327 Joyeux-Laffuie, Anatomie und Entwicklung von Oncidium celticum . . 370 Noorden, Die Entwicklung des Labyrinths bei Knochenfischen .... 374 Lubbock, Ameisen, Bienen und Wespen 382 Varigni, Einfluss des Seewassers auf die Entwicklung des Frosches . . 384 Gruber, Kernteilungsvorgänge bei einigen Protozoen 389 Schiemenz, Herkommen des Futtersaftes und die Speicheldrüsen d. Biene 395 Lindeman, Tomicus typograplius und Agaricus melleus im Kampfe mit der Fichte 414 Behrens, Giftapparat der Skorpionen 415 Behrens, Das Eierlegen von Diplax rubieundula . . .- 415 Schlechter, Vererbung der Größe auf d. weiblichen Nachkommen bei Pferden 416 Olivier und Riebet, Mikroben in der Lymphe der Fische 439 Lendenfeld, Larvenentwicklung von Phoxichilidium Plumulariae n. sp. . 448 Timm, Beobachtungen an Phreoryctes Menkcanus Hoffinr. und Nais . . 498 Inhaltsübersicht V Seite Haswell, Phosphoreszenz und Atmung bei Ringelwürmern 505 Scudder, Eine riesige Stabheuschrecke aus der Kohle 512 Müllenhoff, Entstehung der Bienenzellen 543 Bülow, Die Keimschichten des wachsenden Schwanzendes von Lumbricu- lus variegatus 627 Albrecht, Proatlas bei Ratteria punctata 639 Derselbe, Das Rasioccipital bei Anuren 639 Sarasin, Ueber die Sinnesorgane und die Fußdrüse einiger Gastropoden 668 Chatin, Geruchsstäbchen der Fühler von Vanessa Jo 671 Lendenfeld, Ueber Cölenteraten der Südsee 695 Metschnikoff, Die Embryologie von Planaria polychroa 698 Packard, Monographie der nordamerikanischen Phyllopoden 724 Boas, Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken . 726 Will, Zur Bildung d. Eies und des Blastoderms bei d. viviparen Aphiden 747 Nassonow, Zur Biologie und Anatomie der Clione 768 III. Anatomie, Anthropologie etc. * Obersteiner, Der feinere Bau d. Kleinhirnrinde bei Menschen u. Tieren 145 * H. v. Meyer, Stellung und Aufgabe der Anatomie in der Gegenwart . 353 * Metschnikoff, Untersuchungen über die mesodermalen Phagocyten einiger Wirbeltiere 560 * Kollmann, Das Mesoblast u. d. Entwicklung d. Gewebe b. Wirbeltieren 737 f Bardeleben, Das allgemeine Verhalten der Venenklappen 77 f Kollmann, Muskelvarietäten als Spuren alter Herkunft des Menschen . 218 f Fleischl, Zur Anatomie und Physiologie der Retina ., 309 f Gottschau, Ueber die Nebennieren der Säugetiere 565 f Flemming, Bauverhältnisse, Befruchtung und erste Teilung der tierischen Eizelle 641 Stilling, Ueber den Bau der optischen Zentralorgane 31 Holl, Zur Topographie des weiblichen Harnleiters 64 Kopernicki, Ueber die Knochen und Schädel der Aino 74 Aeby, Schema des Faserverlaufs im menschlichen Hirn und Rückenmark 94 Hartmann, Anatomie d. menschlichen Kopfes für Zahnärzte u. Zahnkünstler 95 Ossowski, Berichte über anthropologisch-archäologische Untersuchungen in den Höhlen der Umgegend von Krakau 112 "Gruber, Anatomische Notizen 126 Miclucho-Maclay, Gehirnwindungen des Canis Dingo 182 Ranke, Physische Anthropologie der Bayern 272 Ecker, Anatomie des Frosches 286 Strasser, Funktionelle Anpassung der quergestreiften Muskeln .... 308 Martin, Bau der gestreiften Muskelfaser 328 Gegenbaur, Lehrbuch der menschlichen Anatomie 440 W. Müller, Massenverhältnisse des menschlichen Herzens 506 Romiti, Ueber eine sehr seltene Varietät des Nasenbeins 541 Roux, Ueber d. Zeit d. Bestimmung d. Hauptrichtungen d. Froschembryo 608 Albrecht, Ueber die vier Zwischenkieferknochen, die Hasenscharte und die morphologische Bedeutung der obern Schneidezähne des Menschen. Ein merkwürdiger Idiotenschädel 701 Roux, Ueber die Bedeutung der Kernteilungsfiguren 735 VI Inhaltsübersicht. Seite Schwalbe, Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane 750 Wiedersheim, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere auf Grundlage der Entwicklungsgeschichte 752 IV. Physiologie. * Peyrani, Ueber die Degeneration durchschnittener Nervenfasern ... 23 * Frenzel, Ueber die Mikrozymas in der Leber und im Pankreas ... 49 * Fleischl, Zur Anatomie und Physiologie der Retina 309 * H. Dewitz, Ueber das verschiedene Aussehen der gereizten und ruhen- den Drüsen im Zehenballen des Laubfrosches 558 * Metsclmikoff, Untersuchungen über die mesodermalen Phagocyten einiger Wirbeltiere 560 * Tizzoni, Experimentelle Studie über die partielle Regeneration und Neu- bildung von Lebergewebe 583 * Manassein, Ueber die Flüssigkeitsaufiiahme und Abgabe im Muskelgewebe unter dem Einpuss verschiedener Bedingungen 757 * Peyrani, Einwirkung des Physostigmins auf den Blutdruck 760 f Biedermann, Ueber die Einwirkung des konstanten Stroms und rasch aufeinander folgender Induktionsströme auf Nerven und Muskeln . 116 f Wolffberg, Die physiologischen Grundsätze für die normgemäße Be- köstigung des Erwachsenen 155 f Nasse, Chemismus der Muskelsubstanz 243 f Biedermann, Stadium der latenten Reizung 282 f Biedermann, Ursache der Oeffnungszuckung 377 f Gottschau, Ueber die Nebennieren der Säugetiere 565 f Schmidt-Mülheim, Ueber Milchsekretion 585 f Biedermann, Ueber die Erregbarkeit des Rückenmarkes 631 Rückert, Der Pharynx als Sprech- und Schluckapparat 32 Romanes und Ewart, Zur Nervenphysiologie der Echinodermen .... 44 Bubnoff und Heidenhain, Erregungs- und Hemmungsvorgänge 84 Einer, Wechselwirkung der Erregungen im Zentralnervensystem ... 84 Fraucois-Franck, Beziehungen der Halsvenenbewegungen zu der Tätigkeit der Atmung und des Herzens 114 Pohl, Bildung des Peptons außerhalb des Verdauungsapparats .... 252 Buccola, Pupillenreaktion bei progressiver Paralyse 283 Uiliantschitsch, Einfluss von Trigeminusreizen auf d. Sinnesempfindungen 284 Urbantschitsch, Anästhesie der peripheren Chorda tympani-Fasern . . . 285 Preyer, Elemente der allgemeinen Physiologie 288 Roy, Neue U^ntersuchungsmethode von Niere und Milz 397 Schiffer, Ueber eine toxische Substanz im Harn 407 Fränkel und Geppert, Wirkungen der verdünnten Luft auf d. Organismus 411 Lannois und Lepine, Resorptionsvermögen des Dünndarms 447 Hooper, Versuche über die Dehnung der Stimmbänder 510 Pflüger, Ueber den Einfluss der Schwerkraft auf die Teilung der Zellen 596 Roux, Ueber die Zeit d. Bestimmung d. Hauptrichtungen d. Froschembryo 608 Inhaltsübersicht. VII Seite V. Verschiedenes. * Axel Blytt, Ueber Wechsellagerung und deren mutmaßliche Bedeutung für die Zeitrechnung der Geologie und für die Lehre von der Verän- derung der Arten , 417 * Giacosa, Versuche über die in hohen Luftschichten enthaltenen Keim- sporen niederer Organismen 730 f Kräpeliu, Die neueste Literatur auf dem Gebiete der psychischen Zeit- messungen 53 f Kollmann, Zur Begriffsbestimmung organischer Individuen 88 f Jordan, Zur Biogeographie d. nördlich gemäßigten u. arktischen Länder 174 f Henri Tollin, Harvey und seine Vorgänger 461 Stricker, Studien über die Assoziation der Vorstellungen 123 Koller, Eine Getreidemilbe als Krankheitserregerin 127 Sattler, Die Jequirity-Ophthalmie 347 Ribot, Die Krankheiten des Willens 602 Ray-Lankester, Eröffnungsrede der biologischen Sektion auf der British Association for the Advancement of Science 639 Behrens, Biologische Station in Edinburg 671 Grotte, Ueber den Ursprung des Todes 734 Biologisches Centralblatt unter Mitwirkung von Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Prof. der Botanik Prof. der Zoologie herausgegeben von Dr. J. Rosentlial Prof. der Physiologie in Erlangen. 24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. III. Band. 1. März 1883. Hr. 1. Inhalt: Staub, Die fossile Flora Japans. — BÜlow, Ueber anscheinend freiwillige und künstliche Teilung mit nachfolgender Regeneration bei Coelenteraten, Echinodermen und Würmern. — Rabl-KÜckhard, Weiteres zur Deutung des Gehirns der Knochenfische. — Peyrani, Ueber die Degeneration durchschnit- tener Nervenfasern. — Stilling, Untersuchungen über den Bau der optischen Zentralorgane. — Rflekcrt, Der Pharynx als Sprech- und Schluckapparat. Die fossile Flora Japans. So wie die gebildete Welt mit lauten Freudenausbrüchen die heim- kehrende Vega und ihre Gelehrten empfing, ebenso sehen die Männer der Wissenschaft erwartungsvoll jenen Mitteilungen entgegen, die frei von dem Heize des Abenteuerlichen, die wissenschaftlichen Errungen- schaften der kühnen schwedischen Schifffahrer im Einzelnen bieten werden. Als eine solche haben wir die Arbeit aus der fachkundigen Feder A. G. Natkorst's zu betrachten, die unter dem Titel „Bidrag tili Japans fossila flora" in dem 2. Bande der „Vega-Expeditionens vetenskapliga jakttagelser" soeben erschien. Der geistvolle Verfasser beschreibt in dieser Abhandlung die fossilen Pflanzen, welche Prof. Nordenskiöld bei Mogi in der Nähe von Nangasaki sammelte und die berufen sind, ein interessantes pflanzen- geographisches Problem zu lösen. Japan liegt, wie bekannt, an der Ostseite Asiens im stillen Ozean und fasst die größten dort liegenden Inseln in sich. Ueber die geo- logische Beschaffenheit des Inselreichs gibt uns Godfrey (Notes on the Geology of Japan. Quarterly Journ. of the Geol. Soc. of Lon- don, Vol. 34 p. 542 ff.) Aufschluss. Wir erfahren da, dass vulkani- sche Gesteine in massenhafter Ausdehnung und Mächtigkeit vorkom- men. Ist ja auch nach J. Rein (Petermann's geogr. Mitt., XXV. 1879. p. 294) der Vulkan Fuji-no yama zugleich der höchste Punkt Japans, indem er 3745 Meter erreicht. Die vielen heißen Quellen Japans, die erloschenen und zeitweise noch tätigen Vulkane, die öftern Erdbeben, unter denen besonders Nippon und die Umgegend von Fuji-no yama lei- 1 2 Staub, Fossile Flora Japans. den, geben noch heute Kunde von den gewaltigen Kräften, die an der Gestaltung des Inselreichs ihr Teil hatten. Nahe am Meeresgestade, besonders an der östlichen Seite der Hauptinsel, bedecken die Jüngern und altern Alluvialgebilde die mäch- tigen vulkanischen Massen. Dem untern oder mittlem Miocän mag die von Lyman Tos- hibetgruppe benannte Schichtenfolge zugerechnet werden, die aus wechselnden Sandstein-, Thon- und Konglomeratlagern besteht und reich an Petroleum und faserigem Lignit ist. Aus dieser Gruppe kann J. Rein den Blattabdruck von Carpinus grandis Ung. (H. Th. G e y 1 e r , Botan. Mitteilungen. Frankfurt a. M. 1881 S. 16—17) heim gebracht haben, welcher der erste und bislang einzige Repräsentant der ter- tiären Flora Japans war. Wir haben hier darauf hinzuweisen, dass diese Hainbuche in der Tertiärzeit weit verbreitet und auf Sacha- lin geradezu die häufigste Pflanze war. Die damals von Geyler ausgesprochene Vermutung, dass die mioeänen Floren von beiden In- seln in inniger Berührung sein könnten, wird nun auch durch Nat- horst bestätigt. Er publizirt nämlich eine Mitteilung Lesquereux's, die sich auf eine Reihe von Pflanzen bezieht, welche Lyman teils auf Yezo, teils auf Nippon sammelte. Dieselben sind : Ecpiisetum sp., Se- quoia Langsdorffii Brgn. sp. (häufig), Populus aretica Heer, Populus n. sp., Juglans acuminata var. latifolia Hr. (?), Fagns sp., Quercus pla- tania Hr. (?), Alnus nostratum Ung. (?), Carpinus grandis Ung., Pla- tanus Guilelmae Goepp. (?), Lastraea cf. styriaca Hr. und Taxodium distichum miocenum Hr., also sämtlich solche Pflanzen, die auf die innigste Verwandtschaft mit der Flora von Sachalin hinweisen. Ein beträchtlicher Teil der japanischen Inseln besteht aber aus altern vulkanischen Gesteinen, die vorzüglich durch traehytischen Por- phyr oder Rhyolith vertreten sind ; unter ihnen liegt die Horimui- oder Kohlengruppe, die im Westen Japans und im Norden von Kiusiu am besten ausgebildet ist und der Kreide angehören soll. Sie ent- hält die beste Kohle Japans und scheint mit den Jüngern Braunkohlen- lagern der Toshibetgruppe in Verbindung zu stehen, da jene oft in der Gesellschaft von schwarzer glänzender Kohle angetroffen werden. Ein Umstand hat aber für uns besondere Bedeutung, nämlich dass die Kohlenlager der Horimuigruppe heute zum größten Teil un- ter dem Meeresspiegel liegen und unter demselben sich weit erstrecken. Auch die Juraformation findet sich in Japan entwickelt. Prof. J. Rein traf sie auf Nippon (oder wie der gelehrte Reisende behaup- tet, richtiger Hondo oder Honshiu) im Tale des Tctorigawa an und entdeckte in dem hieher gehörigen dunklen, schieferigen Sandsteine folgende Pflanzen: (vgl. H. Th. Geyler, Paläontographica. N. F. IV. 5 (XXIV) p. 221 — 232) Thyrsopteris elongata Geyl.?, Conopteris, Asple- nium argutulum Heer, Adianiites amurensis Heer, Pecopteris Sa- Staub, Fossile Flora Japans. 3 portana Heer, Pecopteris axiliformis Geyl., Zamites parvifolins Geyl., Podozamites ensiformis Hecr ; P. tenuistriatus Geyl., P. lanceolatus Seh. in den vor. genuina, intermedia und Eichivaldii Heer, P. Beinii Geyl. mit schmalen und breiten Blättern, Podozamites ?, Cycadeospermumja- ponicum Geyl. und Gingko sibirica Heer. "Wie wir in dem frühern den innigen Zusammenhang der mioeänen Flora der japanischen Inseln mit der der Insel Sachalin konstatiren konnten, so sehen wir auch hier fünf der charakteristischen Jura- pflanzen, u. z. Asplenium argutulum Heer, Adiantites amurensis Heer, Podozamites ensiformis Heer, P. lanceolatus Seh. und Gingko sibirica Heer, in dem Jura von Ostsibirien, des Amurlandes und am Irkutsk vertreten, ebenso wie Pecopteris Saportana Heer und Podozamites lance- olatus Seh. in der Juraflora Spitzbergens gefunden wurden. Um unser schematisches Bild von dem geologischen Bau Ja- pans zu ergänzen, müssen wir hier noch erwähnen, dass die bisher geschilderten Schichten auf den Gesteinen der Kamaikolan — der metamorphisehen Gruppe lagern, die nach Richthofe n das Rückgrat der Gebirge Japans bilden sollen und von ihm dem Devon oder dem Silur zugerechnet werden. Sie bestehen aus mit Talkschiefer und Glimmerschiefer wechselnden Thonschiefern, ferner chloritischen Schiefern, Serpentin und krystallinischen Kalksteinen. Godfrey hält aber das Alter dieser Gesteine für unentschieden, denn er fand mit Ausnahme eines dem Genus Asaphus angehörigen Trilobiten, den er im nördlichen Teile Nippons in situ entdeckte, keine diese Formation charakterisirenden Fossilien. Schon Heer erwähnt (Flora fossilis Alaskana p. 10), dass von den in der fossilen Flora von Alaska vorkommenden Arten drei (Juglans aenminata, Alnus Kefersteinii, Taxodium distichnm miocenum) auch in Kamtschatka, und Yier(Taxodiitm, Sequoia, Carpinus grandis, Fagus Antipofi) in der Kirgisensteppe östlich von Kasan gefunden wurden. Es sei hier zugleich erwähnt, dass mioeäne Ablagerungen an vielen Punkten der asiatischen Küsten und der benachbarten Inseln vor- kommen. Es sind dies Tatsachen, die deutlich davon zeugen, dass in der mioeänen Zeit zwischen Asien und Amerika in diesen Gegenden eine kontinentale Verbindung bestand. Diese Annahme gewinnt dadurch noch mehr an Gewicht, dass die fossilen Pflanzen in Süßwasser, wahrscheinlich in einem See abgesetzt wurden; die sie einschließenden Felsen aber sind heute zur Zeit der Flut vom Wasser bedeckt und Meerestiere und Meerespflanzen haben sich auf ihnen angesiedelt. Es ist dies ein deutliches Zeichen dafür, dass das mioeäne Festland höher lag und erst später sank, wodurch der Zusammenhang zerrissen wurde und das zerstückelte Festland seine heutige Gestal- tung annahm. Heer beruft sich hier noch darauf, dass das Bering- meer sehr seicht sei. Nach Kapitän Scammon finden die Schiffe dort überall Ankergrund und die mittlere Tiefe überschreitet kaum 197 2 1* 4: Staub, Fossile Flora Japans. Faden. Die zwischen Alaska und Kamtschatka zerstreut liegenden Inseln, die unter dem Namen der Aleuten bekannt sind, können die Ueberbleibsel dieses miocänen Festlands sein, dessen Senkung wahr- scheinlich in Zusammenhang- steht mit jenen mächtigen Vulkanen, die in den dortigen Gegenden noch heute anzutreffen sind. Dieses mio- cäne Festland würde zugleich jene Erscheinung erklären, dass wir in seiner Flora die amerikanischen Elemente mit den asiatischen ver- mengt finden, sowie heute in Asien amerikanische Pflanzentypen und andrerseits in Amerika asiatische Pflanzentypen. Taxodium, Sequo/'a und Fayus Atitipoß, welch letztere der rezenten Buche Nordamerikas sehr nahe steht, leben in ihren Nachkommen heute nur noch in Amerika; Glyptostrobus und Trapa fehlen heute in der amerikanischen Flora, leben aber in äußerst ähnlichen Formen in Japan. Beide Ar- ten waren aber nicht in Nordamerika heimisch; Ghjptostrobus gedieh wahrscheinlich über Nordcanada hinaus in der ganzen arktischen Zone bis zum 70. Grad nördlicher Breite, da er auch am Mackenzie und in Nordgrönland gefunden wurde. Später starben diese Pflan- zen in Amerika aus, aber sie erhielten sich in Japan und China; da- gegen starben wieder in Asien Taxodium und Sequoia aus ; die erstere verblieb in Mexiko und in den Vereinigten Staaten während die Se- quoien noch heute die Hauptzierde der kalifornischen Wälder bilden. Schon damals, als man die tertiäre Flora Europas studirte, fiel es auf, dass in derselben die amerikanischen Elemente in so beträcht- licher Zahl vertreten sind. So entsprechen mehr als 30 °/ der 700 Arten der Schweizer Tertiärflora amerikanischen Pflanzen. Zur Er- klärung dieser Erscheinung griff Unger auf Piatons mythische Insel zurück (F. Unger, Die versunkene Insel Atlantis), die Europa mit Amerika verband. Europas Festland sei damals, sagt Unger, be- trächtlich kleiner gewesen ; dagegen erstreckte Amerika seine östliche Küste weit in den atlantischen Ozean hinein, zwischen beiden aber erstreckte sich einerseits über Island, andrerseits über die Azoren, Madeira, die capverdischen und kanarischen Inseln jenes große Insel- land, welchem er den Namen „Atlantis" gab. Beide Annahmen finden aber heute eine andere Erklärung. Je mehr man mit der lebenden Flora Japans bekannt wurde, um so mehr fiel es in die Augen, dass auch sie eine überraschende Uebereinstimmung mit dem Osten Nordamerikas, aber nicht mit dem Westen zeige; ebenso wie die tertiäre Flora Europas mit der Waldflora Amerikas. Diese Erscheinung erklärte nun Asa Gray, und wie es scheint, richtig. Dieser ausgezeichnete Forscher behauptet nämlich, dass die für Japan und Ostamerika gemeinsamen Pflanzen früher, als das Klima noch wärmer war, sich hoch oben im Norden über die Beringstraße, dort wo zwischen Asien und Amerika fest- ländischer Zusammenhang bestand, ausbreiteten, dass sie aber dann, als das Klima kälter, rauher wurde, gezwungen wurden, auszuwan- Staub, Fossile Flora Japans. 5 dern, einerseits an der Westküste des stillen Ozeans nach Japan zu, andrerseits in südöstlicher Richtung gegen Ostamerika zu. Die Rich- tigkeit dieser Annahme wird eben durch die fossile Flora in Alaska bewiesen. (Vgl. Ref. Nr. 67, S. 479 im Bot. Jahresber. VI. 1878). Die ostamerikanischen Elemente wanderten ebenso wenig nach Europa, als von Europa nach Amerika, sondern auch sie gerieten von der circumpolaren Vegetation dorthin. Alle bisherigen Forschun- gen machen es beinahe unzweifelhaft, dass um den Pol ein größeres oder mehrere große Festländer existirten, deren Holzgewächse eine große Uebereinstimmung mit der heutigen Flora des östlichen Teils von Nordamerika zeigen, obwol asiatische und europäische Elemente ebenfalls in ihr vorkommen. Von der alten Flora des circumpolaren Festlandes verbreiteten sich die Pflanzen vom Pole in radialer Richtung südwärts und ge- langten so nach Amerika, Asien und Europa und von dort, nicht von Amerika, kamen der tertiären Flora Europas die sogenannten ameri- kanischen Elemente zu, die noch heute in ihren unmittelbaren Nach- folgern in Ostasien, besonders aber in Ostamerika leben. Die Floren der beiden zuletzt erwähnten Gebiete gleichen sich also deshalb so sehr, weil sie gemeinsamen Ursprung haben. Dabei wirft sich von selbst die Frnge auf, weshalb diese Elemente nicht auch im westlichen Amerika zu finden seien? Die Erklärung findet man schon darin, dass dort in der Tertiärzeit die Verteilung von Wasser und Land eine andere war als heute, aber noch mehr in der Rauhheit des Kli- mas. Es taucht aber noch eine neue Frage auf. Wenn die Elemente der circumpolaren Flora noch heute in Ostasien und Ostamerika sich erhielten, warum finden wir sie nicht mehr in Europa? Auch diese Frage beantwortet Asa Gray. Ein Blick auf die Landkarte belehrt uns darüber, dass in Nordamerika und Ostasien die Gebirgsketten eine mehr nord-südliche, die Europas aber eine ost-westliche Richtung verfolgen. Als nun auf der Erdoberfläche in der Temperatur eine allgemeine Senkung eintrat, wurden die Pflanzen der circumpolaren Flora gezwungen ihren Standort aufzugeben und der Zug der Ge- birge musste ihnen dabei natürlicherweise die einzuschlagende Rich- tung weisen. Als aber nach der Eiszeit das Klima wieder milder wurde, konnten die Auswanderer wieder ihren Weg in das alte Hei- matland antreten. Dabei fanden sie in Amerika und Asien den Ge- birgen entlang kein Hinderniss, wol aber in Europa, wo ihnen die hohen mit Schnee und Eis bedeckten Berge den Weg abschnitten. So muss- ten sie in ihrem neuen Heimatlande ihren Untergang finden. Daher kommt es auch, dass in den Wäldern Nordamerikas und Ostasiens sich nicht nur viel mehr tertiäre Typen erhielten, sondern auch viel mehr Arten, wie denn dort noch heute eine solche Fülle von Arten vorherrscht, wie wir sie in den Wäldern Europas vergebens suchen. Diese auf geologischer Basis fußende Hypothese erklärt noch ein 6 Staub, Fossile Flora Japans. anderes pflanzengeographisches Problem, welches sich auf die soge- nannten endemischen Arten bezieht. So betrachten die Botaniker Ginkgo biloba für Japan und Sequoia sempervirens für Amerika als endemische Pflanzen, weil sie heute nirgend anderswo zu finden sind, als in den beiden erwähnten Gebieten. Aus der Verbreitung der fos- silen Pflanzen entnehmen wir aber, dass Ginkgo biloba ebensowenig als die spezifische Pflanze Japans zu betrachten sei, wie Sequoia sem- pervirens für Amerika. Beide wurden einst in gemeinsamer Heimat geboren; sie sind hinsichtlich ihres Ursprungs Bürger desselben Lan- des; dass sie heute einander fremd sind, ist die Folge der großen Wanderung, der eigentümlichen physikalischen Verhältnisse des neuen Vaterlandes oder auch reiner Zufall. Es weist alles dahin, dass wir die Polargegenden als den Bil- dungsheerd der Vegetation betrachten müssen, was ja in vollständi- ger Uebereinstimmung mit jener Hypothese steht, die die Wissenschaft bezüglich des Ursprungs der Erde angenommen hat. Ist es richtig, dass die Erde ursprünglich feurig flüssig war, so musste die erste Abkühlung die Pole treffen und dort zuerst jenen Zustand einleiten, der der Entstehung organischer Wesen günstig war, und wie von jener Zeit an die Abkühlung immer mehr fortschritt, so musste auch die Wanderung der Pflanzen nach südlichem Breiten darin ihren Anstoß finden. So lange nun die Pole dem organisirten Leben die Existenz- bedingungen boten, so lange mussten sie auch die Bildungsheerde der Pflanzen bleiben. Im Laufe der Zeiten konnten so immer neue und neue Arten entstehen, wie tatsächlich nicht eine einzige jetzt lebende Pflanze hinsichtlich ihres Ursprungs bis in die Kreide zu verfolgen ist. Auf ihrem langen und langsamen Wege konnten sich die Pflan- zen den neuen Umständen anpassen und je mehr sie sich in ihrer neuen Heimat einbürgerten, um so eher konnten sie ihre vorweltlichen Eigen- tümlichkeiten verändern. Wir können es nicht unterlassen, hier darauf hinzuweisen, welche Wichtigkeit nunmehr die Geologie für die Geographie, Botanik und Biologie überhaupt gewinnt und wie sonderbar es erscheint, wenn ge- wöhnliche Pflanzenaufzählung nach der Hinzufügung der geologischen und klimatologischen Beschaffenheit des betreffenden Gebiets die vielsagende Ueberschrift „Die pflanzengeographischen Verhältnisse von ..." tragen. Nach dem Vorgebrachten wollen wir nun die Flora Japans in ihren Hauptzügen betrachten. Mit Ausnahme seines nördlichsten Teils liegt das Inselreich in dem äquatorialen Teile der temperirten Zone oder genauer ausgedrückt, zwischen der Isotherme 0° für den kälte- sten Monat und der Jahresisotherme 20° C, und so lässt sich schon vermöge seiner Lage auf seine Vegetation ein Schluss ziehen. Durch die Lu-tschu-Inseln steht es mit den Philippinen in Verbindung, gegen Norden zu aber über Yezo mit der Insel Sachalin und dem Amur- Staub, Fossile Flora Japans. 7 lande, ferner durch die Kurilen mit Kamtschatka und endlich bringt es Korea mit der Mandschurei und China in Zusammenhang. Daraus folgt, dass in der Flora Japans mehr oder weniger ein Gemenge von ostindischen und ostasiatischen Formen vorkommen muss; außerdem aber finden sich in derselben amerikanische oder besser gesagt cir- cumpolare Elemente vor. Die endemischen Pflanzen Japans. — Von besonderer Wichtigkeit für Japan ist das Uebergewicht der Holzpflanzen über die andern, welches nach Miquel sich in dem Verhältnisse 1:4 äußert, daher bedeutend größer ist, als im nordamerikani- schen Waldgebiet, wo dieses Verhältniss 1 : 6 beträgt. Diesbezüglich ist J. Rein's Schilderung der Waldvegetation des Fuji-san (Peter- mann's geogr. Mitteil. 1879. S. 365) von besonderm Interesse; ebenso ist es eine charakteristische Eigentümlichkeit der Flora Japans, dass die Zahl seiner endemischen Genera 35 beträgt, unter denen viele monotypisch sind; wie Grisebach überhaupt unter den von Miquel aufgeführten 900 Genera der Gefäßpflanzen Japans nur 16 fand, die ein Dutzend oder mehr Arten enthalten. Grisebach (Die Vegetation der Erde nach ihrer klimatischen Anordnung. I.) sagt nun, dass die Flora Japans ihren Reichtum vorzüglich der Einwan- derung verdanke, leugnet aber die Behauptung A s a Gray's, der, wie erwähnt, in der Flora Japans eine größere Uebereinstimmung mit dem Osten Nordamerikas als mit dem Westen nachwies. Er tat dies auf Grund der identischen und verwandten Arten und dies bewog ihn eben dazu, den beiden Floren einen gemeinsamen Ursprung zuzusprechen. Grisebach aber lässt bei seinen Forschungen den geologischen Tat- sachen und Faktoren keine Berechtigung zukommen. Von Miquels 81 identischen Arten finden sich nach Grisebach nicht weniger als 41 im Westen Amerikas, welche „noch täglich ihre Samen über das stille Meer ausstreuen können" ; von 21 Arten behauptet er, dass sie noch im Westen aufzufinden wären ; einen Teil der übrigen hält er eben nicht für iden- tisch und so bleiben ihm nur zwei für Ostamerika und Japan gemein- same Arten, zwei Sumpfgewächse von großer Verbreitung. Unter den Botanikern gebührt A. Engler (Versuch einer Ent- wicklungsgeschichte der Pflanzenwelt) das Verdienst, die pflanzengeo- graphischen Erscheinungen mit Hilfe der geologischen und paläontologi- schen Faktoren erklären zu wollen. Engler schließt sich vollkommen der Ansicht Asa Gray's an und findet, dass die Wälder Japans und der Mandschurei reich an solchen Typen sind, welche die Laubwäl- der der Tertiärzeit bildeten. „Wie im Süden der atlantischen Staaten Nordamerikas, sind dieselben auch im südlichen Japan mit tropischen und subtropischen Typen gemischt." Wir sehen dort heute jenes Bild, welches Sachalin, Amerika und Grönland in ihren tertiären Floren boten. „Wenn wir nun ferner berücksichtigen", fährt Engler fort (1. c. p. 37), „dass die Flora Japans so wenig arktische Pflanzen besitzt, wenn wir 8 Staub, Fossile Flora Japans. dann aber auch beachten, dass Japan so ausserordentlich reich ist an Gattungen (ich zähle deren über 900 auf nicht ganz 2800 Arten), dass die Zahl der monotypischen Gattungen mehr als 80 beträgt, so kann kein Zweifel darüber bestehen, dass Japan eine ursprüngliche Flora beherbergt, dass hier seit langer Zeit keine durchgreifen- den Veränderungen stattgefunden haben, und wol nur vor- zugsweise durch Aussterben eines guten Teils der altern Formen Um- gestaltungen in der Flora herbeigeführt wurden. Auch der ganz all- mähliche Uebergang zwischen den Floren der gemäßigten und der sub- tropischen Zone, der allerdings in der Konfiguration des Landes be- gründet ist, die innigen Beziehungen der subtropischen Flora Japans zu der des tropischen Asiens zeigen, dass in diesem Gebiet solche Störungen, wie sie während der Glacialperiode in Europa und Nordamerika herbeigeführt wurden, hier seit der Tertiärperiode nicht eingetreten sind. Der Himalaya und Tibet haben mit Japan und Nordamerika, mit Ausnahme der allgemein verbreiteten Pflanzen, wenige gemeinsame Arten, die auf ein gegenseitiges Verhältniss dieser Länder hinweisen würden; aber beträchtlich ist die Zahl der vikariirenden Arten, die eben anderswo nicht gefunden werden. Auch daraus geht hervor, dass diese Erscheinungen aus andern Verhältnissen nicht zu erklären sind, als wenn wir die hinlänglich begründete Annahme machen, dass in der Tertiärzeit dieselben Gattungen der temperirten Regionen, die in den arktischen Gegenden ihre Grenze fanden und in Nordamerika, Japan und im Amurlande existirten, auch in südwestlicher Richtung verbreitet waren. „Die Wanderung der temperirten Pflanzen Amerikas und Japans war aber möglich entlang den Gebirgen, welche vom Amurland in südwestlicher Richtung sich rings um die Gobi bis nach Tibet hinziehen." Nathorst's interessantem Werke entnehmen wir aber nunmehr, dass auch Engler 's Ansichten ihre Erweiterung finden. Das Material dazuliefern die fossilen Pflanzen von Mogi, die in vulkanischen Tuff ge- bettet, von Prof. Nor den skiöld nur zur Zeit der Ebbe gesammelt werden konnten. Die ganze Sammlung umfasst beiläufig 70 Arten und einige unbestimmbare Fragmente; in der hier folgenden Ueber- sicht, wieNathorst sie gegeben hat, ist neben den einzelnen fossilen Arten die lebende Spezies genannt, mit welcher die fossile Art am meisten übereinstimmt. 1. Taxitea sp Taxus baccata L. Eur., Armen., Hirn., Arnurland. Taxus cuspidata S. et Z. Auf den Bergen von Nippon und Kiusiu. 2. Phyllites bambusoidea Nath. . . Bambusa- und Arundinariaarten. Japan, Sachalin, Kurilen. 3. Salix (?) sp Staub, Fossile Flora Japans. 4. Betula (?) sp 5. Juglans Sieboldiana Maxim, fossilis Nath 6. Juglans Kjelhnani Nath 7. Carpinus subcordata Nath. . . . 8. Carpinus stenophylla Nath. . . . 9. Carpinus sp 10. Ostryavirginica Willd. fossilis Nath. 11 Fagus ferrugineaAit. fossilis Nath. 12. Quercus Stuxbergii Nath. . . . 13. Zelkova Keaki Sieb, fossilis Nath. 14. Ulrnus sp 15. Aphananthe viburnifolia Nath. 16. Celtis Nordenskiöldi Nath. . . . 17. Lindera sericea Bl. fossilis Nath. 18. (?) sp 19. Exoecaria japonica J. Mueller. fos- silis Nath 20. Styrax Obassia S. et Z. fossilis Nath. 21. Styrax japonicuni S. etZ.fössilisNath. 22. Diospyros Nordquisti Nath. . . 23. Clethra Maximoviczii Nath. . . 24. Tripetaleia Almquisti Nath. 25. Vaccinium (?) Saportanum Nath. 26. Viburnmn sp 27. Acanthopanax acerifoliuni Nath. 28. Liquidambar fonnosana Hance fossile Nath Betula lenta L. Nordamerika u. a. JuglansSieboldiana Maxim. Auf denBer- gen von Kiusiu, Nippon, Yezo. Juglans regia L. v. sinensis DC. In den Wäldern von Nippon, China. Carpinus cordata Bl. Bergwälder des Fuji-noyama. Carpinus japonica Bl. Bergwälder von Nippon. Carpinus Tschenoskii Maxim. Nippon auf dem Fuji-noyama. Ostrya virginica Willd. Nordamerika, Yezo, nördliches Nippon. Fagus ferruginea Ait. Nordamerika. Quercus glauca Thunbg. In den Wäl- dern von Kiusiu und Nippon. Zelkova Keaki Sieb. In den Wäldern Japans Ulmus campestris Sm. y. laevis Planch. Nippon, südl. Yezo, Amurland. Aphananthe aspera Thunbg. sp. Berg- wälder von Japan. Celtis Tournefortii Lam. Mittelmeer, Kleinasien, Armenien. Celtis caucasica Willd. Kaukasien, Per- sien, Afghanistan, Vorderindien. Lindera sericea Bl. Bergwälder von Japan, Yezo. Lindera heterophylla Meissn. tempe- rirte Gegenden von Sikkhim. Cinnamomum camphora Nees. Japan. Exoecaria japonica J. Mueller. Auf den Bergen Japans. Styrax Obassia S. et Z. Nippon. Styrax japonicuni S. et Z. BergAvälder von Nippon und Kiusiu. Diospyros Lotus L. und D. Kaki L. fil. Bergwälder von Nippon und Kiusu. Diospyros virginiana L. Nordamerika. Clethra barbinervis S. et Z. Bergwälder von Japan. Tripetaleia paniculata S. et Z. und T.baccataMaxim. Auf d.Bergen Japans. Vaccinium densum Miq. Indien auf den Nilgherries. Viburnum dilatatum Thbg. In den Wäl- dern von Japan. Acanthopanax ricinifolium S. et Z. sp. In den Bergwäldern Japans, Sachalin. Liquidambar formosanallance. Formosa, China, Japan. 10 Staub, Fossile Flora Japans. 29. Deutzia scabra Thbg. fossilis Nath. Deutzia scabra Thbg. Japan. 30. Prunus Buergeriana Miq. fossilis Prunus Buergeriana Miq. Kiusiu in Nath Wäldern am Vulkan Wunsen. 31. Prunus sp Prunus pseudo-cerasus Lindl. Japan, Sachalin. 32. Sorbus Lesquereuxi Nath. . . . Sorbus alnifolia S. et Z. sp. Yezo, Nippon. 33. Cydonia chloranthoides Nath. . . Cydonia japonica Thbg. sp. auf den Bergen Japans. 34. Sophora fallax Nath Sophora japonica L. Bergwälder von Kiusiu und Nippon. 35. Rhus Griffithsii Hook. fil. fossilis Rhus Griffithsii Hook. fil. In dertemp. Nath Zone des Himalaya. 36. Rhus Engleri Nath Rhus sylvestris S. et Z. In den Wäl- dern Japans. 37. Meliosma myriantha S. et Z. fos- Meliosma niyriantha S. et Z. In den silis Nath Wäldern von Kiusiu und Nippon. 38. Acer Nordenskiöldi Nath. . . . Acer palmatum Thbg. In den Wäldern Japans. 39. Acer pictum Thbg. fossile Nath. Acer pictuin Thbg. Bergwälder von Nippon, Sachalin, Mandschurei. 40. RhamnuscostataMaxm. fossilis Nath. Rhamnus costata Maxin. Bergwälder von Nippon. 41. Vitis labrusca L. fossilis Nath. . Vitis labrusca L. Von Kiusiu bis Yezo, südl. Sachalin, Nordamerika. 42. Hex Heeri Nath Hex rotunda Thbg. Japan, Mandschurei. Hex pedunculosa Miq. Japan. 43 Zanthoxylon ailanthoides S. et Z. Zanthoxylon ailanthoides S. et Z. Auf fossile Nath den Bergen von Nippon. 44. Dictamnus fraxinella Pers. fossilis Dictamnus fraxinella Pers. Mittel- und Nath Südeuropa, Japan. 45. ElaeocarpusphotiniaefoliaHook. et Elaeocarpusphotiniaefoliallook.etArn. Arn. fossilis Nath Japan. 46. Tilia sp Tilia mandschurica Rupr. et Maxim. Bergwälder von Nippon, Mandschurei, Amurland. 47. Tilia distans Nath Tilia cordataMill.Bergwälder von Japan. Tilia parvifolia Ehrh. Europa, Asien. 48. Stuartia monadelphaS. et Z. fossilis Stuartia monadelpha S. et Z. Auf den Nath hohen Bergen der Insel Sikok, Kiusiu und in den Bergwäldern von Nippon. 49. Magnolia Dicksoniana Nath. . . Magnolia acuminataL. und M. cordata Michx. Nordamerika. M. parvifolia S. et Z. Bergwälder von Japan. 50. Magnolia sp Magnolia obovata Thbg. und M. conspicua Salisb. Japan, China. M. Kobus DC. Yezo, Nippon. 51. Clematis Sibiriakoffi Nath. . . Clematis paniculata Thbg. Japan. Clematis ochroleuca Ait. Nordamerika, und noch 19 mit Sicherheit nicht zu identifizirende Blattbruchstücke. Staub, Fossile Flora Japans. 11' Unter den aufgezählten Blättern sind die von Fagus ferruginea Ait. die häufigsten, ein Zeichen, dass die Ablagerung- in der Nähe eines Buchenwaldes stattfand, denn überall, wo die Buche auftritt, pflegt sie auch der vorherrschende Baum zu sein; daraus lässt sich auch die relative Seltenheit der übrigen Blätter erklären ; im Uebrigen aber stellt uns das ganze Verzeichniss jenes Bild lebhaft vor Augen, welches uns J. Kein von den Bergwäldern Japans geschildert. Wenn wir ferner in Betracht nehmen, dass Kiusiu die südlichste der japa- nischen Inseln ist und der Fundort der fossilen Pflanzen am Meeres- niveau liegt, so könnte man erwarten, dass auch die fossile Flora ein südlicheres Gepräge zeige ; wir begegnen aber gerade dem Gegen- teile; sie weist eher auf ein kälteres Klima hin, als gegen- wärtig auf Kiusiu herrscht. Nathorst bemerkt hier recht scharfsinnig, dass der Unterschied zwischen diesen beiden Klimaten gerade so viel beträgt, als gegenwärtig notwendig wäre, damit die Waldflora von den Bergen des mittlem Japans gezwungen würde von dort südwärts nach Mogi zu bis zum Meeresniveau herabzusteigen. Es ist ferner auffallend, dass in dieser fossilen Flora jene süd- lichen Formen fehlen, welche in der lebenden Flora Japans zu finden sind und es ist sicher, dass sie auch damals, als jene Pflanzen wuchsen, in jener Gegend fehlten. Man könnte einwenden, die nun fossilen Blätter seien von weiter gelegenen Bergen Japans durch die Gebirgs- flüsse an ihren gegenwärtigen Ort geschwemmt worden; dagegen spricht aber ihr vortrefflicher Erhaltungszustand, denn nur der geo- logische Hammer brach sie in Stücke. Dagegen spricht aber auch die Häufigkeit der Buchenblätter, die außerdem in den verschiedenen Stadien ihrer Entwicklung vorkommen; endlich wollen wir nicht ver- gessen, dass auch die Rinde dieses Baumes mit den Blättern zugleich gefunden wurde. Alles dies aber erklärt uns noch nicht die Abwesen- heit der südlichen Formen, die gewiss dort gefunden worden wären, wenn sie dort existirt hätten. Dazu tritt noch der Umstand, dass die fossile Flora von Mogi solche Pflanzen enthält, die heute auf der Insel Kiusiu nicht sehr verbreitet sind, auch nicht auf ihren Bergen, dagegen aber wol im mittlem und nördlichen Japan. Berücksichtigen wir alle diese Erscheinungen, so können wir mit Sicherheit behaup- ten, dass zur Zeit der fossilen Flora von Mogi, d. h. damals als die Ablagerung stattfand, auf der Insel Kiusiu die Temperatur niedriger stand als heute. Nehmen wir dies an, so stehen wir zwei bemerkenswerten Tat- sachen gegenüber. Erstens sehen wir, dass die Glacialperiode ihren Einfluß bis Südjapan zur Geltung brachte und zweitens, dass die in der heutigen Flora Japans vorkommenden subtropischen Elemente in dieses Inselland nachträglich einwanderten. Es ist nämlich klar, dass das der Flora von Mogi vorhergehende oder nachfolgende Klima nicht kälter war als das heutige, weshalb wir das Sinken der Temperatur, 12 Staub, Fossile Flora Japans. von welchem eben diese Flora spricht, auf die eine oder die andere Weise mit der Eiszeit in Verbindung bringen müssen. Auf Grund dessen ist es auch möglich das Alter dieser Flora zu bestimmen welches nämlich in das jüngste Pliocän, die Eiszeit, fallen kann, aber auch postglacial sein könnte. Gegen das letzere sprechen die in ihr vorkommenden fremden Elemente, denn im entgegengesetzten Falle dürfte sie nur jetzt lebende Arten enthalten. Sie gehört aber auch der Eiszeit nicht an; wie im allgemeinen ihr Alter mit voller Sicherheit nicht bestimmt werden kann, solange in der Ablagerung nicht andere und mit denen ande- rer Lokalitäten vergleichbare Versteinerungen gefunden werden. So ist es nicht zu entscheiden, ob die Flora als Ausdruck der höchsten Senkung der Temperatur dient; bisjetzt lässt sich nur so viel sagen, dass die Temperatur so tief sank, dass die Waldflora Mitteljapans gezwungen war, sich bis zum Meeresspiegel herab zu ziehen. Bezüg- lich des Alters der Flora von Mogi können wir daher vorläufig nur so viel sagen, dass sie entweder am Ende der Tertiärzeit oder zu Be- ginn der Quaternärzeit lebte; da sich aber zwischen den Bildungen dieser beiden Zeitperioden keine scharfe Grenze ziehen lässt, so ist auch die nähere Bestimmung des Alters dieser Ablagerung von unter- geordneter Bedeutung. Diese Folgerung, welche vorzüglich auf den klimatologischen Umständen basirt, entspricht vollkommen dem Ver- hältnisse, in welchem diese fossile Flora zur lebenden steht; denn sie enthält, wie wir hier noch einmal hervorheben müssen, eine große Zahl solcher Formen, welche mit den jetzt lebenden entweder iden- tisch oder hinsichtlich ihres Genus einander verwandt sind. Aelter als das Pliocän kann daher die Flora von Mogi nicht sein. Die größte Wichtigkeit besitzt aber die hier aufgedeckte Tatsache, dass eine Senkung der Temperatur nachweisbar ist, was beweist, dass die Eiszeit in Europa und Nordamerika nicht die Folge lokaler Um- stände war, sondern sich über die ganze nördliche Hemisphäre er- streckte. Es ist auffallend, dass die rein alpine Flora auf den Bergen Japans so wenig vertreten ist ; es ist dies eine Erscheinung, die gegen- wärtig nicht zu erklären ist, mit der Zeit aber gewiss ihre Erklärung finden wird. Milne (Transact. Asiat. Soc. of Japan, vol. IX. park I) soll reiches Material zum Beweise dessen liefern, dass in Japan die Eiszeit vor- herrschte ; Död erlein (Bot. Zentralbl. Bd. VIII p. 171) meint aber, dass sich keine der vorgebrachten Tatsachen ohne Zwang auf die Eiszeit beziehen lasse, obwol er seinerseits das Gegenteil nicht behaupten wolle. Nat hörst beruft sich auf Przewaljski (Finske Tidskrift. Bd. X Heft 3 S. 208), der in China auf der westlich von Kaigan ge- legenen Bergscheide Suma-Chada beiläufig unter dem 41. Breitengrade die untrüglichsten Merkmale der Glaeialpcriode entdeckte. Vergleichen wir nun die Flora von Mogi mit der um 18 Breiten- Staub, Fossile Flora Japans. 13 grade nördlicher liegenden miocänen Flora von Sachalin, so finden -wir, dass letztere entschieden auf ein wärmeres Klima hinweist; ja selbst die um 9 ° noch höher liegende Miocänflora von Alaska ist nicht als kältere zu erkennen; mit vollem Rechte kann man nun dar- aus schließen, dass damals auch das Klima Japans wärmer war als heute; seine Flora an subtropischen Formen auch reicher war als heute und verschieden war von der Flora von Mogi. Es wird da- durch Eng ler 's Ansicht von der Flora Japans entschieden modifizirt, denn es ist unleugbar, dass die Eiszeit ihren Einfluss bis auf Japan erstreckte und gewiss auch darüber hinaus, wenn auch mit abnehmen- der Intensität. Und nun können wir die Frage auf werfen, woher denn jene sub- tropischen Elemente kommen, die nachträglich in die Flora von Japan einwanderten? Wir wissen, dass einige von ihnen monotypisch sind, andere wieder südwärts in den tropischen Ländern nicht mehr gefun- den werden. Unsere Frage wird wol durch die Annahme beantwor- tet, dass Japan südwestlich gegen Formosa und die Philippinen zu in kontinentaler Verbindung stand und dadurch ließe sich auch der Zusammenhang erklären, der zwischen mehrern subtropischen For- men von Japan, China und den ostindischen Inseln herrscht. Diese Annahme entbehrt auch der geologischen Grundlage nicht. Die Ab- lagerung von Mogi bildete sich nämlich, da marine Versteinerungen in ihr fehlen, unstreitig in süßem Wasser; da sie aber jetzt am Meeresspiegel liegt, so muss notwendigerweise eine Senkung eingetreten sein. Dasselbe konstatirte, wie schon Eingangs erwähnt, Godfrey von den Kohlenlagern Südjapans. Ob wol dieselben der Kreide ange- hören sollen, was aber ebenso wenig zu beweisen ist, wie etwa die Gleichaltrigkeit mit Mogi, so deuten sie doch an und für sich die Senkung des Festlandes an, und so können die Lu-tschu-Inseln die Ueberbleibsel jener Verbindungsbrücke sein, welche die Philippinen mit Japan vereinigte. In der miocänen Flora Japans waren ohne Zweifel die subtropischen Formen viel reicher vertreten als heute ; gegen das Ende der Pliocän- zeit und während der Glacialzeit konnten sie aber nicht länger in Ja- pan verbleiben, sondern wanderten südwärts aus. Als aber nach der Eiszeit das Klima wieder milder wurde, schlugen sie wieder ihren Weg in die alte Heimat ein ; später trat dann die Senkung ein, welche Japan zum Insellande umgestaltete und den Wanderern den weitern Weg abschnitt. Während derselben konnten manche Arten untergehen und so konnten auch die monotypischen Genera entstehen, an denen Japan so reich ist. Da aber bei Mogi die Waldflora von Japan die vorherrschende war, so musste notwendigerweise Japan noch andere nördliche For- men beherbergen, die einesteils über Sachalin vom Amurlande, ande- rerseits über die Kurilen von Kamtschatka eingewandert sein konn- ten. Bei der spätem Aenderung des Klimas konnten auch sie in 14 Bülow, Regeneration bei Coelenteraten, Echinoderinen und Würmern. ihre ursprüngliche Heimat zurückgegangen sein; aber sie konnten auch auf den Bergen Japans verbleiben. Auch J. Rein (Petermanns geogr. Mitteill. 1879 Bd. 25, S. 376) sagt: „die Hochgebirgsflora Japans stammt aus Ostasien und Kamtschatka und gelangte mit den kalten und heftigen Monsunen und Meeresströmungen des Winters allmählich südwärts und durch Talwinde bergan." Die Flora von Mogi wirft auch indirekt Licht auf die des Hima- laja. Die Teniparatursenkung, die in Japan die subtropischen For- men verdrängte, musste sich auch in Asien fühlbar machen. Auch hier mussten die Pflanzen in die Ebene steigen und ihre Wanderung während der Eiszeit oder kurz vor ihrem Eintritte beginnen oder genauer gesagt, während der Eiszeit oder bei ihrem Beginne be- gann die Flora des Amurlandes südwärts zu wandern, eben dann, als von der Nordseite des Himalayas seine temperirte Flora auf ein nie- deres Niveau herabstieg, wodurch die Entfernung zwischen beiden Floren bedeutend vermindert wurde. Sowie während der Eiszeit die alpine und arktische Flora sich mit der Flora der Niederungen Euro- pas vermengen konnte, ebenso konnten gegenseitige Wechselwirkungen zwischen der Flora des Amurlandes und des Himalayas stattfinden; uud so wie ein Teil der alpinen Arten Europas ursprünglich arktische gewesen sein konnten, obwol sie heute nur noch auf den Alpen ge- funden werden, ebenso konnten jene amerikanischen Formen, die gegenwärtig am Himalaya gefunden werden, früher im Amurlande ein- heimisch gewesen sein. Damit ist aber noch nicht gesagt, dass die Wanderung gerade während der Eiszeit vor sich gehen musste, aber man kann annehmen, dass sie damals am leichtesten vor sich gehen konnte. Dies ist ein Teil der wissenschaftlichen Resultate der Vega-Expe- dition, den die tüchtige Feder Nathorst's zu Tage förderte. M Staub (Budapest). Ueber anscheinend freiwillige und künstliche Teilung mit nach- folgender Regeneration bei Coelenteraten, Echinoderinen u. Würmern. Die Regenerationsfähigkeit, d. h. das Vermögen verloren gegangene Teile oder Gewebspartien des Körpers neu zu bilden, findet sich mehr oder weniger ausgebildet durch die ganze Tierreihe hindurch. Da es indess viel zu weit führen würde, wenn ich hier das ganze diesbe- zügliche Kapitel auch nur in groben Zügen skizziren wollte, so werde ich mich beschränken, das biologisch Interessanteste hervorzuheben: einmal die Tatsachen, welche erweisen, dass aus einzelnen Stücken eines Individuums durch Regeneration wieder ganze Tiere entstehen können und dann auch noch einige Fälle, in denen die wichtigsten Bülow, Regeneration bei Coelenteraten, Echinodermen und Würmern. 15 Teile des Zentralnervensystems natürlich samt den übrigen dazu ge- hörenden Geweben durch Neubildung ersetzt werden können. Wennschon man bereits seit Plinius dem Jüngern wusste, dass verschiedene Tiere abgerissene Glieder oder zu Grunde gerichtete Or- gane zu regeneriren vermögen, so waren dennoch solche Vorgänge, wie sie Trembley um die Mitte des vorigen Jahrhunderts bei dem Polypen des süßen Wassers, der Hydra, entdeckte, im höchsten Grad überraschend. Bis dahin war es vollkommen unvereinbar mit der „Individualität" des Tiers gewesen, aus seinen Teilstücken neue Ge- schöpfe entstellen zu sehen; nun aber lehrte dieser Forscher Wesen kennen, welche nicht nur nicht zu Grunde gingen, wenn sie zerschnit- ten wurden, sondern sogar ebenso viele neue Tiere bildeten, als Schnitt- stücke vorhanden waren. — Die Untersuchungen Trembley's über diesen Gegenstand zeichnen sich durch große Genauigkeit aus. Er zeigte durch das Experiment, dass es für das Endresultat ziemlich gleichgiltig ist, wie Hydra zerschnitten wird: längs- oder quergeteilt, in Streifen oder Ringe zerlegt, ja letztere nochmals halbirt, immer entwickelt sich aus einem solchen Teilstück nach kürzerer oder län- gerer Zeit ein Tier, das dem aus dem Ei entstandenen sowol seiner Gestalt als auch seinen physiologischen Eigenschaften nach, vollkom- men ähnlich ist. Aus einem abgeschnittenen Fangarm, deren die Tiere mehrere (gewöhnlich 6 — 8) besitzen, regenerirt sich indess niemals eine ganze Hydra, er zeigt zwar noch einige Zeit hindurch Lebens- erscheinungen, geht dann aber zu Grunde. Kaum waren diese Versuche bekannt geworden, als viele Natur- forscher, unter diesen Bernard de Jussieu, Guettard, Gerard de Villars, Lyonnet und Mazolleni gleiches oder analoges bei andern Tieren zu finden suchten und auch wirklich fanden. Nament- lich glücklich war Bonnet, dem es zwei Jahre nach Trembley (1741) gelang bei ungleich höher entwickelten Gliederwürmern eine Re- generationsfähigkeit zu entdecken, welche relativ ebenso groß war, wie diejenige des Süßwasserpolypen. Es wird indess vorteilhaft sein, nicht chronologisch, sondern stufenweise zur höhern Organisation der Tiere hinaufsteigend, diese Fakta zu verfolgen. Dem Coelenteratentypus gehören wie die Hydra Actinien und Schwämme an. Dass Teilstücke der letztern leicht wieder zu größern Massen auswachsen und halbirte Individuen jener sich unschwer zu vollkommenen Tieren ergänzen, ist bekannt. Ebenfalls ziemlich groß ist das Reproduktionsvermögen bei Quallen. „Aus jedem Stück des Schirmes gewisser Arten (der Thaumantiaden), wenn es nur einen Teil des Randes enthält, kann in Zeit von 4 — 5 Tagen eine neue Meduse heranwachsen" (1). Die bis jetzt erwähnten Geschöpfe sind verhältnissmäßig einfach gebaut und ihre Gewebsgruppen bei Weitem nicht so scharf gesondert, 16 Bülow, Regeneration bei Coelenteraten, Echinodermen und Würmern. wie bei dem nächst höbern Kreis der Echinodermen. Die einzelnen Organe haben hier schon eine bedeutende Entwicklung erreicht. Lo- komotions- und Nervensystem sind gut ausgebildet, der Verdauungs- tractus ist vom Blutgefäßsystem getrennt und meist ein komplizirtes Kalkskelet vorhanden. Trotzdem finden wir bei Asteroiden oder See- sternen analoge Fälle wie die, welche wir bei den Coelenteraten er- wähnten. Namentlich durch die Beobachtungen von D aly e 11 (2), L tit- le en (3), Greeff (4), Kowalewsky (5) und Simroth (6) wissen wir, dass nicht nur nach künstlicher Teilung eine Ersetzung des fehlen- den KörperstUcks stattfindet, sondern dass sich die Tiere sogar ohne bemerkbare Veranlassung zerlegen und durch nachfolgende vollkom- mene Regeneration der einzelnen Teile die Individuenzahl vermehren. Man kann bei den Seesternen eine doppelte Art der Teilung (Häckel's Divisio radialis oder Diradiatio) unterscheiden: es wird entweder die Scheibe in Mitleidenschaft gezogen oder aber sie bleibt unverletzt. Im ersten Fall findet die Trennung des Körpers in den Interradien statt, in letzterm lösen sich die Arme senkrecht (?) zu den Radien einzeln vom Zentralteil des Seesterns und jeder bildet eine vollkommene neue Scheibe aus. Bald nach deren Anlage sprosst aus ihr die fehlende Strahlenzahl hervor, wodurch der in der Regeneration zum vollkommenen Tier be- griffene Arm „Kometenform" annimmt. Diese Art der Teilung findet sich nur bei den Ästenden und zwar am verbreitetsten bei den Gattungen Ophidiaster und Linckia, nicht aber bei den Ophiuriden. Bei jener andern ungeschlechtlichen Vermehrung zerfällt das Echinoderm meist in zwei Stücke (bei den Schlangensternen niemals in mehr), doch kommt auch Trichotomie, die Kowalewsky (5) bei Asteracanthion tenuispinus beobachtete, vielleicht sogar Polytomie vor. Besitzt ein See- stern eine gerade Anzahl von Strahlen, so tritt in der Regel die Teilung so ein, dass jedes der zwei Stücke gleich viele Arme erhält. Nach Greeff (4) nimmt mit dem Größenwachstum der sich vervollständi- genden Tiere die Zahl der Madreporenplatten zu und nach Simroth (6) erfolgt die Entwicklung der Organsysteme, z. B. der Geschlechtsor- gane so, dass die bei der Teilung am wenigsten in Mitleidenschaft gezogenen Antimeren die am meisten vorgeschrittenen Organe besitzen. Dieser Forscher traf unter 150 — 180 untersuchten Exemplaren von Ophiactis virens nur ein einziges mit zwei Armen, in den übrigen Fällen schien die Teilung immer so vor sich gegangen zu sein, dass die sechsarmigen Tiere in je zwei dreiarmige zerfielen. Indess fand er trotz dieser scheinbaren Regelmäßigkeit „auch nicht ein einziges Organsystem bei dem fertigen Tier, welches nur einigermaßen nach festem Gesetz sich schiede". Ferner ist durch ihn konstatirt worden, dass auch diejenigen Seesterne, bei welchen man bis dahin keine Er- gänzung zu normalen Individuen aus Teilstücken heraus beobachtet hatte (Genus Asteracanthion), auf diese Weise ihr Geschlecht zu er- halten vermögen. Bülow, Regeneration bei Coelenteraten, Ecliinodermen und Würmern. 17 In den andern Klassen der Ecliinodermen ist ein derartig weit- gehendes Regenerationsvermögen nicht zu verzeichnen, ohschon auch hier bei den Crinoiden durch Perrier, bei den Holothurien durch Dalyell u. A. erwiesen ist, dass wesentliche Körperteile, bei letztem vielleicht gar das Kopfende, ersetzt werden können. Wenn man bei der Frage ob ein Tier höher organisirt sei als ein andres, das Hauptgewicht auf die größere Zentralisation des Nervensystems legen will, so stehen manche Würmer, namentlich die Anneliden über den Stachelhäutern. Um so interessanter ist es, auch hier freiwillige Teilung mit nachfolgender Eegeneration, also unge- schlechtliche Vermehrung durch Divisio transversalis anzutreffen. Bei niedern Würmern ist meines Wissens etwas derartiges noch nicht be- kannt geworden. Man spricht allerdings auch bei Planarien von einer Teilung, indess geht ihr immer die Anlage einer Knospungszone vor- aus, d. h. es schiebt sich zwischen das alte Gewebe des Körpers eine Zone neuen Gewebes ein; aus ihrer vordem Hälfte entsteht ein Schwanz- ende, aus der hintern ein Kopf. Mit der schärfern Ausbildung beider Teile tritt auch eine immer deutlichere Sonderung auf, bis endlich zwei fast vollständige Individuen lose durch wenig Gewebe an einan- der gekettet zu sein scheinen. Bald darauf erfolgt eine vollständige Trennung. Wie hieraus ersichtlich, ist dieser Vermehrungsmodus von dem durch einfache Querteilung mit nachfolgender Regeneration recht abweichend. Teilt man künstlich Planarien, so zeigt es sich, dass auch ihnen die Fähigkeit zukommt, aus einzelnen Stücken ganze Tiere zu er- zeugen. Duges (7) stellte derartige Experimente an. Nachunter- suchungen, die ich gelegentlich über denselben Gegenstand machte, lieferten das gleiche Resultat. Es entwickeln sich aus Stücken des Planarienkörpers Tiere mit vollkommenem Nervensystem und den eventuell vorhandenen Sinnesorganen. Wie zu Anfang bereits erwähnt wurde, entdeckte Bonnet 1741 bei einem Ringelwurm, dem heutigen Lumbriculus variegatus, ein emi- nent weitgehendes Regenerationsvermögen. Durch eine große Reihe sorg- fältigst angestellter Versuche, die ihn mehrere Jahre hindurch be- schäftigten, konstatirte er, dass diese Geschöpfe aus geringen Teil- stücken, — es brauchten nur wenige Segmente des Körpers zu sein, — sich zu vollkommenen Lumbriculis auszubilden vermögen. Ist ein Stück des Wurms nicht Vorder- oder Hinterende, so enthält es nur einen Teil des Bauchstrangs, der Muskulatur, des Darms und der sonstigen Organe des Tiers, von dem es genommen wurde, aber keinen Kopf mit seinem Schlundring und den Sinnesorganen 1 ) und keinen After. Trotzdem bildet es alle Organe wieder vollkommen aus. 1) Dass Sinnesorgane wirklich vorkommen, werde ick nächstens zu be- weisen versuchen. 2 18 Bülow, Regeneration bei Coelenteraten, Echinodermen und Würmern. Aber während das Schwanzende des neuen Anneliden unbestimmt in die Länge wachsen kann, ist das Wachstum des Kopfes, wie andern Orts von mir nachgewiesen wurde (8), ein beschränktes. In normalen Fällen entstehen zehn „Kopfsegmente", nämlich zwei vordere nicht borstentragende und acht darauf folgende, welche Borsten besitzen. Das letzte dieser schließt sich an das alte Körpersegment an. Lum- briculi, die sich durch Regeneration zu ganzen Tieren wieder ausge- bildet haben, können noch oftmals aufs Neue geteilt werden, ohne dass die Teilstücke zu Grunde gehen. Bei diesem enormen Regene- rationsvermögen warf sich fast selbstverständlich die Frage auf, ob die Lumbriculi außer durch Fortpflanzung auf geschlechtlichem Wege, sich vielleicht auch noch ungeschlechtlich durch einfache Querteilung und nachfolgende Regeneration der fehlenden Teile zu vermehren im Stande seien. Beobachtungen und dazu Zählungen, die ich bezüglich stattgehabter Regeneration frisch eingefangener Tiere anstellte, er- gaben, dass unzweifelhaft in der Natur eine Vermehrungsweise durch Divisio transversalis — eine Knospungszone ist vorher nicht ange- legt — stattfindet. Von allen in Rücksicht kommenden Tieren ist viel- leicht mit Ausnahme der Hydra, der Lumbriculns variegatus dasjenige mit weitestgehender Regenerationskraft. Dieselbe ungeschlechtliche Fortpflanzungsform, wie sie soeben ge- schildert wurde, findet sich auch noch bei einem andern Ringelwurm, der zu den Naiden in naher Beziehung zu stehen scheint: es ist dies der kürzlich von Graf Zeppelin beschriebene und auf seine Vermehrungsweise untersuchte Ctenodrilus monostylos (9). Aus der vorläufigen Mitteilung dieses Forschers geht mit Sicherheit hervor, dass geschlechtsreife Individuen äußerst selten sein müssen, da wäh- rend der ganzen Zeitdauer eines Jahres nicht ein einziges mit irgend welcher Spur von Generationsdrüsen gefunden wurde. Die unge- schlechtliche Vermehrung geht auf die Weise vor sich, dass in der Mitte eines ausgewachsenen Tiers „eine Einschnürung entsteht, welche mehr und mehr zunimmt. Der Zusammenhang wird immer lockerer, zugleich rundet sich beiderseits der Magendarm vollständig ab, bis endlich die Trennung des Muttertiers in die beiden Tochterindividuen erfolgt Diese zeigen unmittelbar nach der Trennung nicht die ge- ringste Anlage irgend eines Organs; der Magendarm ist in ihnen noch vollständig geschlossen. Erst einige Zeit nach der Trennung des Muttertiers in die beiden Tochtertiere beginnt infolge sehr lebhafter Zellwucherung die Neubildung" von Kopf resp. Schwanz, die wahr- scheinlich in ihrem Wachstum ein ähnliches Verhalten zeigen werden, wie die gleichen Teile des Lumbriculus. Andere Anneliden, z. B. die Naiden, besitzen das Vermögen der Regeneration von Vorder- und Hinterende in geringerm Grade. Wird eine künstliche Teilung eingeleitet, so bilden sich aus den Teiltieren für gewöhnlich ebenfalls neue Individuen, eine Selbstverstümmelung Bülow, Regeneration bei Coelenteraten, Echinoclernien und Würmern. 19 scheint indess nicht vorzukommen; ohne dass vorher wenigstens teil- weise eine Knosptmgszone angelegt gewesen sei. Auch einige Meeres- anneliden z. B. Diopatra unciuifera , Diopatra fragilis und Lycaretus neocephalicus (10) ebenso unser gewöhnlicher Regenwurm besitzen die Fähigkeit den Kopf mit dem Schlundring und einem Teil der Bauch- ganglienkette neu zu bilden, letzterer vermag dies indess nur dann, wenn wenige der ersten Segmente des Tiers abgetrennt waren. Diesen teils alten teils neuen Tatsachen habe ich einen bis dahin noch nicht bekannten Fall hinzuzufügen; er betrifft die Neubildung des Schlundrings, überhaupt des vordem Teils, von Vertretern der Gattungen Phascolosoma und Aspidosiphon, die beide zu der Klasse der Gephyrei-Sipunculacea oder Sternwürmer gehören 1 ). Zwecks Untersuchung befanden sich im Erlanger zoologischen Laboratorium eine Anzahl lebender Exemplare von Phascolosoma vul- gare und Aspidosipthon Mülleri. Fünfen von jenen und dreien von diesen wurden im Juni vergangenen Jahres ein Stück des vollkommen ausgestreckten Rüssels abgeschnitten, es schwankte in seiner Länge zwischen drei bis sieben Millimeter. Jedenfalls war somit der Schiund- ring vom übrigen Körper getrennt, zudem fehlten die Tentakeln, die Mundöffnung, ein Teil des Schlundes, des Gefäßsystems, der Haken und ein Stück des llautmuskelschlauches und des Retractors. Ver- gegenwärtigen wir uns nun einmal den Querschnitt durch den Rüssel der genannten Tiere; er ist ungefähr bei beiden gleich. Zu äußerst liegt die Haut, darunter die Muskulatur, an ihr befestigt der Ner- venstrang, dann folgt ein konzentrisch freier Raum, der mit der Leibeshöhle kommunizirt und endlich in der Mitte liegt der durch- schnittene Retractor mit dem daran angehefteten Schlund und Blut- gefäßsystem. Ein Längsschnitt würde ergeben, dass der Hautmuskel- schlauch durch verschiedene Gewebsabstufungen in den Schlund und den ihn ganz vorne umschließenden M. retr. übergeht. Demnach wird durch Abtrennen des vordem Rüsselendes eine vollkommene 1) Wenn ich noch kurz an die gemeinsame Anatomie erinnern darf, so ist hervorzuheben, dass der vordere Teil des Tiers, der Rüssel, hervorgestreckt oder durch einen Rückziehmuskel vollkommen in den Körper eingestülpt wer- den kann. An seinem freien Ende findet sich die Mundöffuung, umstellt von Tentakeln; von da nach hinten zu sitzen der Haut meist Haken, reihenweise oder zerstreut, auf. Nicht weit von der Basis des Rüssels liegen dorsal der After und ventral die beiden Oeffnungen der zwei Segmentalorgane. Der Darm ist spiralig aufgerollt und die Spira von einem Spindelmuskel durchzogen, welcher sich hinten an dem äußersten Ende des Hautmuskelschlauchs be- festigt. Der Schlund ist eine Strecke weit mit dem Retractor verbunden; auf jenem verläuft ein Blutgefäß (kontraktiler Schlauch). Das Nervensystem be- stellt aus einem einfachen Bauchstrang, der sich durch den ganzen Körper und den Rüssel zieht und dicht hinter den Tentakeln einen Schlundring bildet, dem häufig Augenflecke aufsitzen. 2* 20 Bülow, Regeneration bei Coelenteraten, Echinodennen und Würmern. Trennung der früher zusammenhängenden innern und äußern Gewebs- systeme herbeigeführt. Trotzdem aber hatten sich alle operirten Tiere nach Verlauf von 3 — 5 Wochen zu vollkommenen Individuen regene- rirt. Es unterschied sich das neue Vorderende des Rüssels nur durch seine hellere Farbe und die größere Durchsichtigkeit von dem übri- gen Teil. — Wie ging das Zusammenwachsen der getrennten Teile vor sich, wie legten sich, histologisch betrachtet, Muskulatur, Zentral- nervensystem, Gefäßsystem etc. an? Es mag noch angeführt werden, dass der Blutverlust nach der Durchschneidung des Rüssels ein ziem- lich beträchtlicher ist, wennschon die Ringmuskulatur sich möglichst schnell kontrahirt und so die Wunde schließt. Der Retractor zieht sich fast momentan ins Innere des Körpers zurück, nach mehrern Tagen hat unerklärlicherweise auch der Rüsselstumpf sich vollkommen eingestülpt. Bei Aspidosiphon konnte unzweifelhaft beobachtet wer- den, dass die Ausbildung der Haken von vorne nach hinten fortschritt (Anzeichen von Segmentation?). Nach welcher Regel die Tentakeln hervorsprossen, konnte leider nicht festgestellt werden; erst ziemlich spät hatte sich nach und nach die volle Anzahl ausgebildet. Von einem höhern Typus als dem der Würmer sind sicher verbürgte Fälle über die Regeneration des Hauptteils des Zentralnervensystems noch nicht beobachtet worden, da der Beobachtung, dass eine Neubil- dung des Schlundrings bei Schnecken statthaben kann, von verschie- denen Seiten widersprochen wurde. Literatur. 1) Thome, Lehrbuch der Zoologie 1875. p. 376. 2) Dalyell, The Powers of the Creator. London, 1851—58. 3) Lütken, Description de quelques Ophiurides nouveaux ou peu connus avec quelques remarques sur la division spontanee cliez les rayonnes. Aftryk af Oversigt over d. K. D. V. Selsk. Forhandl. 0. S. V. Nr. 2. Kjöbenhavn 1872. 4) Greeff, Ueber den Bau der Echinodennen. 3. Mitteil. Sitzimgsber. d. Gesellsch. zur Beförderung d. gesamten Naturw. zu Marburg. November und Dezember 1872 Nr. 11. 5) Kowalewsky, Sitzungsber. d. zool. Abt. d. 3. Versamml. russischer Naturforscher in Kiew. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXII. 6) Simroth, Anatomie und Schizogonie der Ophiactis virens Sars. Zwei- ter Teil. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd XXVIII. 1877. 7) Duges, Recherches sur la circulation, la respiration et la reproduction des Annelides abranches. Ann. d Sc. nat. 1828. 8) Bülow, Ueber Teilungs- und Regeuerationsvorgänge bei Würmern. Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 49 Heft 1. 9) Graf Zeppelin, Ueber den Bau und die Teilungsvorgänge des Cteno- drilus monostylos nov. sp. Zool. Anz. VI. Jahrg. Nr. 130. 10) Ehlers, Die Neubildung des Kopfes und des vordem Körperteils bei polychaeten Anneliden. Erlangen 1869. C. Bülow (Erlangen). Babl-Bückhard, Deutung des Gehirns der Knochenfische. 21 Weiteres zur Deutung des Gehirns der Knochenfische. Von H. Rabl-Rückhard (Berlin). In einer im Augustlieft des Archiv für Anatomie und Physio- logie, Anat. Abteilung, Jahrgang 1882 S. 111 — 138 erschienenen Ar- beit „Zur Deutung und Entwicklung des Gehirns der Knochenfische" hatte ich mir die Aufgabe gestellt, auf Grund embryologischer Unter- suchungen eine vergleichend anatomische Deutung der sog. Lobi optici des Knochenfischgehirns zu geben, welche die frühere, namentlich von Stieda vertretene Auffassung dieses Hirnabschnitts als Homo- logen des Mittelhirns (Lobi bigemini, Mesencephalon) höherer Wirbel- tiere, gegenüber der von Fritsch vertretenen, durchaus irrigen Deu- tung wiederherzustellen bestimmt ist. Ich habe seitdem den Abschnitt des Gehirns, welcher vor den Lobi bigemini gelegen ist, einer genauem Untersuchung unterzogen und teile hier kurz die Ergebnisse derselben mit, denen ich die aus- führliche Arbeit in Kurzem nachfolgen zu lassen gedenke. Als Untersuchungsobjekt diente das Gehirn der Bachforelle; die namentlich entscheidenden sagittalen (dorso-ventralen Längs-) Schnitte wurden unter Erhaltung des Schädeldachs, nach Einbettung des gan- zen Hirns in Celloidin angefertigt, wodurch die dünnen Membranen, um die es sich handelt, in ihrer Lage erhalten blieben. 1) Die sogenannten Hemisphaeria der Knochenfische sind nicht den Großhirnhemisphären der übrigen Wirbeltiere homolog, wie man bisher annahm, sondern nur einem Teil derselben, dem sogenannten Stammlappen oder der Reil'schen Insel. 2) Der dazu gehörige Hirnmantel (Pallium) ist an Ort und Stelle vorhanden, aber bisher übersehen worden. Er wird vertreten durch eine zusammenhängende Epithellage, die kontinuirlich in das Epen- dym der nervösen Wandungen übergeht, und welche die den Stamm- lappen dorsalwärts bedeckende Pia mater an ihrer Binnenfläche aus- kleidet. 3) So entsteht ein Hohlraum, der überall von einer zusammen- hängenden Wand geschlossen ist, und genetisch dem noch nicht ge- trennten Hohlraum des ersten Hirnbläschens (primären Vorderhirns) und des Großhirnbläschens (sekundären Vorderhirns) entspricht. — Derselbe ist als Ventriculus communis zu bezeichnen und steht sowol mit dem spaltförmigen Hohlraum des Infundibulum (dritten Ventrikel), als auch mit dem der Lobi bigemini (Aquaeductus Sylvii) in offenem Zusammenhang. 4) Die ihn oben abschließende Epithellage ist genetisch mit der sieh nicht zum Stammlappen verdickenden Wandung des sekundären Vorderhirns (Großhirnbläschens) und der Decke des ersten Hirnbläs- chens (primäres Vorderhirn) identisch. 22 Rabl-Rückhard, Deutung des Gehirns der Knochenfische. 5) Die Bulbi olfactorii sind dem mit den Lobi olfactorii ver- schmolzenen Stirnhirn höherer Wirbeltiere homolog. 6) Hemisphaeria (Stammlappen), Bulbi olfactorii (Stirn-Riechlap- pen), Infundibulmn und epithelialer Mantel müssen im Zusammenhang betrachtet und als Ganzes dem Großhirn höherer Wirbeltiere homo- logisirt werden. 7) Die bei höhern Wirbeltieren vollständige Trennung des ur- sprünglich bekanntlich auch hier als einfache, unpaare Knospe des Vorderhirnbläschens auftretenden Großhirnbläschens in zwei bilateral symmetrische Hälften (Hemisphären) ist bei den Knochenfischen nur an den ventralen Gebilden (Stammlappen) sowie am Stirn-Riechlappen ausgesprochen; am dorsalen rudimentären Mantel fehlt eine mediane Längseinschneidung, indem es nicht zur Entwicklung der primären Sichel der Pia mater und zu einer damit zusammenhängenden Ein- buchtung des Mantels zur Fissura pallii und zur Bildung der diese begrenzenden medialen Mantelwände kommt. 8) Durch Faltungen der Pia mater in den Ventriculus communis hinein, die von dem rudimentären Mantel einen kontinuirlichen Epi- thelüberzug erhalten, entstehen auch am Knochenfischgehirn, was F ritsch und ich selbst früher bestritt, wahre Plexus chorioidei, aber in nur beschränkter Anzahl und Entwicklung. — Diese Plexus ent- wickeln sich namentlich in Anschluss an eine mächtige Querfalte des dorsalen Mantels, die sich nebst Pia in den Ventrikelraum einsenkt und denselben unvollkommen in zwei hintereinander gelegene, dorsal- wärts kommunizirende Räume scheidet. 9) Die Zirbeldrüse zeigt sich, je nach den verschiedenen Familien der Fische, sehr mannigfach entwickelt. Sie ist bei den Salmoniden zu einem mächtigen, drüsenartigen Schlauch von langgestreckter Birn- bezw. Flaschenkürbisform geworden, dessen solider schmaler Stiel un- mittelbar vor der Commissura posterior entspringt, während der Kör- per weit nach vorn dem rudimentären Pallium aufliegt und sich in eine Grube des Frontalknorpels einsenkt. Eine offene Verbindung zwischen Zirbelhohlraum und Ventrikel, wie sie sich in frühen Ent- wicklungsstadien nachweisen lässt, besteht am entwickelten Hirn der Salmoniden nicht. 10) Der Hirnbau sämtlicher Cranioten hat einen gemeinsamen Grundplan, dessen einzelne Züge sich überall in der Entwicklungs- geschichte, wie am fertigen Organ, nachweisen lassen. Auch das Knochenfischgehirn, dem durch die Deutung von F ritsch eine be- sondere, schwer verständliche Stellung in der Entwicklungsreihe zu- gewiesen war, macht keine Ausnahme von dieser Regel. Am Großhirn ist es namentlich das gegenseitige Verhältniss in der Entwicklung von Stammlappen und Mantel, welches die Unter- schiede des Baues in den Wirbeltierklassen bedingt, wobei letzterer stellenweise ganz den epithelialen Charakter annehmen kann. — Es Peyrani, Degeneration durchschnittener Nervenfasern. 23 handelt sich hier um einen Vorgang', der auch schon bei höhein Wir- beltieren konstant an gewissen Stellen der dorsalen Hirnwandungen auftritt und längst bekannt ist, nämlich am Dach des dritten und vierten Ventrikels, der aber bei den Knochenfischen sich auch über das ganze dorsale Gebiet des noch unvollkommen geschiedenen Groß- hirnbläschens ausbreitet. Sieht man von diesem durchsichtigen, epithelialen Mantel ab — in Wirklichkeit sah man immer bisher durch ihn hindurch, ohne ihn zu kennen — so erscheint das Knochenfisch- gehirn wie das Gehirn eines höhern Wirbeltiers, von dem man den dorsalen Großhirnmantel abpräparirt hat, und in dessen nun offenem Ventrikel die Stammganglien frei zu Tage liegen. Ueber die Degeneration durchschnittener Nervenfasern. Experimentelle Untersuchungen Von Prof. Cajo Peyrani, Parma. Im Jahre 1839 bewiesen Joh. Müller und Sticker, später Reid, Stannius und Longet experimentell, dass das peripherische Ende eines durchschnittenen Gehirn- oder Rückenmarknerven sechs Wochen nach der Durchschneidung vollständig unerregbar geworden war, während die Muskeln, in denen dieser Nerv endigte, ihre Reizbarkeit bewahrt hatten. Andere Beobachter, wie Günther und Schön fan- den die Erregbarkeit des peripherischen Nervenendes schon sechs Tage nach der Durchschneidung erloschen ; nach Andern wieder waren die Muskeln drei Monate, nach Magron und Brown-Sequard so- gar zwei Jahre, reizbar geblieben. Dass die Erregbarkeit des peripherischen Endes eines von seinem trophischen Zentrum getrennten Gehirn- oder Rückenmarknerven schwin- det, beruht bekanntlich auf den Zerstörungen in den Stammelementen des Nerven, welche bei den zentrifugalen Fasern von Nasse 1839 entdeckt, von Valentin, Steinrück, Günther, Schön und Andern später verfolgt wurde. Dem Engländer Augustus Waller 1 ) ge- bührt indess das Verdienst, die Veränderungen der anatomischen Ele- mente im durchschnittenen Nerven untersucht und beschrieben zu ha- ben. Diese Veränderungen treten nach ihm sehr bald ein bei homoio- thermen Tieren, bedeutend später dagegen bei Kaltblütern und Tieren, welche sich im Winterschlaf befinden (Murmeltier). Die gründlichen Untersuchungen Waller's wurden von Schiff, Lent, Hjelt, Hirtz, Beneke u. A. bestätigt. Dagegen war keine vollkommene Uebereinstimmung darüber erzielt, wann und wie der Umwandlungsprozess beginnt, in welcher Reihenfolge die Stammele- 1) A. Waller, London Journ. Med. Sc, 1852. 24 Peyrani, Degeneration durchschnittener Nervenfasern. mente sich daran beteiligen und wie lange die Nervenfaser gebraucht um zur äußersten Grenze der Degeneration zu gelangen. Nach allen Beobachtern bestehen jedoch die ersten Anzeichen der Degeneration in dem Undurchsichtigwerden der Fasern, deren proto- plasmatischer Inhalt ein etwas trübes, fast wolkiges (Vulpian) Aus- sehenbekommt, während die Ränder der Fasern weniger scharf abgegrenzt erscheinen. Ferner beobachteten Waller und Andere uoch Gerin- nung, fettige Degeneration und Kesorption des Marks, wodurch der Nerv hohl wird, gefurchte Wände bekommt und auf die Schwann'sche Scheide, nach andern auf Schwann'sche Scheide und Axenzylinder re- duzirt wird. Hinsichtlich dieser Punkte stimmen alle Beobachter überein, nur über die Veränderungen des Axenzylinders bestanden im- mer Zweifel. Nach einigen halten sie Schritt mit den Veränderungen des Marks ; nach andern bleibt der Axenzylinder während des ganzen Umwandlungsprozesses des Nervenmarks unverändert; nach Waller geht er erst nach der fettigen Degeneration des Marks zu Grunde. Schiff 1 ) will ihn noch fünf Monate nach der Durchschneidung des Nerven unverändert gefunden haben. Ebenso sah Lent in keiner degenerirten Nervenfaser den Axenzylinder degenerirt. Hirtz 2 ) fand ihn in den ersten Tagen nach der Durchschneidung im Durchmesser gewachsen, da er ihn aber später nicht wieder beobachtete, so schloß er, dass Axenzylinder und Mark am peripherischen Ende nach weni- gen Tagen verschwinden, während sie im zentralen Ende noch bestehen. Er behandelte die Nervenfasern mit Kollodium, Chloroform und Queck- silberbichlorür. Die Untersuchungen von Neu mann 3 ) und Eichhorst 4 ) zeigten, dass wenn man einen Nerven durchschneidet und mit Osmiumsäure behandelt, der Axenzylinder nicht resorbirt wird, sondern sich in eine dem Axenzylinder chemisch gleiche Substanz verwandelt und dass nur diese sich im gefurchten Neurilemm erhält. Später hob Eich- horst hervor, dass der Axenzylinder sowol im zentralen, wie im peripherischen Ende sich erhält, nur dass er in letzterm viel schnel- lere und eingreifendere Umwandlungen erfährt und viel langsamer re- generirt wird. Beneke (Virchow's Archiv 1872) fand in allen durch- schnittenen Nervenfasern, welche mit Karmin, Kollodium, Chloroform, konzentrirter Schwefelsäure, Quecksilberbichlorür, Anilin, behandelt wurden, den Axenzylinder nach wenigen Tagen durch Verfettung ver- schwunden. Engelmann 5 ) behauptet, dass im durchschnittenen Nerven der 1) Zeitschr. für wiss. Zool. 1856. 2) Virchow's Archiv 1869. 3) Archiv für Heilkunde 1868. 4) Virchow's Archiv 1873. 5) Ueber Degeneration von Nervenfasern. Utrecht'sche Onderzoekingen, derde Reeks, IV. S. 181, 1876. Peyrani, Degeneration durchschnittener Nervenfasern. 25 Degenerationsprozess in zentripetaler Richtung nach dem zentralen, in zentrifugaler Richtung nach dem peripherischen Ende vor sich geht. Im zentralen Ende soll der Degenerationsprozess jedoch auf eine eng begrenzte Stelle beschränkt bleiben, indem die unmittelbar beschädig- ten Zellen absterben, während am peripherischen Ende der Absterbe- prozess sich in der Länge der Nerven ungleich ausdehnt. Diese De- generation schreibt er indess nicht der mechanischen Verletzung, son- dern der Trennung vom Zentrum zu. Ran vi er fand wenige Tage nach der Durchschneidung des Ner- ven von einem Axenzylinder keine Spur mehr; die Kerne des Neu- rilemms waren bereits nach 24 Stunden angeschwollen und nach 72 Stunden füllte der Kern die Scheide vollständig aus, wirkte also me- chanisch als Zerteiler des Marks und des Axenzylinders 1 ). Nach 96 Stunden sind die Kerne des Neurilemms am peripherischen Ende stark vermehrt; der Axenzylinder ist hier etwas geschwollen; in einigen Scheiden fehlt er bereits, nach wenigen Tagen in der Mehrzahl, nach 20 Tagen fast in allen geschrumpften Scheiden. Am dritten Tage nach der Durchschneidung des Nerven nimmt das Protoplasma in den Nerven- fasern zu, während die Muskeln, welche von den in diesem Nerven- stamme enthaltenen Fasern innervirt werden, vollständig un- erregbar geworden sind. Im zentralen Ende verwandelt sich nach Ran vi er das Nervenmark in feine Körnchen, während die Axen- zylinder derjenigen Fasern, welche mit ihren trophischen Zentren in Verbindung stehen, dem Einfluss, welcher die Kerne und das Proto- plasma zerstört, widerstehen. Vulpian hat, so ausgezeichnet er die Geschichte der Nervende- generation beschreibt, seine Ansichten und die Ergebnisse seiner und der in Gemeinschaft mit P hi 1 i p e a u x angestellten Versuche sehr häufig geändert. Er gibt an 2 ), dass am vierten Tage nach der Durch- schneidung des Nerven jegliche Erregbarkeit im peripherischen Ende verschwunden sei, wenn man auch noch keine deutlichen Veränderun- gen in den Nervenfasern nachweisen kann, deren erste Spuren am fünften Tage sich zeigen. Wenige Jahre später behauptete er, der Axenzylinder sei vier bis sechs Wochen nach der Durchschneidung des Nervenstamms stets verschwunden, und außerdem konnte er beim Hunde in fast allen Fasern des zwölften Paars 17 Tage nach der Durchschneidung infolge von Erweichung oder körnigem Zerfall den Axenzylinder nicht mehr finden 3 ). Fünf Jahre später fand er sechs Monat nach der Durchschneidung des Nerven den Axenzylinder im 1) Ranvier, Comptes rendus de la Soc. de Biol. de Paris, 15. Febr. 1873. 2) Vulpian, Lecons sur la physiologie du Systeme nerveux. Paris 1866, S. 236. 3) Vulpian, Archives de physiologie normale et pathologique IV, 1873. 26 Peyrani, Degeneration durchschnittener Nervenfasern. peripherischen Ende vollständig erhalten, eine Tatsache, welche er in allen mit Karmin behandelten Nervenfasern konstatiren konnte 1 ). Die Ursache der Teilung und der nachfolgenden Degeneration des Axenzylinders oder seiner histochemischen Veränderung beruht nach Waller darauf, dass er dem Einfluss der trophischen Zentren entzogen ist, welche deshalb die Ernährung nicht mehr anregen. Diese Zentren wirken nach Claude Bernard hemmend auf die Ernährung der Nervenfaser ein. Wird nun diese Faser durchschnit- ten, so werden nach R a n v i e r , welcher die B e r n a r d'sche Ansicht er- gänzt, Kerne und Protoplasma verhindert sich auf Kosten der eignen trophischen Mittelpunkte zu ernähren. Einige Physiologen waren so glücklich, die Neubildung der durch- schnittenen Fasern in den beiden Enden des durchschnittenen Nerven zu beobachten, welche Waller durch den Einfluss der Nervenzentren auf die Nervenfaser erklärte, während Vulpian sie dem Einfluss der mit den Zentren in Verbindung stehenden anastomosirenden Fa- sern zuschreibt 2 ). Diese kurze Zusammenfassung der bisher gewonnenen Resultate zeigt klar, dass über die Veränderungen des peripherischen Endes eines durchschnittenen Nerven und ihren zeitlichen Verlauf große Meinungsverschiedenheiten bestehen. Ich habe deshalb eine Reihe von Experimenten an Meerschweinchen und Kaninchen angestellt, wel- chen ich bald den Hypoglossus, bald den Facialis, bald den Ischiadi- cus durchschnitt. Die Resultate dieser Versuche, welche vom Februar 1880 bis Ende Dezember 1882 ausgeführt wurden, will ich hier kurz zusammenstellen. Bei 18 Versuchstieren befolgte ich bei der mikroskopischen Un- tersuchung der Nerven (Hartnack, II, 5, manchmal auch Immersion) genau die Ranvier'sche Methode. Zu verschiedenen Zeiten wurde ein kleines Stück des peripheri- schen Nervenendes ausgeschnitten und das Mark durch 24 stündige Behandlung mit 1 °/ Ueberosmiumsäure gefärbt. Hiernach wurde der Nerv mehrfach in destillirtem Wasser ausgewaschen, dann 24 Stun- den in eine Lösung von Ammoniakpikrokarmin getan, wiederum in destillirtem Wasser gewaschen, auf einer Glasplatte, auf welche einige Tropfen Pikrinsäure geschüttet waren, zerfasert und endlich zur Un- tersuchung in Glyzerin gebracht. Diese Beobachtungen nach Ranvier's Methode zeigten fast stets die gleichen Veränderungen an den breiten Nerven mit doppelten Rändern und denen mit kleinem Querschnitt. Nach den ersten 24 Stunden waren keine Veränderungen in der Struktur der Nervenfasern zu beobachten; am zweiten Tage zeigten sie dagegen deutlich eine 1) Vulpian, Comptes rendus de la Soc. de Biol de Paris, 187H. 2) Vulpian, Archives de physiol. norm et pathol. Paris, 1874, S. 704. Peyrani, Degeneration durchschnittener Nervenfasern. 27 allgemeine Trübung-, welche durch den im Mark und vielleicht auch im Axenzylindcr eintretenden Degcnerationsprozess entstand. Am drit- ten Tage erscheint der Nerv etwas verdickt, das Neurilemm zeigt mehr- fache Varikositäten, die Kerne sind, wahrscheinlich infolge fettiger Ent- artung, bewirkt durch endosmotische Aufnahme kleiner Teile des de- generirten Nervenmarks, vergrößert. Dieses erscheint nicht mehr als ein homogenes und kontinuirliches Ganze, sondern zeigt eine ge- ringere Kohäsion seiner Moleküle welche schließlich zu einer Auflösung in Bruchstücke oder Tropfen führt. Der Axenzylinder ist stark zer- klüftet, hier und da treten einige Stückchen von ungleicher Länge deutlich hervor. Die Strukturveränderungen der Primitivfasern sind am vierten Tage nach der Durchschneidung des Nerven deutlicher geworden. Die Schwann'sche Scheide ist gerunzelt und an verschiedenen Stellen eingeschnürt. Das Nervenmark ist bereits zum großen Teil in große Fetttropfen, hier und da auch durch feine, dunkle Linien in Frag- mente von verschiedener Größe zerfallen. Der Axenzylinder ist fast in der ganzen Ausdehnung der Nervenfaser, besonders im Niveau der Kerne, welche ihn gedrückt haben, in kleinste Stücke zerfallen. Am fünften Tage sind die Kerne des Neurilemms vergrößert und dieses ist stärker gerunzelt, ohne seinen Glanz verloren zu haben. Das Myelin hat sich in sehr zarte Tropfen umgewandelt, welche in kleinen Scheiben über einander gelagert und durch ein sehr dünnes, dunkles, kontinuirliches oder unterbrochenes Band geteilt sind, wo- durch sie eine gewisse Aehnlichkeit mit Haaren bekommen. Diese Scheibchen, deren Zahl und Abstand wechselt, sind nach meiner Meinung als horizontale Einfaltungen der Schwann'schen Scheide zu betrachten. — Zwischen dem Nervenmark und dem Neurilemm zeigt sich viel gelblich gefärbtes Protoplasma. Der Axenzylinder, welcher im Niveau der verdickten Kerne zusammengedrückt ist, er- scheint mehr oder weniger deutlich im Innern jedes Scheibchens des Nervenmarks. Die Kerne der Schwann'schen Scheide sind am 6., 7. und 8. Tage nach der Durchschneidung des Nerven vermehrt und ver- größert. Die Scheibchen, in welche das Nervenmark zerfallen ist, treten auf in Form vielseitiger oder rundlicher kleiner Trümmer, während die dunklen, linienartigen Bänder, welche sie abteilten, fast überall verschwunden sind. Der Axenzylinder ist sehr schwer zu erkennen, da er in kleine Bruchstücke in Form von einfachen Punkten oder kleinen Strichen nach Art eines S oder auch in kurze Spiralen zer- fallen ist; bisweilen hat er jedoch auch seine geradlinige Form be- wahrt. Am zwölften Tage nach der Durchschneidung treten in dem stark gerunzelten Neurilemm zahlreiche größere und kleinere Kerne auf. Statt des Myelins sind homogene Tropfen vorhanden und von den 28 Peyrani, Degeneration durchschnittener Nervenfasern. feinen dunklen Bändern erkennt man auf jeder Nervenfaser des Axen- zylinders nur sehr schwierig ein oder zwei. Der Axenzylinder ist am 16., 17. und 18. Tage nach der Durch- schneidung nicht mehr aufzufinden, weshalb ich, wenigstens nach meinen Beobachtungen behaupten möchte, dass er vollständig ver- schwunden ist. Das Myelin hat sehr abgenommen und ist überall in kleine Fetttröpfchen verwandelt. Die Wände des Neurilemms sind fast leer, gerunzelt, liegen fast aneinander und zeigen abwechselnd Einschnürungen und Anschwellungen. Letztere sind bewirkt durch die verlängerten spindelförmigen Kerne, welche Neumann, Eich- horst, Schiff und Krause verleitet haben, das Vorhandensein des Axenzylinders in den degenerirten Fasern anzunehmen. Dies sind die wichtigsten Veränderungen in der Struktur der Nervenfasern, welche sich aus meinen Beobachtungen am durchschnit- tenen Hypoglossus, Facialis oder Ischiadicus ergeben haben '). Nachdem die Veränderungen in den peripherischen Nervenfasern und die Zeit ihres Eintritts bestimmt waren, habe ich in einer zwei- ten Versuchsreihe die Frage zu beantworten gesucht, ob der galvani- sche und der faradische Strom die Reizbarkeit der Muskeln verändern oder nicht und welchen Einfluss diese Ströme auf die Dauer des De- generationsvorgangs der Nervenfasern haben. Zu diesem Zwecke habe ich den Strom eines kleinen Grove 125" bis 180" lang auf das peripherische Ende des eben durchschnittenen Nerven wirken lassen und diese Reizung während der ganzen Dauer der Untersuchungen täglich wiederholt. Die Sekunden zählte ich vermittels einer elektri- schen Uhr von Dr. Rohrbeck in Berlin. Zur Reizung mit Induktionsströmen benutzte ich den du Bois'sehen Schlitten, dessen Rollen 2 cm von einander abstanden. Der indu- zirte Strom floss durch das peripherische Ende genau ebenso lange wie der konstante; wie sich von selbst versteht, wurden die Wirkun- gen der verschiedenen Ströme auch an verschiedenen Tieren unter- sucht. Bei Anwendung konstanter Ströme nahm die Reizbarkeit der Muskeln ab oder verschwand auch vollständig, während sie durch den Induktionsstrom erhöht und noch 15 — 20 Tage nach der Durch- schneidung deutlich nachzuweisen war. Bei den Tieren, welche un- mittelbar nach der Durchschneidung mit dem konstanten Strom be- handelt wurden, war die Muskelreizbarkeit schon am folgenden Tage auffallend vermindert, nach weitern 24 Stunden noch geringer und 1) Die Behauptung Vulpian's (Kegeneration dite autogenique des nerfs. Arch. de phys. norm, et pathol., Paris 1874, S. 704), dass die Chorda tyrn- pani den N. lingualis nur bis zur Höhe des Ganglion submaxillare begleitet, kann ich bestätigen, da ich nach der Durchschneidung des Facialis nie eine de- generirte Faser im Lingualis gesehen habe, Peyrani, Degeneration durchschnittener Nervenfasern. 29 nach dem 5. bis 18. Tage fast stets vollständig vernichtet. Die Mus- keln kontrahirten sich auf direkte Reizung mit induzirten und a fortiori mit konstanten Strömen nicht mehr. Zwischen dem 5. und 7. Tage muss- ten die Eollen des Induktoriums über einander geschoben werden, um bei direkter Reizung der Muskeln noch Kontraktionen zu erhalten. Es ist hervorzuheben, dass wenn bei einem Rollenabstande von 2 cm sich nur ganz geringe Spuren von Reizbarkeit zeigten oder diese ganz fehlte, durch Uebereinanderschieben der Rollen bis zur Hälfte sich sofort energische Kontraktionen erzielen ließen. Was die degenerativen Vorgänge in dem durchschnittenen Nerven anlangt, so ergibt sich, dass dieselben in dem vom Induktionsstrome durchflosscnen Nerven in den ersten vier Tagen etwa 24 Stunden früher auftreten, als in demjenigen, auf welchen der konstante Strom gewirkt hatte. Mit andern Worten, am zweiten Tage nach der Durch- schneidung des Nerven zeigt die mit Induktionsströmen behandelte Nervenfaser genau dieselben Veränderungen, welche am dritten Tage die mit dem konstanten Strome behandelte erkennen lässt. Indess ist der Verlauf der angegebenen Modifikationen im Wesentlichen der- selbe. Der Axenzylinder ist am 12. bis 14. Tage in keiner Primitiv- faser mehr sichtbar ; das Mark hat sich in demselben Zeitraum bereits in kleinste Fetttropfen aufgelöst; das Neurilemm zeigt zahlreiche An- schwellungen, welche von der Bildung und Vervielfältigung spindel- förmiger Kerne herrühren. Die Veränderungen im zentralen Ende des durchschnittenen Ner- ven habe ich nicht histologisch verfolgt, und ich kann deshalb auch nicht sagen, ob in diesem 19—20 Tage nach der Durchschneidung noch alle Teile des Nerven unverändert sind, oder ob, wie Neu mann und Eichhorst behaupten, auch hier die Degeneration stattgefunden hat. Ziemlich regelmäßig habe ich in dem mit konstanten Strömen gereizten Nerven eine seröse Infiltration beobachtet. Diese hat nicht nur eine Vergrößerung des peripherischen Endes zur Folge, sondern macht auch den Nerven elastischer und somit fester. Der wieder- holt mit dem konstanten Strome gereizte Nerv ist von Fett durch- drungen und gleichzeitig sind auch die Körperchen des Bindegewebes, welches den Nerven umgibt, fettig degenerirt. Das peripherische Ende des mit Induktionsströmen gereizten Nerven zeigt sich deutlich atrophirt und infolge davon werden alle Primitivfasern des Nerven nach dem 8. Tage krümelig und sind nach dem 12. oder 15. fast vollstän- dig zerfallen und in einen Brei verwandelt, welcher von den schlaf- fen Wandungen des Perneuriums kaum noch zusammengehalten wird. Es bleibt nun noch zu untersuchen, ob der konstante und der induzirte Strom, welche eine Zeitlang täglich 120" — 180" auf das peripherische Ende eines durchschnittenen Nerven wirkten, auf die Muskelreizbarkeit einen merklichen Einfluss ausübten. Viele Forscher behaupten, sie sei am dritten Tage nach der Durchschneidung voll- 30 Peyrani, Degeneration durchschnittener Nervenfasern. ständig erloschen. Nach meinen Beobachtungen hat sie bereits 24 Stunden nach der Durchschneidung bei den mit konstanten Strömen behandelten Tieren sehr abgenommen, nach weitern 24 Stunden er- hält man nur sehr schwierig noch Beweise für ihr Vorhandensein ; 72 Stunden nach der Durchschneidung des Nerven und den ersten Anwendungen des konstanten Stroms während 180" ist sie vollständig erloschen. Ließ man erst den Induktionsstrom und dann den konstanten täglich 2" bis 3" auf die Muskeln wirken, so zeigten sich am 4. Tage noch deutliche Anzeichen von Reizbarkeit während des Fließens bei- der Ströme und dieser Erfolg war noch weitere 7 bis 8 Tage zu konstatiren. Die Muskeln zogen sich in den ersten 48 bis 72 Stunden wie auch am 6. und 8. Tage auf Reizung mit Induktionsströmen noch sehr gut zusammmen. Während die Reizbarkeit der Muskeln am achten Tage nach der Durchschneidung des Nerven kaum nachzuweisen ist, wenn sich die beiden Spiralen eben berühren, ist sie am 18., 20. und selbst am 30. Tage noch deutlich bemerkbar, wenn die sekundäre Rolle 1 bis 2 cm über die primäre geschoben wird. Noch am 96. Tage war die Reizbarkeit deutlich nachzuweisen, wenn die Muskeln direkt mit In- duktionsströmen gereizt wurden, welche von der 3 cm die primäre bedeckenden sekundären Spirale ausgingen. Ich suchte nunmehr nach der Ursache, weshalb die mit Strömen von verschiedener Stärke behandelten Muskeln bald reizbar, bald un- erregbar waren. Zu diesem Zwecke entnahm ich täglich von Mus- keln, welche dem Einfluss der trophischen Zentren entzogen waren, kleinste Teilchen, die ich drei bis vier Tage in Müller'sche Flüssig- keit legte und dann in Glyzerin mikroskopisch untersuchte. Die Unter- suchung ergab bei den Muskelfasern, welche sich unter dem In- duktionsstrome bis zum 7. Tag schwach oder nicht zusammerziehen, das Sarkolemm durch Infiltration geschwollen, die Kerne im Durch- schnitt gewachsen, in das Degenerationsstadium eingetreten und in Kreisabschnitte geteilt; das Muskelgewebe begann sich zu verfetten und diese Umwandlung wurde täglich deutlicher. Am 14. — 15. Tag treten in der Längsrichtung der Muskelfaser, namentlich im Niveau der Kerne des Sarkolemms zahlreiche Fettkörnchen auf. Die Kör- perchen des die Fasern zusammenhaltenden Bindegewebes sind eben- falls fettig degenerirt und viele Muskelfasern zeigen keine Spur mehr von fibrillärem Baue. Im größten Teile der Muskelfasern, welche in den ersten sechs Tagen mit konstanten Strömen gereizt wurden, ist die normale fibril- läre Struktur erhalten, und nur wenige Fasern zeigen Spuren von fettiger Degeneration. Vom sechsten bis achten Tage greift der De- generationsprozess weiter und am 16.— 18. Tage zeigen sich diese Muskelfasern in demselben Zustande fettiger Degeneration, wie die mit Induktionsströmen gereizten. Stilling, Bau der optischen Zentralorgane. 31 Aus den mitgeteilten Versuchen ergibt sich demnach folgendes: 1) Die Muskelreizbarkeit ist eine Tatsache, welche von der Ner- venerregbarkeit durchaus unabhängig ist. 2) Die Erregbarkeit des Nerven schwindet fast immer 24 bis 36 Stunden nach seiner Durchschneidung. 3) Bei direkter Reizung kontrahirt sich die Muskelfaser unter der Wirkung des Induktionsstroms noch nach 96 Tagen, während der kon- stante Strom bereits am 3. Tag unwirksam geworden ist. 4) Die Degeneration der Primitivfasern am peripherischen Ende, deren erste Anzeichen man 48 Stunden nach der Durchschneidung des Nerven beobachtet, breitet sich schnell in der ganzen Länge des Nerven aus, welcher dem Einfluss der trophischen Zentren entzogen ist. 5) Der Induktionsstrom, welcher täglich eine Zeitlang das peri- pherische Ende durchfließt, scheint die Wirkung der trophischen Zentren in den ersten 3 bis 4 Tagen zu ersetzen, während der konstante Strom auf den Ernährungsprozess keinen Einfluss hat. 6) Das Verschwinden der Muskelreizbarkeit nach längerer oder kürzerer Zeit scheint mit dem schnellern oder langsamem Auftreten der Degenerationsvorgänge in enger Verbindung zu stehen. J. Stilling, Untersuchungen über den Bau der optischen Zentral- organe. I. T. Chiasina u. Tractus opticus. Kassel 1882. Stilling bringt in dieser Arbeit eine ausführliche Darlegung der meist mittels der Zerfaserungsmethode gewonnenen Resultate seiner Untersuchungen über die optischen Zentralorgane. Insoweit er die gefundenen Tatsachen in vorläufigen Mitteilungen früher veröffentlicht hatte, fanden dieselben bereits teilweise in dieser Zeitschrift (I. Bd. S. 139 ff.) Erwähnung. Besondern Wert legt Verf. auf die bereits besprochene (1. c. S. 140) direkte spinale Wurzel, welche ein Analogon mit der spinalen Wurzel des Trigeminus, Acusticus (und wol auch des Glossopharyngeus und des Olfactorius) darstellen würde. Im Chiasma nerv. opt. des Menschen finden sich gekreuzte und ungekreuzte Fasern. Letztere, welche im Chiasma weitaus zahlreicher als die gekreuzten vertreten sind, bilden jederseits eine Art von Hohlrinne, in welcher die ge- kreuzten Bündel medianwärts eingelagert sind. Die Fasern der vordem Kommissur erstrecken sich weit auf die obere Fläche des Chiasma hinauf, während die hintere Kommissur vom hintern Winkel des Chiasma an fast die ganze untere Fläche desselben bedeckt. Stilling ist ferner der Ansicht, dass zu jeder Retinapartie gekreuzte und ungekreuzte Bündel, sowie auch Fasern von der vordem Kommissur ge- langen. Obersteiner (Wien). 32 Rückert, Der Pharynx als Sprech- und Schluckapparat Rückert, Der Pharynx als Sprech- und Schluckapparat. München, 1882. VIII und 90 S. gr. 8. Mit 6 Tafeln. Die Monographie ist Rü ding er gewidmet und wesentlich eine verglei- chend-anatomische Studie, als welche sie auch bezeichnet wird. Wie alle uu- ter Rüdin ger's Aegide verfassten Arbeiten zeichnet sich auch diese durch saubere Präparation, unbefangene Würdigung früherer Leistungen auf dem be- treffenden Gebiete und schöne Abbildungen aus. Die anthropotomischen Ver- hältnisse sind begreiflicher Weise am ausführlichsten berücksichtigt ; sie wer- den erhellt durch die vergleichend-anatomische Betrachtungsweise. Um ein Beispiel herauszugreifen, so ist der M. pharyngopalatinus als solcher zu bezeichnen und nicht als M. thyreopharyngopalatinus. Aber beim Menschen greift allerdings sein Ursprung, was schon Santorini (1714) wusste und was jetzt allgemein anerkannt ist, auf die Seitenplatte der Cartilago thyreoidea über. Dasselbe gilt nach dem Verf. für Cynocephalus, Cercopi- thecus, Equus und Delphinus. Beim Menschen betrifft dieser Ansatz den hin- tern Rand der genannten Seitenplatte , womit Ref. (Handbuch der menschl. Anat. Bd. III. 1880 S. 131), der den Ursprung vom obern Rande abweichend von Henle (1862) für Varietät hält, übereinstimmt. Der Verf. betrachtet als Hauptwirkung des Muskels die Verengerung des Isthmus fauciuni, als Neben- wirkung eine Verkürzung des Pharynx und Hebung des Kehlkopfs. Ref. be- merkt jedoch hierzu, dass die Kontraktionen anderer benachbarter stärkerer Muskeln schon wesentlich in Betracht kommen ; namentlich für Hebung des ganzen Kehlkopfs mit dem was daran hängt, sind jene Fasern etwas schwach. Die erste Abteilung der Schrift (S. 1 — 47) behandelt auf Grund genauer Messungen an zahlreichen Säugern die Raumverhältnisse des Schlundkopfs. Die Stellung des Kehlkopfs und Zungenbeins zum Schädel, die Dimensionen der hintern Pharynxwand, Form und Größe des weichen Gaumens, die Arcus glossopalatini und pharyngopalatini, die Stellung des Kehlkopfs zum Gaumen- segel und die Einteilung des Schlundkopfs werden nach einander abgehandelt. Die zweite Abteilung umfasst die vergleichende Myologie der Schlundkopf- wandung, die Mm. constrictores pharyngis superior, medius , inferior, das Größenverhältniss der drei Konstriktoren, Eigentümlichkeiten im Bau der trans- versalen Pharynxmuskulatur des Menschen, die Mm. stylopharyngeus und pha- rygopalatinus, die Analogie des Isthmus faucium mit andern Abschnitten des Darmkanals, endlich folgen physiologische Schlussbetrachtungen. Das Verzeichniss der benutzten Säugetiere umfasst 43 Spezies aus allen Ordnungen, darunter Ornithorhynchus, Orang-Utang, Chimpanse und Gorilla. W. Krause (Göttingen). Verlag von August Hirschwald in Berlin. Soeben erschienen : Die Entstehung und Behandlung der Kurzsichtig'keit von Dr. 0. Paulsen. 1883. gr. 8. Preis 1 Mark. Einsendungen für das „Biologische Centralblatt" bittet man an die „Redaktion, Erlangen, physiologisches Institut" zu richten. Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Centralblatt unter Mitwirkung 1 von Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Prof. der Botanik Prof. der Zoologie herausgegeben von Dr. J. RosentJial Prof. der Physiologie in Erlangen. 24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. III. Band. 15. März 1883. Nr. 2. Inhalt: Volkons, Ueher Wasserausscheidung in liquider Form an den Blättern höherer Pflanzen. — 3Iitrol>hano\V, Beiträge zur Kenntniss der Hämatozoen. — Rouianes und Ewart, Zur Nervenphysiologie der Echinodermen. — Freuzel, Ueber die Mikrozymas in der Leber und im Pankreas. — Kräpelin, Die neueste Literatur auf dem Gebiete der psychischen Zeitmessungen. — Dingler, Ueber das Scheitelwachstum des Gymnospermenstamms. — IIoll, Zur Topographie des weiblichen Harnleiters. Georg Volkens, Ueber Wasserausscheidung in liquider Form an den Blättern höherer Pflanzen. Inauguraldissertation. Berlin 1882. Mit drei Tafeln. Dass an der Oberfläche, namentlich an den Spitzen und den Kand- zähnen der Blätter mancher Pflanzen Wasser in Tropfenform ausge- schieden wird, ist eine bekannte Tatsache, und desgleichen weiß man, dass die betreffenden Blattteile in vielen Fällen eine besondere, zu jener Funktion in nächster Beziehung stehende anatomische Struktur aufweisen. Die vorliegende Arbeit erregt nun vornehmlich dadurch Interesse, dass sie einmal die weite Verbreitung solcher Wasseraus- scheidungen nachweist — solche wurden bei mehr als 150 in 91 Gat- tungen und 36 Familien verteilten Spezies krautartiger Pflanzen fest- gestellt — und dann die Bahnen genauer verfolgt, welche das aus- tretende Wasser innerhalb der Pflanze genommen hat. Die sorgfälti- gen Untersuchungen des Verfassers zeigten, dass dieses Wasser sich ausnahmslos in den Hohlräumen der Gefäße bewegt. Die letztern führen bei krautartigen Pflanzen in den frühesten Morgenstunden so- lange die Transpiration fehlt oder geringfügig bleibt, nur Wasser in ihrem Innern. Später, im Laufe des Tags, wird dann ein Teil des Wassers durch Luft ersetzt. Dieses Ergebniss bestätigt die schon von Höhnel 1 ) aufgestellte Theorie der Bewegung des Transpirations- 1) v. Höhnel, Ueber den negativen Druck der Gefäßluft. Inauguraldis- sertation 1876. Wien, Karl Gerold's Sohn. — Beiträge zur Kenntniss der Luft- und Saftbewegung in der Pflanze. Jahrb. für wissensch. Botanik. 1879. 3 34 Volkens, Wasserausscheidung der Blätter. wassers in den Gefäßen, zunächst für krautartige Pflanzen. Zur Er- klärung- des Saftsteigens in hochstämmigen Bäumen will Verf. seine Eesultate vorläufig noch nicht verwerten 1 ). — Besondere Sekretions- apparate für Wasser sind auf die Blätter der Dicotylen und Aroideen beschränkt. Sie finden sich meistens an den schon eingangs erwähn- ten Stellen und bestehen aus den fächer- oder pinselförmig ausge- breiteten Gefäßenden eines Nerven, welche entweder von gewöhnlichem grünen Blattparenchym umgeben werden, oder in ein besonderes (von letzterm durch kleinere, chlorophylllose, häufig auch abweichend ge- formte Zellen unterschiedenes) Gewebe (Epithem) eingebettet sind. In beiden Fällen sind zwischen den die Gefäßenden umgebenden Zellen Interzellularräume vorhanden, die zu sogenannten Wasserspalten führen. Letztere durchsetzen, in Ein- oder Mehrzahl, die Blattepidermis an entsprechender Stelle, sind immer größer als die Luftspalten, und von diesen auch noch anderweitig verschieden. Das aus den Hohlräumen der Gefäße ausgeschiedene Wasser tritt zunächst in die Interzellular- räume in der Umgebung der Gefäßenden und dann durch die Wasser- spalten nach außen. — Bei den Monokotylen (mit Ausnahme der oben genannten Aroideen) sind solche Sekretionsapparate nicht vorhanden. Niemals kommt es hier zur Ausbildung eines besondern „Epithems" und an Stelle der Wasserspalten tritt ein Eiss in der Epidermis, mit welchem die Gefäßenden direkt oder durch die Interzellularräume ihrer Umgebung kommuniziren. Was die Erscheinung der Wasser- ausscheidung selbst betrifft, so lässt sich dieselbe nicht nur in den Morgenstunden, sondern auch zu jeder andern Tageszeit beobachten, sobald nur die Luft warm und mit Feuchtigkeit gesättigt ist. Wegen ihres häufigen Zusammenfallens mit der Thaubildung ist sie aller- dings bei oberflächlicher Betrachtung leicht zu übersehen. Als be- wegende Kraft wirkt der „Wurzeldruck" d. h. eine in den Wurzeln zu Stande kommende Druckkraft, welche das Wasser in den Gefäßen nach aufwärts presst. Bei Calla palustris war der Sitz dieser Kraft direkt nachweisbar, indem sich die frische Schnittfläche einer abge- schnittenen jungen, zur Hälfte in Wasser befindlichen Wurzel nach kurzer Zeit mit einer dünnen Wasserschicht bedeckte, welche sich stets erneuerte, wenn sie mit Fließpapier aufgesogen wurde. Die physiologische Bedeutung der Wasserausscheidung liegt in der Ver- minderung des hydrostatischen Drucks in den Gefäßen beim Sinken der Transpiration. Schließlich spricht der Verf. die Vermutung aus, dass auch bei denjenigen Pflanzen (Resedaceae, Linaceae, Malvaceae, Pajpilionaceae), 1) Nach den Arbeiten von Böhm, R. H artig und F. Elfving kann übrigens kaum mehr ein Zweifel darüber bestehen, dass auch bei den höchsten Bäumen das Transpirationswasser nur in den Hohlräumen der Tracheen (Gefäße und Tracheiden) aufsteigt. Der Ref. Mitrophanow, Zur Kermtniss der Hämatozoen. 35 „welche jeder Andeutung- eines Sekretionsapparats ermangeln", den- noch Wasserausscheidung vorkommen dürfte, aber nicht nur an be- stimmten Teilen, sondern vielmehr gleichmäßig auf der ganzen Fläche der Blätter aus den gewöhnlichen Spaltöffnungen. Diese Vermutung wird durch den anatomischen Bau der Blätter jener Pflanzen unterstützt. K. Wilhelm (Wien). Beiträge zur Kenntniss der Hämatozoen. Neue monadenförmige Parasiten des Fischbluts, ihnen ähnliche Or- ganismen und ihre Beziehung zu den Blutelementen. Von P. Mitrophanow, Assistenten am histologischen Kabinet der Universität zu Moskau. Mit Rücksicht auf die sehr verbreitete Meinung, dass gesundes Blut höherer Tiere völlig frei von ihm fremden Organismen sein müsse, verdient vom allgemein physiologischen Standpunkt das Vorkommen von Parasiten im normalen Blute besondre Aufmerksamkeit. Wenn man die Bakterien, Mikrokokken, Spirillen u. s. w., die ein spezielles Interesse haben und deren Auftreten gewöhnlich mit einem anormalen Zustande des Organismus zusammenfällt, ausschließt, so ist bis jetzt nur in einer verhältnissmäßig sehr geringen Zahl von Fällen das Vor- kommen von Parasiten im Blute der Wirbeltiere bekannt. Einerseits haben wir Blutparasiten aus der Klasse der Würmer, resp. Vertreter aus der Gattung Filaria, andrerseits niedre Organismen, die sogenann- ten Hämatozoen, über deren systematische Stellung noch keine Ueber- einstimmung erzielt ist. Die Untersuchung dieser Hämatozoen ver- dient, abgesehen von dem allgemein physiologischen und zoologischen Interesse, das sie bietet, noch besondre Beachtung gegenüber den Ansichten Gaule's 1 ) über die Natur der Formelemente des Bluts. Die Literaturangaben über die Hämatozoen sind äußerst lückenhaft ; sie wurden mehr als Kuriositäten, denn als Tatsachen, die einen bestimmten Zusammenhang mit festgestellten wissenschaftlichen An- sichten haben, aufgefasst. Dank diesem Umstände ist eine sorgfältige Prüfung dieser fragmentarischen Beobachtungen unerlässlich, um sie in ein bestimmtes System bringen und ihre biologische Bedeutung aufklären zu können. Da Hämatozoen bei einer verhältnissmäßig ge- ringen Zahl von Tieren beobachtet worden sind, so muss ihr Vor- kommen bei andern Tierarten zur weitern Ausbildung der Lehre über diese interessanten Organismen führen. 1) J. Gaule, Ueber Würmchen, welche aus den Froschblutkörperchen auswandern. Arch. f. Anat. und Phys., 1880, S. 57. — Beobachtungen der farb- losen Elemente des Froschbluts. Ebenda, 1880, S. 375 — Die Beziehungen der Cytozoen (Würmchen) zu den Zellkernen. Ebenda, 1881. S. 297—316. (Vgl. Cbl. I, Nr. 17, S. 529). 3* 36 Mitrophanow, Zur Kenntniss der Hämatozoen. Im Nachfolgenden werde ich mit einer Beschreibung der von mir entdeckten neuen Parasiten des Fischbluts beginnen, ihre Verwandt- schaft und systematische Stellung berücksichtigen und schließlich die Ansichten Gaule's auf Grund seiner Mitteilungen, sowie auf eigene Beobachtungen gestutzt, zu beurteilen suchen. I. Im August dieses Jahres gelang es mir im Blute des Schlamm- peizgers (Cobitis fossilis), dann auch im Blute der Karausche (Caras- sius vulgaris) einen Organismus rätselhafter Natur zu beobachten. Auf den ersten Blick (Fig. 1, a, S. 41) erinnerte er seinem äußern Aussehen wie auch der Art seiner Bewegungen nach, in hohem Grade an eine kleine Nematode; aber der Mangel an innerer Differenzirung und die nach- folgenden Formveränderungen zeigten, dass dieser Organismus mit den Würmern nichts gemein hat. Anfangs fand ich diese Gebilde im Blute bei Zusatz einer 1 °/ Kochsalzlösung, was mir unter anderm zu der Vermutung Anlass gab, dass ich mit ähnlichen Gebilden zu tun hätte, wie sie Gaule unter dem Namen von „Würmchen" resp. Cytozoen x ) beschrieben hat. Indess bewies das Vorkommen dieser Or- ganismen in eben frisch aus den Gefäßen der Kiemen, des Darmkanals u. s. w. ausgelassenem Blute, ohne Zusatz irgend welcher Flüssig- keiten, dass ich es mit einer besondern parasitären Form zu tun hatte. Die Größe der betreffenden Organismen ist ziemlich bedeutend, sie schwankt zwischen 30 — 40 //,, so dass man sie bequem bei Obj. 7 und Okul. III von Hartnack beobachten kann. Bei einer so bedeuten- den Länge, die den großen Durchmesser eines roten Blutkörperchens des Schlammpeizgers 2 — 3 mal übertrifft, messen die „Würmchen" in der Breite nur 1—1 x / 2 ^- Die Schnelligkeit ihrer Bewegungen in einem eben angefertigten Präparate verhindert eine genaue Beobach- tung der Einzelheiten ihres Baues; diese wird erst möglich, wenn der betreffende Organismus sich langsam zu bewegen anfängt. Die leb- haften und äußerst charakteristischen Bewegungen des Würmchens, die wie bemerkt, an die Bewegungen kleiner Nematoden erinnern, bestehen aus rasch auf einander folgenden ringförmigen Zusammen- rollungen und Auseinanderrollungen des Körpers, so dass es aussieht, als ob das Würmchen im Gesichtsfelde tanze. Bei etwas verlangsam- ten Bewegungen bemerkt man an seinem vordem Ende eine Geißel von beträchtlicher Länge, deren Schwingungen unabhängig von denen des Körpers erfolgen. Die Bewegungen des Würmchens ge- schehen immer mit der Geißel voran, so dass man an ihm ein vor- deres und hinteres Ende unterscheiden kann. Das vordere Ende ist etwas spitzer als das hintere und geht allmählich in die Geißel über, welche l /3 der Körperlänge und darüber erreicht. Während der Be- wegungen beobachtet man Augenblicke, wo der Körper auszuruhen scheint, — das ist die geeignetste Zeit zur Beobachtung der Geißel, 1) a. a. 0. 1 und 3. Mitrophanow, Zur Kenntniss der Hämatozoen. 37 die mit dem freien Ende nach allen Richtungen sich bewegend, einen bequemern Weg für die darauf folgenden Bewegungen des Organismus selbst zu suchen scheint. Wenn bedeutendere Ermüdung eintritt, etwa zwei bis drei Stunden nach Anfertigung des Präparats, so wird die scheinbar einfache, wurmartige Form komplizirter. Bei scharf abge- grenzter Geißel verkürzt sich der Körper und seine Bewegungen verlieren ihre Lebhaftigkeit; er nimmt das Aussehen eines Klümpchens an, in dessen verschiedenartigen Gestaltungen sich gleichwol noch eine cha- rakteristische schraubenförmige Form erkennen lässt. Bei dieser Form, in die allmählich der betreffende wurmförmige Organismus übergeht, unterscheidet man einen verkürzten, dem Körper entsprechenden, Stamm, an dem spiralig eine undulirende Membran befestigt ist (Fig. 1, d). Es fragt sich, woher diese letztere enstanden ist, da sie zu Anfang der Beobachtung nicht zu sehen war? Eine Antwort darauf bietet die eigentümliche Form des Organismus. Den Körper desselben kann man sich etwa als eine unregelmäßige, elliptische Figur denken, die an einer Seite stärker als an der andern gekrümmt ist. Die schwä- chere Krümmung bildet den eigentlichen Körper des Würmchens, an den sich in seiner ganzen Ausdehnung die Membran befestigt, deren freier Rand die größere Krümmung vorstellt. Im tätigen lebendigen Zustande ist der Körper so stark ausgedehnt, dass die Membran, welche sich gleichfalls mit ihm dehnt, vom Körper nicht zu unter- scheiden ist; tritt dagegen Ermüdung ein, so wird der Körper kürzer, die Membran differenzirt sich und kommt in Form eines spiraligen Anhangs zur Beobachtung. Die Präparate, welche man durch Zusatz von Ueberosmiumsäure erhält, bestätigen diese Auffassung durchaus (Fig. 1, e). Man kann also an dem hier besprochenen Organismus folgende Teile unterscheiden: einen Körper, eine spiralige Membran und eine Geißel. Eine andere Differenzirung ist auch bei stärkerer Vergröße- rung weder in der äußern Gliederung, noch in der innern Organi- sation, zu entdecken. Wie der Körper, so stellen auch die Geißel und die Membran eine homogene, stark lichtbrechende protoplasma- tische Substanz dar, die eine starke Kontraktilität besitzt und beim Absterben sich in ein formloses Protoplasmaklümpchen zusammenzieht, in welchem allerdings anfänglich noch Veränderungen der primären Form zu beobachten sind. Einen solchen Charakter besitzt der größte Teil der rätselhaften Organismen, die im Schlammpeizgerblute sich finden. Es kommen aber, wenn auch selten, in demselben Blute abweichend gebaute For- men vor. Erstens sind es Wesen, bei denen man nie eine Membran entdecken kann, und welche beim Ermüden und sogar beim Absterben nicht die wunderliche schraubenförmige Gestalt annehmen, sondern selbst nach dem Tode die Gestalt wurmartiger Fäden bewahren. Diese Organismen sind etwas dicker und zeigen in ihrem Innern zwei 38 Mitrophanow, Zur Kenntniss der Härnatozoen. lichtbrechende kngelartige Körperchen; ihre Bewegungen, mit der Geißel voran, bestehen hauptsächlich aus wellenförmigen Windungen (Fig. 1, e). Eine zweite Varietät, die aller Wahrscheinlichkeit nach mit der eben beschriebenen identisch ist, erscheint noch einfacher. Sie besitzt weder eine Membran, noch eine Geißel. Der ganze Organismus er- scheint als Protoplasmaklümpchen, welches nach allen Seiten Fort- sätze ausschickt (Fig. 1, c). Diese Fortsätze verschwinden ebenso rasch, wie sie entstehen, wobei jedoch die wurmartige Form vor- herrscht. Man kann indess bei dieser Varietät weder ein vorderes, noch ein hinteres Ende unterscheiden, da jeder seitliche Fortsatz sich in das vordere Ende umbilden kann, wobei die ganze Plasmamasse in jenen hinüber zu fließen scheint, indem sie gleichzeitig andere Fort- sätze bildet. Nicht selten bewegt sich die hier beschriebene Form nach augenblicklichem Stillstehen nach einer Richtung, welche der eben noch innegehaltenen entgegengesetzt ist, so dass das hintere Ende zum vordem wird. Diese Varietät unterscheidet sich ebenfalls durch die Körnigkeit ihres Protoplasmas, wie auch durch die An- wesenheit von zwei, drei, sogar vier stark lichtbrechenden Kügelchen, die bei der ungemeinen Beweglichkeit des Körpers in ihm aus einem Ende in das andere rollen, wie in einem Sacke. Ungeachtet des eigentümlichen speziellen Charakters dieser beiden Varietäten halte ich sie, wenn auch nicht für völlig identisch mit der von mir im Anfang beschriebenen Form, so doch in hohem Grade ihr nahestehend, denn der charakteristische allgemeine Habitus tritt in ihnen allen in so hohem Grade gleichartig auf, dass anfänglich in einem frischen Präparate es unmöglich ist, sie von einander zu unter- scheiden. Der Organismus, welcher im Blute der Karausche (Carassius vul- garis?) beobachtet wird, scheint auf den ersten Blick identisch mit dem im Schlammpeizgerblute entdeckten zu sein ; bei genauerer Unter- suchung treten indess einige Eigentümlichkeiten hervor (Fig. 2, a, S. 42). Erstens ist er offenbar etwas größer, und zweitens kann man an ihm sogleich eine undulirende Membran bemerken, die sich an dem einen Rande des langen Körpers hinzieht. Diese Membran liegt bedeutend enger an als bei den oben beschriebenen Formen und gestattet einen so launischen Wechsel der anfänglichen Form nicht 1 ). Der Körper bleibt oft fast bewegungslos, indem er sich hin und wieder bald nach einer, bald nach der andern Seite biegt, und alle Bewegungen des Organismus bestehen hauptsächlich aus einer wellenförmigen Bewe- gung des freien Randes der Membran. Die Geißel erfährt ausschließ- 1) Es ist höchst wahrscheinlich, dass späterhin, nach einer größern An- zahl von Beobachtungen es gelingen wird, alle von mir beschriebenen Varie- täten als aufeinanderfolgende Veränderungen einer und derselben Form zu erklären. Mitrophanow, Zur Kenntniss der Häinatozoen. 39 lieh an ihrer Basis Biegungen, selten werden an ihr ring- oder schlingen- förmige Windungen beobachtet. Das Körperparenchym ist homogen. Alle beschriebenen Formen haben ein äußerst zähes Leben. Obgleich diese Organismen direkt aus frischem Blut ohne Zusatz irgend welcher Reagentien erhalten werden können, sammelte ich dennoch gewöhnlich für meine Zwecke das Blut des Schlammpeizgers in einem 3—5 cem einer 1 °/ NaCl-Lösung enthaltenen Reagenzgläschen. Dies empfiehlt sich sowol, weil die Blutmenge, die man von diesen Fischen erhält, gering ist, als auch, weil die Kochsalzlösung zum Teil das Blut vor Gerinnung schützt, wenn man es durch Schütteln des Reagenzgläschens mischt 1 ). Gewonnen wird aber das Blut am be- quemsten auf folgende Weise. Die Bauchwand wird zwischen den Brustflossen nach dem Kopfe zu mit einer Scheere aufgeschnitten ; aus dieser Spalte drängt sich dann gewöhnlich die Herzspitze hervor, welche vorsichtig angeschnitten wird. Jetzt braucht man nur unter die Wunde ein Reagenzgläschen zu stellen, um das Blut ohne Verlust auffangen zu können. In der Mischung des Bluts mit Kochsalzlö- sung können die beschriebenen parasitären Organismen, in Vergleich mit andern niedern Organismen eine sehr geraume Zeit leben. Noch vier Tage, nachdem das Blut herausgelassen worden war, ließen sie in einer solchen Mischung alle ihre Eigentümlichkeiten erkennen und unterschieden sich sehr wenig von den Organismen, die man im frischen Blute beobachtet. In gut eingeschlossenen mikroskopischen Prä- paraten des frischen und reinen Bluts gelang es mir noch am dritten Tage die Würmchen zu sehen. Eine von den Bedingungen für ihre längere Erhaltung ist eine nicht zu hohe Temperatur. In der Wärme zersetzt sich das Blut rasch und die Würmchen gehen dann zu Grunde. Was die Häufigkeit ihres Vorkommens betrifft, so vermisste ich sie unter einer großen Zahl (an hundert) der von mir im Laufe des Au- gust und der folgenden Monate untersuchten Schlammpeizger nur in einem Falle, in allen übrigen Fällen zeigten sie sich in größerer oder geringerer Anzahl. Bisweilen findet man in einem Präparate kaum ein bis zwei, bisweilen sieht man sie beinahe überall im Ge- sichtsfelde des Präparats (bei Hartnack III. 7). Es muss hier her- vorgehoben werden, dass in der letzten Zeit (November und Dezem- ber) sie in entschieden geringerer Anzahl vorkommen. In den Karauschen findet man dergleichen Organismen weit sel- tener, ja oft gelingt es überhaupt nicht, sie zu entdecken. Dies sind im Allgemeinen die Merkmale dieser Organismen, welche entschieden für ihre tierische und parasitäre Natur sprechen. H. In der nicht umfangreichen Literatur über Hämatozoen fin- 1) Das Blut des Schlammpeizgers bietet für den Physiologen noch in der Hinsicht Interesse, dass es mit 1 °/ NaCl-Lösung vermischt, am andern Tage ge- wöhnlich prächtige Hämoglobinkrystalle ausscheidet. 40 Mitrophanow, Zur Kenntniss der Häinatozoen. den wir Hinweise auf Formen, die offenbar den von uns beschriebenen ähnlich sind. Das sind z. B. die beweglichen Gebilde, die Lewis 1 ), Osler, Wittich u. A. im Blute der Nager, und ebenfalls, wie es scheint, im Blute der Fische 2 ) gefunden haben. Gleichartiger Natur mit den von mir beschriebenen Organismen müssen die infusorienar- tigen Formen sein, welche im Blute des Frosches gefunden worden sind; eine von ihnen beschrieb anfänglich Gruby unter den Namen Trypanosoma sanguinis, später haben Mayer, Wedl, Ray-Lan- k est er und endlich Gaule 3 ) ähnliche Organismen beschrieben. Der letztgenannte Forscher spricht den betreffenden, meist mit Trypanosoma Gruby identischen Formen die tierische Natur ab, be- trachtet sie vielmehr als eine Metamorphose der weißen Blutkörperchen und nennt sie Kymatocyten. Ich selbst habe im Blute des Frosches ein unzweifelhaftes Trypanosoma beobachtet und aus meinen Beobach- tungen geschlossen, dass es entschieden animalischer Natur ist. Später hoffe ich mich ausführlicher über diesen Gegenstand auszu- sprechen; hier möchte ich nur auf die bedeutende Differenzirung des Trypanosomakörpers (Ekto- und Endoplasma, Vakuolen, Teilung des Plasmas in Kugelsegmente, Vorhandensein einer undulirenden Mem- bran) und auf die außerordentliche Lebensfähigkeit hinweisen, ein Umstand, den wir niemals bei weißen Blutkörperchen beobachten. In Präparaten des mit 1 °/ NaCl-Lösung gemischten Froschbluts be- obachtete ich lebende Trypanosomen 36 Stunden nach Anfertigung des Präparats. Die Blutkörperchen hatten dabei schon eine post- mortale Metamorphose erlitten, während am vordem Ende des Trypo- nosoma die Membran noch undulirte. Nachdem ich so die Verwandtschaft der von mir beim Schlamm- peizger und bei der Karausche entdeckten Formen erwiesen, müssen wir noch ihre mutmaßliche systematische Stellung bestimmen. Da ich nicht ganz überzeugt bin, dass die von mir beschriebene Form einen völlig entwickelten Organismus und nicht vielmehr ein Ent- wicklungsstadium vorstellt, so wird ihre systematische Stellung und Benennung von weitern Untersuchungen abhängen. Auf Grund der oben angeführten Merkmale scheint es mir indess am richtigsten unsere Form zu den Infusorien und zwar zwischen die Gattungen Cercomonas Duj. 1) Lewis, Flagellated Organisms in the Bloocl of healtly Kats. The Quarterly Journal of rnicr. Sc. 1879. S. 109. — Hinweisungen auf andere literari- sche Quellen findet man wie bei Lewis, so auch bei Gaule in seiner Schrift: „Die Beziehungen der Cytozoen zu den Zellkernen." Arch. f. Anat. u. Phys. 1881. Phys. Abt. III. u. IV. Heft. 2) Valentin, Müller's Arch. 1841 S. 435 cit. bei Fr. v. Stein, Der Or- ganismus der Infusionstiere III. Abt., S. 80, 1878. 3) J. Gaule, Beobachtungen der farblosen Elemente des Froschbluts, Arch. f. Anat. und Phys. 1880, S. 375. S. in dieser Schrift auch die übrige Literatur über die betreffenden Orgauismen. Mitrophanow, Zur Kenntniss der Hämatozoen. 41 und Trichomonas Donna einzuschieben. Eine große Aehnlichkeit bietet sie mit Trichomonas, besonders nach Vergleickuug mit der von Eberth in den Lieberkühn'schen Drüsen der Hübner und Enten beschriebenen Form, die Leuckart ebenfalls für Trichomonas hält 1 ). Gleichwol erachte ich es wegen der charakteristischen Unterschiede des äußern Aus- sehens und ihres eigentümlichen Wohnorts für gerechtfertigt, eine neue Gattung zu bilden: Die Gattung Haematomonas mihi, n. g., Parasiten des normalen Fischbluts. — Wurmförmige, ungemein bewegliche Organismen mit un- deutlicher Differenzirung des Körperparenchyms. Körper an beiden Enden zugespitzt, hat eine Länge 30—40 p, eine Dicke 1 — l 1 ^ /*, und kann im Vorderteile eine Geißel, an der Seite eine undulirende Membran haben. Haematomonas cobitis n. sp. Die erste Varietät. Man unter- scheidet (Fig. 1, a) einen Körper, eine an ihn spiralig befestigte Mem- Fig. 1. Organismen aus dem Blute des Schlammpeizgers ; — Haematomonas cobitis, n. g., n. sp. a Die erste Varietät | b „ zweite „ \ \ m lebenden Zustande. c „ dritte „ I d Die erste Varietät im Ermüdungszustande. e Dieselbe durch Ueberosmiumsäure getötet. In der Mitte ein rotes Blutkör- perchen, um das Größenverhältniss zu zeigen. bran und am vordem Körperende eine Geißel. Die Membran tritt anfangs nicht hervor, man bemerkt nur einen wurmförmigen Körper mit einer Geißel am Vorderteile, welcher sich rasch in ringförmigen Windungen 1) R. Leuckart, Die menschl. Parasiten. I. S. 313 f. 124. Eberth, Zeit- schrift f. wiss. Zoologie, XL Bd. S. 98, 99. 42 Mitrophanow, Zur Kenntniss der Härnatozoen. bewegt. Das Körperparenchym ist offenbar homogen. Diese Form kommt häufiger vor als die andern. Die zweite Varietät (Fig. 1, b) besitzt nur einen Körper und eine Geißel. Die Beweginigen sind wel- lenförmig; im Innern des Körpers unterscheidet man lichtbrechende Kügelchen. Die dritte Varietät (Fig. 1, c). Plasmaartiger Körper ohne Membran und Geißel, verändert rasch seine Form durch Aus- senden seitlicher Fortsätze, im Innern 2 — 4 lichtbrechende Körperchen. Alle drei angeführten Varietäten finden sich im Blute des Schlamm- peizgers. Haematomonas carassii n. sp. (Fig. 2, a, b, c). Langer Körper mit schmaler sich über seine ganze Länge hinziehenden Membran. Wenig Fig. 2. Organismen aus dem Blute der Karausche. a b c Haematomonas carassii, n. sp. — d der andere Organismus desselben Bluts von der Seite. — e Derselbe von hinten (vom Körper aus gesehen). f Varietät desselben von der Seite. — g Varietät desselben von vorn. beweglich. Aufenthaltsort — Blut der Karausche. Im Blute dieses Fisches wurde mehrmals ein Organismus beobachtet, der bedeutend kleiner, als die oben beschriebenen ist, aber offenbar diesen nahe steht. (Fig. 2, d, e). Er hat die Form einer Scheibe, deren einseitig ver- dickter Rand einen sichelförmigen Körper darstellt, während ihr übri- ger, feiner und lamellenartiger Teil bis zum andern Rande der undu- lirenden Membran von Haematomonas entspricht. Dieser Organismus ist in fortwährender schaukelnder Bewegung begriffen, wobei er bei seinen Wendungen die Form verändert. Der lamellenartige Teil ist beweglicher. Seine verhältnissmäßige Größe und seine Formverände- rungen sind aus oben stehender Zeichnung zu ersehen. Teils werden diese Organismen frei schwimmend im Blutplasma, teils unsichtbar Mitrophanow, Zur Kenntniss der Hämatozoen. 43 an die roten Blutkörperchen gefesselt beobachtet. Oft befindet sich einer von den Organismen zwischen zwei roten Blutkörperchen und scheint mit ihnen verbunden zu sein, da er sie durch seine Schwan- kungen in Bewegung versetzt. Nicht selten bemerkt man ein rotes Blutkörperchen mit zwei solchen daraufsitzenden Organismen (Fig. 2, h), welche bald nach einer, bald nach der andern Seite sich bewegend, das Blutkörperchen mit sich fortreißen. Unter ihnen werden solche beobachtet, die an Größe den roten Blutkörperchen fast nicht nach- stehen und deren Körper vom Kücken aus etwas abgeplattet ist (Fig. 2, f, g). Bei der verhältnissmäßig geringen Zahl meiner Be- obachtungen über diese Form will ich jedoch nicht ausführlicher auf sie eingehen. III. Oben führte ich an, dass sowol die Bedingungen des an- fänglichen Auffindens (bei Zusatz von NaCl-Lösung), als auch der all- gemeine Charakter der von mir gefundenen Form, welche in hohem Grade an die von Gaule 1 ) für seine „Würmchen" des Froschbluts gegebene Beschreibung erinnerte, mich annehmen ließen, dass ich mit ähnlichen Gebilden zu tun hätte. Die Neuigkeit, die Originalität und das hohe physiologische In- teresse der Entdeckung Gaule's riefen in mir den Wunsch wach, die Beobachtungen dieses Forschers zu bestätigen. Die Beobachtung der Form- und Strukturveränderungen der roten Blutkörperchen, Verän- derungen, die mit den von Gaule beschriebenen übereinstimmten, er- höhten meine Bestrebungen in dieser Richtung. Eine genaue Unter- suchung der von mir gefundenen Formen bewies indess, dass ich mit Organismen und nicht mit Derivaten anatomischer Elemente zu tun hatte. Obgleich dieses Ergebniss an und für sich keine Beziehung zu Gaule's Arbeiten 2 ) hatte, so gab es mir im Zusammenhang mit oben angeführten Erwiderungen auf die Schrift dieses Verfassers: „Ueber die farblosen Elemente des Froschblutes" 3 ) Anlass, die Arbeiten Gaule's kritisch zu besprechen. In allen Arbeiten dieses Forschers über die uns interessirende Frage bemerkt man eine Neigung, die animalische Natur der sogenannten Hämatozoen zu leugnen und sie für eine Metamorphose (Kymatocyten) und für Derivate (Cytozoa) der Blutformelemente zu halten. Eine Wiederholung der Beobachtungen Gaule's ergab negative Resultate. Ich richtete mich genau nach seinen Angaben und stellte im Verlaufe einiger Wochen täglich Beobachtungen über das Frosch- blut vermittels des heizbaren Objekttisches an. Die Veränderungen der roten Blutkörperchen, wie auch Gebilde, welche mit den von Gaule 1) J. Gaule, Arch. f. Anat. lind Physiol. 1880, S. 57. 2) J. Gaule, Arch. f. Anat. und Physiol. 1881. S. 297 und Centralbl. f. d. med. Wissensch. 1881, Nr. 31. 3) Arch. f. Anat. und Phys. 1880. S. 375. 44 Romanes und Ewart, Zur Nervenphysiologie der Echinodermen. für Cytozoen gehaltenen übereinstimmten, konnte ich beobachten, nie- mals aber in diesen Gebilden die für Cytozoen charakteristischen Be- wegungen bemerken und noch weniger ihren Zusammenhang mit den roten Blutkörperchen konstatiren. Sie stellten nichts anderes als zu- fällige Veränderungen der weißen Blutkörperchen vor. Wenn ceteris paribus bei andern Ortsverhältnissen Cytozoen nicht beobachtet werden, so kann man schon hieraus schließen, dass sie nicht Veränderungen der Blutkörperchen, sondern viel eher zu- fällige Gebilde, resp. Parasiten sind. Die Einwände einzeln anzu- führen, zu denen Gaule's Ansichten mich veranlassen, ist durch die Arbeit von Ray-Lankester 1 ) über dieselbe Frage, welche meine unabhängig von ihm gewonnenen Ergebnisse durchaus bestätigte, über- flüssig geworden. Ray-Lankester bestätigt das Vorkommen von Cytozoen und erkennt in ihnen eine parasitäre Form, die er bereits im Jahre 1871 2 ) beschrieben hatte. Er nennt sie Drepanidium ranarum und hält sie für ein wahrscheinliches Entwicklungsstadium irgend einer Sporozoe (Sarcocystis, Coccidium). Die Hauptbeobachtung Gaule's verliert also von selbst ihr In- teresse und ihre Bedeutung und seine weitern Beobachtungen über das Verhältniss der Cytozoen zum Kern 3 ) erhalten als wissenschaft- liches Material eine ganz andere Erklärung. Zur Nervenphysiologie der Echinodermen. G. J. Romanes & J. C. Ewart, Observations on the Loconiotor System of Echinodermata. (Philos. Transact. R. Soc. Part III, 1881.) London 1882. Unter Wiederaufnahme älterer Bestrebungen Vulpian's sind neuerdings von verschiedenen Seiten nervenphysiologische Untersu- chungen an Echinodermen angestellt worden, so insbesondre von Fredericq, Krukenberg, Romanes und Ewart. Die Unter- suchungen der beiden letztgenannten Forscher, welche bereits im Jahre 1881 durch eine vorläufige Mitteilung bekannt geworden waren, liegen nunmehr in der ausführlichen, oben zitirten Abhandlung vor. Bei dem Interesse, welches dieselben nach vielen Richtungen hin haben, dürfte das folgende kurze Referat den Lesern des Biologischen Centralblatts nicht unwillkommen sein. Die Abhandlung zerfällt in einen anatomischen und einen phy- 1) Ray-Lankester, On Drepanidium ranarum. . . The Quarterly Journ. Nr. LXXXV, January 1882- 2) The Quart. Journ. of m. Sc. 1871, S. 387. 3) J. Gaule, Kerne, Nebenkerne und Cytozoen. Centralblatt f. d. med. Wissensch. 1881. Nr. 31. Romanos und Ewart, Zur Nervenphysiologie der Echinodermen. 45 siologischen Teil, von welchen der erstere gewissermaßen nur die Einleitung- zu letzterm, auf dem der Hauptnachdruck liegt, bildet. In dem anatomischen Abschnitt wird zuerst die Anordnung und der Bau des Wassergefäßsystems besprochen. Bei der von den Verfassern als Holothuria communis bezeichneten Art (die übrigens nach den Abbildungen und den anatomischen Angaben gar nicht in die Gattung Holothuria, sondern zu der Familie der Dendrochiroten gehört, Ref.) beschreiben sie das Wassergefäßsystem in seinen einzelnen Teilen, ohne den bekannten Verhältnissen etwas wesentlich Neues hinzuzu- fügen. Bezüglich der Kontraktionen der Kloake fanden sie, dass dieselben in der Regel sechsmal in der Minute stattfinden. Nach jeder siebenten oder achten Kontraktion wird ein stärkerer mit Exkrementen untermischter Wasserstrom, der etwa 15 — 20 Sekunden dauert, ent- leert. Aus der kurzen Schilderung des Wassergefäßsystems bei Echinus sphaera und E. lividus ist die Angabe hervorzuheben, dass die vier oder fünf auf das Paar der eigentlichen Mundfüßchen fol- genden Füßchenpaare nicht die Kalkstücke, sondern die Mundhaut durchbrechen (eine Angabe, die dem Ref. der Nachuntersuchung be- dürftig scheint). Bei Solaster gelang es auch den Steinkanal von einem Radiärkanal aus zu injiziren. In keinem Falle ließ sich ein Zusammenhang zwischen dem Wassergefäßsystem und der Leibeshöhle oder zwischen ersterm und den „Blutgefäßen" nachweisen. Dafür aber glauben die Verf. sich überzeugt zu haben, dass die letztern mit der Außenwelt kommuniziren, indem nämlich Injektionsflüssigkeit aus dem „Blutgefäßsystem" (d. h. dem Perihämalsystem, Ref.) durch die Madreporenplatte nach außen dringt. Das Nervensystem wird nur von Echinus beschrieben. Die Verf. fanden, dass die radiären Nerven in der Aequatorialregion des Tiers häufig durch eine Längs- spalte teilweise geteilt sind. An der Austrittsstelle der Füßchen aus dem Kalkskelet setzt sich ein Teil eines jeden vom radiären Nerven kommenden Füßchennerven in Zusammenhang mit einem subepithelialen Nervengeflecht, welches den ganzen Körper umspinnt, an die Basen der Pedicellarien und Stacheln herantritt und sich an den Stielen der erstem bis zu den Muskeln des Köpfchens heraufzieht. In dem physiologischen Abschnitt ihrer Abhandlung besprechen die Verf. zunächst die normalen Bewegungen, mit Hilfe deren sich die einzelnen von ihnen beobachteten Echinodermen fortbewegen. Asterias rubens bewegt sich nur mit Hilfe koordinirter Bewegungen seiner Füßchen in einer Geschwindigkeit von 5 cm in einer Minute. Auf den Rücken gelegt vermag sich dieser Seestern dadurch wieder aufzurichten, dass einer oder mehrere benachbarte Arme sich von der Spitze an umbiegen, sodass ihre Füßchen die Unterlage erfassen können. Indem diese Umbiegung oralwärts fortschreitet, wird schließ- lich der ganze Seestern umgedreht wie Jemand, der einen Purzel- baum schlägt. Der ganze Vorgang dauert 1 / 2 — 1 Minute und beweist, 46 Romanos und Ewart, Nervenphysiologie der Echinodermen. dass die Koordination der Bewegungen in beträchtlichem Maße vor- handen ist. Astropecten aufantiacus kriecht insofern anders als Asterias rubens, als die Flißchen der Saugsckeibchen entbehren und nur durch abwechselnde Erschlaffung und Anschwellung, mit welch letzterer ein Anstemmen gegen die Unterlage verbunden ist, die Lo- komotion vermitteln. In einer Minute legt Astropecten aurantiacus im Wasser einen Weg von 30 — 60 cm zurück; auf den Rücken gelegt dreht er sich ohne Zuhilfenahme der Füßchen um, indem die Spitzen der Arme allein als Stützpunkte für den Purzelbaum benutzt werden. Die Schlangensterne vollziehen ihre Ortsveränderungen entweder durch schlangenförmige Bewegungen ihrer Arme, oder aber, wenn sie sich schneller fortbewegen wollen, durch eine ruckförmige Sprung- bewegung, bei welcher ein beliebiger Arm nach vorn gerichtet ist, die beiden folgenden Arme als eigentliche Sprungarme funktioniren und die beiden hintern Arme einfach nachgeschleppt werden. Auf solche Weise kann eine Ophiure innerhalb einer Minute einen Weg von 1,8 Metern zurücklegen. Manchmal werden 2 Armpaare als Sprung- arme benutzt, dann wird der fünfte Arm nachgeschleppt. Auf den Rücken gelegt richten sich die Ophiuren in ähnlicher Weise auf wie Astropecten aurantiacus. Die Echiniden bewegen sich nur langsam vorwärts, etwa 15 cm in der Minute auf einer horizontalen Unterlage, und bedienen sich dabei erstens der Füßchen, zweitens der Stacheln, drittens der Pe- dicellarien und viertens der Zähne. Die Füßchen dienen zugleich als Fühler. Auf den Rücken gelegt bringt sich der Seeigel mit Hilfe seiner Füßchen wieder in seine normale Lage. Außerhalb des Wassers bewegt er sich nur durch Vermittlung der Stacheln und der Zähne, indess sehr langsam, etwa 25 mm in der Minute. Die Be- teiligung der Zähne an der Lokomotion besteht darin, dass dieselben in einem bestimmten Rhythmus, 3 — 4mal in der Minute, vorgestoßen und zurückgezogen werden. Die vorgestoßenen Zähne stemmen sich gegen die Unterlage und liefern so Stützpunkte, auf welchen sich der Körper erhebt und vorwärts schiebt. Die Richtung der vorge- stoßenen Zähne und der in ähnlicher Weise die Lokomotion besor- genden Stacheln ist koordinirt, sodass eine Vorwärtsbewegung in einer bestimmten Richtung zu Stande kommt. Unter den Pedicellarien sind insbesondre die Pedicellariae tri- dentes wichtige Hilfsorgane der Lokomotion; namentlich beim Er- klettern steiler oder senkrechter Wände dienen sie dazu flottirende Pflanzenzweige zu ergreifen und solange festzuhalten, bis die Füßchen Zeit gefunden haben sich daran anzusaugen. Die Verff. bestreiten, wenigstens mit Bezug auf die Pedicellariae tridentes, die neuerdings auch von Sladen verteidigte Agassiz'sche Ansicht, dass dieselben in erster Linie die Aufgabe haben die Schale von den eignen Exkre- Rouianes und Ewart, Nervenphysiologie der Echinodennen. 47 inenten des Tiers, sowie von allerlei Fremdkörpern reinzuhalten. Gelegentlich komme das allerdings vor; die Hauptleistung aber ist die Unterstützung der Lokomotion. Für die Pedicellariae globiformes und triphyllae haben die Beobachtungen der Verff. zu keinem be- stimmten Resultat geführt; für wahrscheinlich halten sie, dass diese beiden Pedicellarienarten, sowie auch die Pedicellarien und Paxillen der Seesterne vorzugsweise die Reinhaltung der Körperoberfläche zu besorgen haben. Anders als die regulären Seeigel verhalten sich die Spatangen, wenn man sie auf den Rücken legt. Nicht mit Hilfe der Füßchen, sondern ausschließlich mit Hilfe der Stacheln bringen sie sich müh- sam in ihre normale Lage zurück; große Exemplare sind dazu über- haupt nicht mehr im Stande. Reizungen einzelner Stellen der Körperoberfläche bei Seesternen, Schlangensternen und Seeigeln haben zur Folge, dass das Tier sich in gerader Richtung von dem Reize zu entfernen bemüht. Werden zwei Stellen des Körpers zu gleicher Zeit gereizt, so schlägt das Tier eine Fluchtrichtung ein, welche die Diagonale zu jenen beiden Flucht- richtungen ist, welche es bei Einzelreizung jener beiden Körperstellen nimmt. Werden eine größere Anzahl Punkte rings an der Peripherie des Tiers gleichzeitig gereizt, so wird die Richtung der Flucht schwankend und das Tier zeigt Neigung sich um seine senkrechte Axe zu drehen. Sind zwei verschiedene Körperstellen kurz hinter- einander gereizt worden, so nimmt das Tier dieselbe Richtung an, als wenn die zuletzt ausgeführte Reizung allein stattgefunden hätte. Wird der Umkreis ringförmig von einem ungleichbreiten Bande von Reizstellen umgeben, so bewegt sich das Tier von der Gegend der größten Breite des Bandes, also von derjenigen Stelle, wo die ver- hältnissmäßig größte Zahl von Einzelreizen ausgeübt wird, hinweg. Bei Berührung irgend einer Stelle an der Oberfläche eines Echinus schlagen alle in der Umgebung der gereizten Stelle befindlichen Pe- dicellarien, Stacheln und Füßchen über dieser Stelle zusammen und suchen den berührenden Körper festzuhalten; dabei bewegen sich die Pedicellarien am schnellsten, weniger schnell die Stacheln und am langsamsten die Füßchen. Diese koordinirten Bewegungen der Pedi- cellarien, Stacheln und Füßchen auf äußere Reize sind vermittelt durch den an diese drei Arten von Organen herantretenden äußern sub- epithelialen Nervenplexus, der oben erwähnt worden ist. Die Experi- mente zeigten ferner, dass an den Pedicellarien das von S laden (Ann. and Mag. Nat. Hist., Vol. VI, 1880, p. 101) und Föttinger (Archives de Biologie, Vol. II, 1881, p. 455) beschriebene „Tastkissen" an der Innenseite der Zangenstücke, an den Stacheln aber die Ober- fläche der Stachelhöcker durch einen hohen Grad von Empfindlichkeit ausgezeichnet sind. Die Füßchen der Seesterne verhalten sich gegen Reize so, dass ein die Ambulacralfurche treffender Reiz nur die 48 Romanes und Ewart, Nervenphysiologie der Echinodennen. Ftißchen dieser Furche zu Kontraktionen veranlasst, während eine Heizung der Mundumgebung durch Kontraktionen der Füßchen sämt- licher Arme beantwortet wird. Wird aber an der Rückenseite der subepitheliale Nervenplexus gereizt, so ziehen sich die Ftißchen nicht zusammen, sondern zeigen lebhaftere Bewegungen. Bei gleichzeitiger Reizung der Rückenseite und der Ambulacralfurche zeigt sich letzterer Reiz als der wirkungsvollere, indem sich alsdann die Fiißchen kon- trahiren. Seesterne und Seeigel kriechen dem Lichte entgegen, unter- lassen dies aber, wenn man ihre Augenflecke entfernt hat. Aus den angestellten Experimenten ging zweifellos hervor, dass Seesterne und Seeigel selbst sehr schwaches Licht wahrnehmen. Sehr bemerkenswerte Resultate ergaben Durchschneidungen, welche in verschiedenster Weise vorgenommen wurden. Abgeschnit- tene Seesternarme bewegten sich in derselben Weise wie die unver- sehrten Tiere, krochen dem Lichte entgegen und brachten sich, auf den Rücken gelegt, wieder in ihre normale Lage zurück. Durch- schneidung des Ambulacralnerven hatte eine vollständige Aufhebung des physiologischen Zusammenhangs der beiden durch den Schnitt getrennten Füßchengruppen zur Folge. Wurden alle Ambulacralnerven an ihrer Abgangsstelle vom Nervenringe, oder letzterer in allen Inter- radien durchschnitten, so hörte jede Koordination in den Bewegungen der Arme auf. Bei den letzterwähnten Experimenten wurde indess die physiologische Kontinuität in dem äußern subepithelialen Nerven- plexus nicht gestört, vielmehr wurde eine Reizung der Rückenseite stets durch eine lebhafte Bewegung der Füßchen aller Arme beant- wortet. Wurde auf der äußern Oberfläche eines Seeigels durch eine bis auf die Kalkschale eindringende in sich zurücklaufende Schnittlinie eine Anzahl Stacheln und Pedicellarien umkreist und dann bald inner- halb bald außerhalb dieser Schnittlinie ein Reiz ausgeübt, so erwies sich der innerhalb der Schnittlinie gelegene Bezirk als eine physio- logische Insel. Die Verff. schließen daraus, dass die Bewegungen der Stacheln und Pedicellarien, welche auf lokale Reize erfolgen, durch den äußern subepithelialen Nervenplexus vermittelt werden. Dagegen erlitt die koordinirte Bewegung der Stacheln zum Zweck der Loko- motion durch jene kreisförmige Schnittlinie keinerlei Störung. Ver- schiedene Experimente, die im Einzelnen anzuführen hier nicht der Raum ist, brachten die Verff. zu der Ansicht, dass für die Vermittlung jener koordinirten Lokomotionsbewegungen der Stacheln noch ein zweiter Nervenplexus an der Innenseite der Schale vorhanden sein müsse, dass ferner dieser innere Nervenplexus allenthalben durch die Kalkschale hindurch mit dem äußern in Verbindung stehe und dass vollständige Zerstörung des innern Nervenplexus zwar starke Störun- gen, aber keine vollständige Funktionsauf liebung in dem äußern zur Folge habe. (In einer Nachschrift bemerken die Verff., dass es ihnen Prenzel, Mikrozymas in der Leber und im Pankreas. 49 seit dem Abschluss ihrer Abhandlung gelungen ist, den vermuteten innern Nervenplexus auch histologisch nachzuweisen und stellen eine genauere Mitteilung darüber in Aussicht). Bezüglich der Bedeutung des Nervenrings als eines Zentrums für die Koordination der Lokomotionsbewegungen ergaben die Ver- suche an Seeigeln ein ähnliches Resultat wie bei Seesternen. Auch bei den Seeigeln ist der Nervenring ein Zentral apparat für die Loko- motionsbewegungen der Füßchen und der Stacheln. Nur auf die Pe- dicellarien ließ sich kein derartiger Einfluss des Nervenrings nach- weisen. Bei den Füßchen ist die Koordination der Lokomotionsbe- wegungen jedoch nicht ganz allein abhängig vom Nervenring, sondern auch die durch den äußern Nervenplexus vermittelte lokale Reizbar- keit spielt dabei eine, wenn auch nur nebensächliche Rolle. Für die Stacheln kommen die Verff. zu dem Schlüsse, dass die allgemeine Ko- ordination ihrer Lokomotionsbewegungen von dem Nervenringe ab- hängt, dass die lokale Reizbarkeit derselben unabhängig von dem Nervenringe und allein durch den äußern Nervenplexus bedingt ist, und dass endlich der innere Nervenplexus zwar in Zusammenhang mit dem Neivenzentrum stehen müsse, dass aber auch allgemeine Be- wegungen der Stacheln vorkommen, bei welchen die Leitung nur durch den innern Nervenplexus geschieht, ohne dass der Nervenring als Reflexzentrum funktionirt. H. Ludwig (Giessen). Ueber die Mikrozymas in der Leber und im Pankreas. Von Dr. Johannes Frenzel. Aus der mikroskopischen Abteilung des physiologischen Instituts Berlin. Es ist eine im Tierreiche weit verbreitete Tatsache, dass die Se- kretzellen der Verdauungsorgane und gewisser Drüsen kleine, das Licht stark brechende Körperchen, Granula, enthalten, welche auf ir- gend eine Weise frei werdend, sich ebenfalls in dem Sekrete selbst vorfinden. Diese Granula, welche bei der Verdauung eine hervor- ragende Rolle zu spielen scheinen, sieht A. Bechamp 1 ) für mikro- kokkenartige Organismen an, welche ihrerseits erst die verdauende Substanz liefern und dabei zu Stäbchen- oder vibrionenförmigen Bak- terien sich entwickeln sollen. Es gelang B6champ, diese von ihm als Mikrozymas bezeichneten Gebilde der Leber und des Pankreas durch mehrfaches Filtriren zu isoliren und mit denselben eine ver- dauende Wirkung zu erzielen. Die Verdauungsversuche stellte er in der Weise an, dass er die Granula reichlich mit Kreosotwasser ver- 1) Archives de Physiologie normale et pathologique, Okt. 1882 (Nr. 7). 4 50 Frenzel, Mikrozynias in der Leber und im Pankreas. setzte, welches auf 100 g aqua dest. einen Tropfen Kreosot enthielt. Bei dieser Gelegenheit entwickelten sich während der Verdauung in der Masse Bacillen, von welchen B. glaubt, dass sie aus den Mikro- zymas hervorgingen, indem er hiebei der Meinung ist, dass das von ihm angewandte Kreosotwasser alle etwa aus der Luft eindringenden Bakterienkeime zu töten im Stande ist. Dies ist, wie weiter unten zu zeigen sein wird, ein Irrtum; aber selbst für den Fall, dass das Kreosotwasser nur gegen gewisse Bakterien sich indifferent verhält, so hat doch B. keineswegs den Beweis geführt, dass die in der Ver- dauungsmasse lebenden Bacillen sich wirklich aus den Granulis ent- wickelt hätten. Es ist sehr wol möglich, dass sich, vielleicht durch einen Zufall, in der Leber oder dem Pankreas des lebenden Tiers Bakterien oder deren Keime aufhalten, welche mit den Granulis der Zellen selbst nichts gemeinsam haben, außer etwa, dass sie ihnen in der Form und Größe gleichen, und in den Versuchen B.'s als Bacillen auftreten. Höchst unwahrscheinlich klingt hingegen die Be- hauptung, dass die Sekretgranula organisirte , lebende und entwick- lungsfähige Körper seien, welche sich normalerweise in den Zellen aufhalten und fortpflanzen sollen. Es wäre dann — der Schluss erschiene völlig berechtigt — die Verdauung und somit das Leben aller Tiere, auch der niedersten, von dem Vorhandensein die- ser Organismen abhängig, ein Schluss, welcher mehr als gewagt er- scheint. Der einzige Beweis, über welchen B. verfügt, um zu zeigen, dass die besagten Granula mikrokokkenartige Organismen seien, ist der, dass sich in der kreosotirten Verdauungsmasse Bakterien entwickelten. B. nimmt dabei stillschweigend an, ohne einen Beweis dafür zu liefern, dass nur die Bakterien der Leber und des Pankreas der Einwirkung des Kreosotwassers Widerstand leisten. Hierbei ist zunächst zu be- merken, dass das Verfahren B.'s bei seinen Experimenten ein wenig- genaues war. Erstens ist das Kreosot, welches er vermutlich in der Form des gebräuchlichen Steinkohlentheerkreosots benützte, kein chemisch reiner Körper; man darf daher nicht ohne Weiteres annehmen, dass die Wirkung der verschiedenen etwa vorkommenden Sorten, namentlich in der von ihm angewendeten starken Verdünnung immer dieselbe ist, und da der Autor zweitens nur angibt, dass er auf 100 g Wasser einen Tropfen Kreosot zusetzte, so ist es wol möglich, dass bei derartigen Versuchen das Kreosotwasser nicht im- mer dieselbe Konzentration hat, da die Menge, resp. das Gewicht eines „Tropfens" etwas variables ist. Bei den folgenden Kontrolver- suchen, welche vom Verf. angestellt wurden, zeigte sich dieser Um- stand von großer Bedeutung, so dass stets, um jedem Irrtum vorzu- beugen, ein möglichst starkes Kreosotwasser benutzt wurde. 1) Zu 100 cem fauligem Wasser, welches große Mengen von Vi- brionen, Bacillen u. s. w. enthielt, wurde ein mäßig großer Tropfen Frenzel, Mikrozymas in der Leber und im Pankreas. 51 Kreosot hinzugefügt. Wiewol hierbei ein Teil der Bakterien zu Grunde gehen mochte, so zeigten sich doch die Vibrionen und viele Bacillen in ihren Bewegungen nicht im mindesten gestört und beweg- ten sich so lebhaft wie vorher. Selbst bei Zusatz von zwei Tropfen Kreosot, also bei starker Konzentration, zeigten sie sich noch nach zwei Stunden lebend. 2) In ein Glas mit Kreosotwasser (1 Tropfen Kreosot zu 100 cem destillirtem und gekochtem Wasser) wurde etwas Blutfibrin gelegt und bei 35° C. mit einem Glasdeckel verdeckt stehen gelassen. Bei Beginn des Versuchs sowie noch nach 48 Stunden waren Bakterien nicht sicher nachweisbar, nach weitern 24 Stunden traten hingegen schon vereinzelte auf, und nach Verlauf des vierten Tages zeigten sich eine große Menge von Bacillen darin, von denen viele sich leb- haft bewegten, ohne Zweifel also lebten. Dieselben waren jedenfalls aus der Luft hineingelangt und hatten sich trotz des Kreosots ziem- lich stark entwickelt und vermehrt. Allerdings mochte wol während dieser vier Tage aus dem nicht völlig luftdicht verschlossenen Gefäß etwas Kreosot verdampft sein, ein Versuchsfehler, auf welchen Be- champ bei seinen Experimenten nicht geachtet zu haben scheint, und es mag der Kreosotgehalt des "Wassers ein schwächerer gewor- den sein, so dass die Organismen sich besser entwickeln konnten. Doch gingen die einmal vorhandenen Bakterien auch bei Zusatz stär- kern Kreosotwassers nicht zu Grunde, sondern vegetirten weiter. — Dasselbe Resultat zeigte sich, wenn statt des Fibrins Gelatine zu dem Versuche benutzt wurde. — Es erhellt daraus also, dass Bak- terien im Allgemeinen gegen Kreosotwasser, wie es hier angewendet ist, genügend widerstandsfähig sind und es ist die gegenteilige Meinung B.'s als eine irrige zu bezeichnen. Allerdings hat B. zu seinem Glauben, dass die Bakterien, welche sich im Darmtraktus finden, eine höhere Widerstandsfähigkeit besitzen, einigen Grund; doch ist diese Widerstandsfähigkeit nur eine schein- bare, wie folgender Versuch lehrt. 3) Zu dem Darminhalt eines Kaninchens, welcher große Mengen verschiedener Bakterien enthielt, wurde das oben angegebene Kreo- sotwasser hinzugesetzt: Die Bakterien blieben am Leben, wie ihre Bewegungen zeigten. — Es wurde hierauf gesättigtes Kreosotwasser hinzugefügt und auch in diesem zeigten sich die Bakterien noch nach 24 Stunden unverändert. Es war aber, trotzdem das Gefäß möglichst verschlossen gehalten wurde, der anfänglich starke Kreosotgeruch fast völlig verschwunden. 4) Ein ähnliches Resultat ergab sich, wenn zu diesem Versuche Pankreas vom Kaninchen oder vom Hunde, oder der Darm vom Frosch oder von Blatta orientalis benutzt wurden. In den beiden ersten Fällen waren ursprünglich keine Organismen sicher nachweisbar, nach 24 Stunden war der Kreosotgeruch fast verschwunden und es waren 4* 52 Frenzel, Mikrozymas in der Leber und im Pankreas. Bakterien in reichlicher Zahl vorhanden. Das Kreosot war demnach höchst wahrscheinlich durch den Pankreassaft verändert und seine Wirkung dadurch aufgehoben. Dass dies der Fall ist, zeigt sich, wenn zu der Versuchsinasse etwas Kreosot direkt hinzugefügt wird, denn die kleinen Kreosottröpfchen trüben sich nach kurzer Zeit, eine Er- scheinung, welche in andern Fällen nicht eintritt. Entwickelten sich also bei B.'s Versuchen Bakterien in der kreo- sotirten Verdauungsmasse, so kann sich dieser Umstand sehr wol in der Weise erklären, dass durch Einwirkung des Pankreasferments das Kreosot unwirksam gemacht wurde. Eine höhere Widerstands- fähigkeit kann man den Darmbakterien in diesem Falle also nicht zuschreiben. Wiewol es B. nicht bestimmt angiebt, so ist doch aus seinen An- gaben zu schließen, dass die Bakterien, welche sich aus den Granulis entwickeln sollen, eine bestimmte Form besitzen müssen. — Gesetzt also B.'s Behauptung, dass die Granula zu Bakterien sich entwickeln, und ferner, dass das Kreosot alle andern Bakterien tötete, wäre rich- tig, so müssen sich in dem Falle, wenn man die Pankreasdrüse oder dergl. mit gewöhnlichem Wasser an der Luft stehen lässt, andere Bakterien zeigen, als dann, wenn man Kreosot hinzugefügt hat; denn im ersten Falle müssen sich aus der Luft her noch andere Organismen in der Verdauungsmasse entwickeln können, eine Möglichkeit, welche B. auch nicht in Abrede stellt. Nimmt man nun 5) in der einen Versuchsreihe einmal das Pan- kreas vom Hunde, oder vom Kaninchen, ein anderesmal Leber vom Kaninchen, stets mit Zusatz von Kreosotwasser und nimmt man in der zweiten Versuchsreihe dieselben Massen ohne Kreosot, so zeigen sich 24 bis 48 Stunden in beiden Keinen genau dieselben Bak- terienformen in den entsprechenden Fällen und es ist ein Unter- schied zwischen den kreosotirten und den nichtkreosotirten Organen nicht wahrnehmbar. Sind demnach in dem einen Falle die Bak- terien von außen gekommen, so muss man auch in dem andern Falle dasselbe annehmen. Es geht daher aus diesen Versuchen hervor, erstens, dass das von B. angewandte Kreosotwasser nicht unbedingt im Stande ist, die Vege- tation von Bakterien zu verhindern, und zweitens, dass die Beweise unrichtig sind, welche B. gibt für die Entstehung von Bakterien aus den Granulis des Pankreas- und Leber sekrets. ■ — Die Resultate die- ser Kontrolvcrsuche stimmen also völlig überein mit denjenigen, wel- che von Chamberland und Roux 1 ) in Betreff der Kreide gefunden wurden, von welcher B. ebenfalls, schon 1866, behauptete, dass sie mikroskopische Organismen enthalte. 1) De la non-existence du Microzyma cretae. Comptes rendus de l'Acad. d. sciences. XCII Nr. 20 Note de MM. Ch. et R, pr6sentee par M. Pasteur. Kräpelin, Ueber psychische Zeitmessungen. 53 Die neueste Literatur auf dem Gebiete der psychischen Zeit- messungen *). 1) Wundt, Die Aufgaben der experimentellen Psychologie. Unsere Zeit 1882, III, 20 Seiten. — 2) Wundt, Ueber psychologische Methoden. Philosophische Studien I, 1, p. 1—38. — 3) Zeller, Ueber die Messung psy- chischer Vorgänge. Abhandlungen der Köuigl. Akademie der Wissenschaften zu Berlin, 1881, 16 S. — 4) Wundt, Ueber die Messung psychischer Vorgänge. Philosophische Studien I, 2, p. 251—260. — 5) Zeller, Einige weitere Bemer- kungen über die Messung psychischer Vorgänge. Abhandlungen der Köuigl. Akademie der Wissenschaften zu Berlin, 16. März 1882, 13 S. — 6) Wundt, Weitere Bemerkungen über psychische Messung. Philosophische Studien I, 3 p. 463—471. — 7) Friedrich, Ueber die Apperzeptionsdauer bei einfachen und zusammengesetzten Vorstellungen. Philosophische Studien 1, 1, p. 39—77. — 8) Trautscholdt, Experimentelle Untersuchungen über die Assoziation der Vorstellungen. Philosophische Studien I, 2, p. 213—250. — 9) Tischer, Ueber die Unterscheidung von Schallstärken. Philosophische Studien I, 4, p. 472—520. — 10) Moldenhauer, Ueber die Reaktionszeit einer Geruchsempfindung. Philo- sophische Studien I, 4, p 610. — 11) Buccola, Nuove ricerche sulla durata della localizzazione tattile. Bivista di filosofia scientifica I, 3, 1881, 12 S. — 12) Kräpelin, Ueber die Einwirkung einiger medikamentöser Stoffe auf die Dauer einfacher psychischer Vorgänge. Erste Abteilung: Ueber die Einwirkung von Amylnitrit, Aethyläther und Chloroform. Philosophische Studien I, 3, p. 417—462. Zweite Abteilung: Ueber die Einwirkung des Aethylalkohols. Ibidem 1,4, p. 573-609. — 13) Buccola, La durata delle percezioni elemen- tari negli alienati. Rivista sperimentale di freniatria e di medicina legale, VII, 4, 1881, 28 S. Die Mehrzahl der in Vorstehendem aufgeführten experimentellen Arbeiten ist aus dem einzigen bisher in Deutschland bestehenden psychophysischen Laboratorium der Universität Leipzig hervorgegangen, welches von Wundt im Winter 1879/80 begründet wurde. Diese Arbeiten sind zusammen mit einigen andern teils ebenfalls experimen- tellen 1 ), teils allgemein philosophischen Inhalts in den von Wundt herausgegebenen „Philosophischen Studien" erschienen, von denen jetzt der erste Band, aus vier Heften bestehend, vorliegt. In der vor- stehenden Aufzählung sind die einzelnen Abhandlungen nach ihrer in- haltlichen Zusammengehörigkeit geordnet und sollen auch in dieser Keihenfolge, soweit sie allgemeineres Interesse bieten, Besprechung finden. Die erste gemeinverständlich geschriebene Abhandlung dient hauptsächlich der Verteidigung einer experimentellen Bearbeitung psy- chologischer Fragen gegenüber der spekulativen Behandlung dersel- ben, wie sie in philosophischen Kreisen bisher vielfach noch für aus- *) Dieses Referat schließt sich an die zusammenfassende Uebersicht „Ueber die Dauer einfacher psychischer Vorgänge" (diese Zeitschr. Band I, S. 654, 721, 751) an. 1) Dieselben werden später gelegentlich ebenfalls hier besprochen werden. 54 Kräpelin, Ueber psychische Zeitmessungen. schließlich berechtigt gehalten wurde. Wim dt gibt hier eine treffende Kritik des unwissenschaftlichen Hilfsmittels der „Selbstbeobachtung" und weist die Möglichkeit und Notwendigkeit exakten experimentellen Studiums psychischer Vorgänge nach, indem er zugleich die Grenzen desselben andeutet. Er betont die Fruchtbarkeit zukünftiger völker- psychologischer, vor Allem aber sprachwissenschaftlicher Forschungen für die Lösung psychologischer Fragen; sie scheinen ihm berufen, dort ergänzend einzutreten, wo die experimentellen Methoden weitere Aufschlüsse versagen. Eine eingehende Darstellung aller dieser bis- her in Anwendung gezogenen experimentellen Methoden enthält die zweite Arbeit, die gewissermaßen zur Einführung der „Philosophischen Studien" dient. Da indess der Abschnitt über die chronometrische Untersuchung im engern Sinn keine wesentlich neuen Gesichtspunkte bringt, müssen wir uns die Besprechung dieses Aufsatzes für eine spätere zusammenhängende Darstellung der andern Gebiete psycho- physischer Forschung versparen. Nur das möge erwähnt werden, dass Wandt das Zustandekommen des Unterscheidungsakts durch besondre Versuchseinrichtungen zu sichern vorschlägt. Bei Lichtein- drücken lässt er die Erleuchtung durch die Eeaktionsbewegung selber beendigen ; bei Schalleindrücken lässt er durch diese letztere unmittel- bar einen gleichartigen starken Schallreiz auslösen, damit derselbe die vorangegangene Empfindung gleichsam auslösche und somit, ebenso wie im ersten Falle, dem Reagirenden eine etwa nach der vollzogenen Reaktion erst noch erfolgende Unterscheidung unmöglich mache. Die nächsten vier Abhandlungen enthalten eine Kontroverse zwischen Zell er und Wim dt, die für die junge Wissenschaft der Experimen- talpsychologie von großer prinzipieller Bedeutung gewesen ist. Der uns hier am meisten interessirende Streitpunkt war die von Zell er in verneinendem Sinn beantwortete Frage, ob es überhaupt möglich sei, psychische Vorgänge zu „messen". Zell er wies dabei einerseits auf die Unmöglichkeit hin, eine objektive und unveränderliche Maß- einheit für psychische Größen festzustellen, wie wir sie in unsern sonstigen Maßstäben, Gewichtseinheiten u. s. w. besitzen. Andrerseits hob er hervor, dass auch die Geschwindigkeit psychischer Vorgänge insofern nicht gemessen werden könne, als Geschwindigkeit die Länge des in einer Zeiteinheit zurückgelegten Weges bedeute und von einer Be- stimmung dieser Weglänge bei jenen Vorgängen füglich nicht die Rede sein könne. Diesen Ausführungen gegenüber machte Wundt die Tatsache geltend, dass z. B. das Weber'sche Gesetz tatsächlich durch Messung von Empfindungen an einander aufgefunden worden ist. Allerdings wurde dabei kein objektiv darstellbarer Maßstab be- nutzt, sondern es wurde die Gleichheit von Empfindungen und von Empfindungsunterschieden festgestellt und dann auf die zugehörigen Reizunterschiede zurückbezogen. Bezüglich der Geschwindigkeits-. messung dagegen wies er einfach auf die zahlreichen, bereits faktisch Rra'pelin, Ueber psychische Zeitmessungen. 55 vorliegenden und somit die Möglichkeit solcher Untersuchungen außer Zweifel stellenden Beobachtungen hin, wie sie von Donders, Hall und Kries etc. und vor allem von Wandt und seinen Schülern aus- geführt worden sind. Allerdings kann durch die hier bereits früher ausführlich dargelegten Methoden nicht sowol die Geschwindigkeit, als vielmehr nur die Dauer einfacher psychischer Akte festgestellt werden, ein Resultat, welches aber immerhin die Vergleichung der- selben unter einander nach diesem Gesichtspunkte gestattet und für die psychologische Forschung von unbestreitbarem Werte ist. Diesen Argumentationen begegnete Zell er dadurch, dass er den Begriff der Messung auf die direkte Messung einschränkte und unter dieser Ein- schränkung seine Behauptungen aufrecht erhielt, ohne dabei die Mög- lichkeit indirekter, d. h. durch Rechnung und Schluss unterstützter Messung ferner in Abrede zu stellen. Dabei wollte er auch die ge- genseitige Abschätzung der Empfindungsintensität bei der Untersuch- ung des Weber'schen Gesetzes nicht als eigentliche Messung gelten lassen und meinte, dass die Resultate chronometrischer Bestimmungen nur durch Annahme von Hilfshypothesen und durch ein komplizirtes Ver- fahren gewonnen würden, dessen Exaktheit überdies noch durch die Fehlerquelle der „vorzeitigen Reaktion" sehr beeinträchtigt werde. In seiner Entgegnung machte Wandt vor Allem darauf aufmerksam, dass der indirekten Messung auf allen Wissensgebieten überhaupt ein weit größerer Spielraum zukommt, als der direkten und dass die Er- gebnisse der erstem, falls nur „die Schlussfolgerung bindend und die Rechnung fehlerfrei ist", um nichts unsicherer sind, als diejenigen der letztern. Gleichwol findet er in der Vergleichung der Empfin- dungsintensitäten bei der Untersuchung des Weber'schen Gesetzes alle Kriterien einer direkten Messung wieder, da wir ja auch äußere Ob- jekte nicht anders messen können, als durch die Vergleichung der Vorstellungen, welche sie in uns erzeugen. Die Komplizirtheit des Verfahrens und die Anwendung von Hilfshypothesen bei chronometri- schen Untersuchungen gibt er wol für die Analyse des einfachen Re- aktionsvorgangs zu, wie sie von Exner versucht worden ist, nicht aber für die Bestimmung der Unterscheidungs-, Wahl- und Assozia- tionszeiten, die ja bekanntlich durch eine einfache Subtraktion direkt gemessener Zeitwerte von einander ausgeführt wird. Alle jene hypo- thetischen Komponenten des einfachen Reaktionsvorgangs kommen durch diese Rechnung ausnahmslos in Wegfall, ohne das gewonnene Resultat im mindesten zu beeinflussen. Die Fehlerquelle der vorzeiti- gen Reaktion endlich ist durch geeignete Versuchsanordnung mit Leichtigkeit vollkommen auszuschließen. Soweit die Hauptpunkte dieser Kontroverse, welche hoffentlich auch in philosophischen Krei- sen der theoretischen und praktischen Berechtigung psychischer Mes- sungen zu etwas weiterer Anerkennung verholfen hat. Diebeiden nächsten Arbeiten von Friedrich und Trautscholdt 56 Kräpelin, Ueber psychische Zeitmessungen. enthalten das Detail von Untersuchungen, deren Ergebnisse bereits in die zweite Auflage von Wundt's Physiologischer Psychologie aufge- nommen worden sind und somit auch schon in meinem frühern Re- ferate Berücksichtigung gefunden haben. Wir können uns daher mit der kurzen Erwähnung jener Untersuchungen begnügen. Die Arbeit von Trautscholdt enthält noch eine Anzahl interessanter Bemer- kungen über die Qualität der von ihm studirten Assoziationen, ein Punkt, auf den wir gelegentlich näher einzugehen haben werden. Sehr zahlreiche und sorgfältige Beobachtungen bringt die Abhandlung von Tis eher über die Dauer des Unterscheidungs- und Wahlakts bei Anwendung mehrfach abgestufter Schallintensitäten. Auf die von ihm gewonnenen psychophysischen Ergebnisse können wir hier jetzt nicht näher eingehen, sondern werden uns auf die Wiedergabe seiner Zeit- messungversuche beschränken. Ueber die Ergebnisse der Unterschei- dungsversuche bei 6 Versuchspersonen, die allmählich auf 5 Schall- stärken ausgedehnt wurden, gibt folgende Uebersicht Aufschluss: Tr. Tt. H. Ml. Wf. El. U (2) 6 8,5 10,75 10,7 33 53 U (3) 10 14,4 19,9 22,7 58,5 57,8 U (4) 16,7 20,8 29 29,1 75 84 U (5) 25,6 31 — 40,1 95,5 138 Es stellte sich somit bei allen Reagirenden eine rasch zunehmende Verlangsamung der Unterscheidung mit der größern Zahl der mög- lichen Eindrücke ein. Offenbar wurde es um so schwieriger, die Identifizirung einer wahrgenommenen Schallstärke mit den vorhande- nen Erinnerungsbildern zu vollziehen, je mehr Erinnerungsbilder gleich- zeitig im Bewusstsein bereit gehalten werden mussten. Sehr nahe liegt diesen Versuchsergebnissen der Gedanke, dass bei einer ge- wissen, vielleicht gar nicht sehr großen Zahl der möglichen Eindrücke jene Identifizirung überhaupt nicht mehr mit Sicherheit ausgeführt werden könne, dass also unter solchen Umständen die Unterscheidungs- zeit unendlich groß werden müsse. Dieses Verhalten steht in einem bemerkenswerten Gegensatz zu den Erfahrungen, welche man über die Unterscheidung verschiedener Qualitäten gemacht hat. Hier wächst die Unterscheidungszeit verhältnissmäßig sehr langsam mit der Zahl der erwarteten Eindrücke, weil hier die Identifizirung mög- lich ist, ohne dass der Reagirende vor jedem Versuche jeden einzelnen derselben in der Vorstellung bereit zu halten braucht. Die individuellen Unterschiede zwischen den Beobachtern erklären sich nach Tisch er's Mitteilung zum Teil aus dem verschiedenen Grade der von ihnen er- reichten Ucbung, deren Einfluss an einer Reihe von Beispielen nach- gewiesen wird, zum Teil aber auch aus der eigentümlichen Art, in welcher die einzelnen Versuchspersonen sich die Schallstärken zu ver- gegenwärtigen pflegten. So merkte sich eine derselben (Rl.) bei der Unterscheidung zwischen drei Eindrücken vorzugsweise den mittlem Wt. B. C.Wf. Unterscheidungszeit : 148 124 117 Wahlzeit : 42,5 74 80 Kräpelin, Ueber psychische Zeitmessungen. 57 derselben, um dann mit ihm die entstandene Empfindung zu verglei- chen. Der betreffende psychologische Vorgang näherte sich somit sehr der Unterscheidung zwischen nur 2 Eindrücken und war daher auch nur unbedeutend länger, als dieser. Eine recht interessante Tat- sache, die ich selber später zu bestätigen Gelegenheit hatte, ergab sich bei den Wahlversuchen. Es stellte sich nämlich heraus, dass die Wahlzeiten bei den einzelnen Beobachtern im entgegengesetzten Sinne individuelle Differenzen zeigten, als die Unterscheidungszeiten, und dass die Summe der Wahlzeit und Unterscheidungszeit bei allen Ver- suchspersonen eine fast konstante Größe besizt. Die folgende Ueber- sicht lässt dieses Verhalten erkennen: El. D.Wf. Ml. H. Tt. Tr. 84,5 52 30 30,5 13 22 109,5 135 152 166,5 171 1 78 Summa derselben: 190,5 198 197 194 187 182 197 184 200 Demnach hat es den Anschein, dass „Unterscheidungsakt und Wahlakt sich hinsichtlich der Dauer ihres Verlaufs wie die Kompo- nenten eines Gesammtakts verhalten , welcher bei verschiedenen Per- sonen in derselben Zeit ablaufen kann, während die Komplemente, einzeln genommen, große individuelle Schwankungen zeigen." Zur Deutung dieser Erscheinungen macht Tischer die plausible Annahme? dass bei der einen Gruppe von Beobachtern die Vorgänge der Unter- scheidung, der Auswahl der Bewegung und der Willenserregung in getrennten Zeiträumen nacheinander verlaufen. Bei den Uebrigen wird dagegen die Unterscheidung erst nach einem Stadium der Unsicherheit definitiv vollzogen, während dessen die Auswahl der Bewegung und das Anwachsen der Willensinipulse sich bereits bis zu einem gewissen Grade vorbereitet hat, so dass nur noch ein letzter entscheidender Anstoß für den Ablauf der Reaktion notwendig ist. Im erstem Falle werden wir kurze Unterscheidungszeiten und längere Wahlzeiten er- warten dürfen, im letztern wird das umgekehrte Verhältniss hervor- treten müssen; alle möglichen Uebergänge zwischen beiden Extremen werden beobachtet. Von Interesse ist endlich noch die von Ti scher durch zahlreiche Beispiele erläuterte Erfahrung, dass die Dauer ein- facher psychischer Akte durch einen Wechsel der Versuchsbedingungen, z. B. durch Einschieben komplizirterer Versuche in eine Beobachtungs- reihe sehr entschieden beeinflusst, nämlich verlängert wird. Nicht die Ermüdung ist es, welche hier in Wirksamkeit tritt, sondern, wie es scheint, eine gewisse Trägheit des Aufmerksamkeitsmechanismus. Der- selbe ist nicht im Stande, sich mit der nötigen Schnelligkeit den verän- derten Versuchsbedingen zu adaptiren, sondern bedarf dazu einer ge- wissen Zeit, während deren sich ein deutlicher Einfluss der frühern Akkommodation auf die neugewonnenen Beobachtungswerte nach- weisen lässt. Ein ganz neues, bisher noch nie in Angriff genommenes Problem 58 Kräpelin, Ueber psychische Zeitmessungen. hat Moldenhauer bearbeitet, indem er die Reaktionszeit einer Ge- ruchsempfindung feststellte, an deren Studium man so lange wegen der anscheinend unüberwindlichen technischen Schwierigkeiten ver- zweifelt hatte. Die für derartige Zeitmessungen überall wiederkehrende Aufgabe, den Beginn des zu messenden Akts durch die Unterbrechung eines elektrischen Stroms zu markiren, löste Moldenhauer dadurch, dass er einen durch ein gewöhnliches Gebläse erzeugten und mit dem Riechstoff imprägnirten Luftstrom mit Hilfe einer Gabelteilung zwei gleichlange Röhren zu passiren zwang. Am Ende der einen gelangte derselbe in die untersuchte Nase, am Ende der andern aber setzte er eine kleine Alumini umplatte in Bewegung und löste dadurch in demselben Momente einen Kontakt, in welchem der erste Teilstrom in die Nase eintrat. Mit Hilfe dieses einfachen und sehr regelmäßig arbeitenden Apparats wurden an 3 Versuchspersonen in über 1300 Einzelbeob- achtungen für verschiedene Geruchsstoflfe folgende Resultate erhalten: Kampher. Ol.Menthae. Ol. Pini. Ol. Bergamot. Ol. Rosar. Moschus. Kr. 236 237 257 258 281 309 Tr. 216 193 — 202 189 — Fr. 482 352 — 364 320 — Wie man sieht, sind individuelle Differenzen sowol in Bezug auf die absolute Länge der Zahlen, als auch auf die Reaktionsdauer für verschiedene Stoffe vorhanden, wenn auch die Größe der Beachtungs- werte bei Fr. zum Teil auf die geringere Uebung desselben zu be- ziehen sind, wie durch die Ausgibigkeit der mittlem Schwankungen bei ihm wahrscheinlich gemacht wird. Der individuell verschiedenen Reaktionsdauer bei den einzelnen Stoffen entsprach zum Teil auch die subjektive Wahrnehmung, nach welcher manche Gerüche bei den verschiedenen Beobachtern mit verschiedener Präzision aufgefasst wer- den konnten. Die absolute Länge der Zahlen ist größer, als bei den übrigen Sinnen, doch nicht mehr, als sich füglich aus der Art der Einwirkung des Reizes auf die peripheren Endorgane erklären dürfte. Wenn nur auf den durch den Luftstrom gegeben Tastreiz reagirt wurde, so fielen die Zahlen bei Kr. etwa 0,08", bei Fr. sogar 0,15"— 0,28" kürzer aus, als bei der Geruchsreaktion. Für die subjektive Wahrnehmung schien die Geruchsempfmdimg gegenüber den Eindrücken anderer Sinne weit langsamer bis zu einer gewissen Intensität anzuwachsen und ge- langte daher erst verhältnissmäßig spät zu einer charakteristischen Deutlichkeit. Die mittlem Schwankungen waren daher auch im Ganzen etwas größer, als bei andern Sinneseindrüken, aber unter sich schließlich recht konstant. Anfangs war allerdings ein Einfluss der Uebung nicht zu verkennen. J ) 1) Nach Abschluss des vorliegenden Referats erhielt ich noch eine neue Arbeit von Buccola über denselben Gegenstand: Sulla durata delle perce- zione olfattive, Archivio italiano per le malatie nervöse etc. VI, 1882, p. 416—425. Derselbe schloss den riechenden Stoff in eine Büchse ein, deren Oeflfnen einen Kräpelin, Ueber psychische Zeitmessungen. 59 Buccola hat in der nun folgenden kleinen Arbeit einen neuen Beitrag zu dem von ihm schon früher kultivirten psychometrischen Studium des Hautsinns geliefert. Er bestimmte zunächst die Unter- scheidungszeit für zwei symmetrisch gelegene Hautstellen (Handrücken) an zwei Individuen. Es ergaben sich für genau gleiche Werte: Rechte Hand. Linke Hand. I. 0,076 0,072 II. 0,085 0,087 Alsdann aber untersuchte er die Veränderungen der Unterschei- dungsreaktion, welche für die Stellen zur Entwicklung gelangen, wenn man auf die eine derselben einen dauernden Reiz einwirken lässt. Nachdem auf dem rechten Handrücken 12 Minuten lang ein Senfpflaster gelegen hatte und die Haut leicht gerötet und empfindlich geworden war, wurden wieder eine Anzahl von Unscheidungsreaktionen zwischen beiden Seiten ausgeführt. Dabei stellte sich nachfolgendes Ergebniss heraus : I. II. Rechte Hand. Linke Hand. R. Hand. L. Hand. Vor » der Applikation 0,213 0,209 0,234 0,236 Na ch ) des Senfpflasters 0,188 0,2 16 0,200 ,244 Differenz — 0,025 + 0,007 — 0,034 + 0.ÖÖ8 - Die Dauer der Unterscheidungsreaktion nahm demnach für die gereizte Stelle nicht unbeträchtlich ab und zeigte für die symmetrische Stelle der andern Seite eine geringe Zunahme. Eine befriedigende Erklärung dieses an manche anderweitige Erfahrungen, namentlich die Erscheinungen des sog. Transfert erinnernden Verhaltens ist wol einstweilen noch nicht möglich ; jedenfalls würde es sich lohnen, diese Tatsachen weiter zu prüfen und zu verfolgen. Nicht so wol die peripheren, als vielmehr die zentralen psycho- physischen Bedingungen des Reaktionsvorgangs habe ich selbst in einer Reihe von Versuchen experimentell zu variiren gesucht, um die so bewirkten Veränderungen in der Dauer einfacher psychischer Pro- zesse näher zu studiren. Die erste Gruppe dieser Versuche umfasst den Einfluss der Bewußtseinsstörung, welche durch die Einatmung von Amylnitrit, Aether und Chloroform herbeigeführt wird. Als Reize dienten gerufene Vokale. Das allgemeine Ergebniss dieser Versuche ist der Ablauf der medikamentösen Wirkung in zwei differenten Pha- sen, von denen die erste das Ende der Inhalation nur kurze Zeit über- dauert, um dann in die zweite überzugehen. Während des ersten Sta- diums des Versuchs zeigt die Dauer der einfachen, wie der Unscheidungs- und Wahlreaktion ein rasches Anwachsen, bisweilen um mehr als 0,1". elektrischen Strom unterbrach und somit die Zeitmessung ermöglichte. Erst durch eine gleichzeitige Inspirationsbewegimg wurde dann der Stoff wirklich in Kontakt mit der Geruchsschleimhaut gebracht. Die von Buccola erhal- tenen Werte sind daher 0,1—0,3" länger, als diejenigen Moldenhauer's. 60 Kräpelin, Ueber psychische Zeitmessungen. Diese Verlängerung dauert meist nach dem Aufhören der Einatmung noch eine bis einige Minuten fort, macht aber dann einer ziemlich rasch vorübergehenden Verkürzung der Reaktionsdauer unter die Norm Platz. Nach einigenSckwankungen stellt sich denn allmählich das normale Verhalten wieder her. Der Gesamtspielraum dieser Veränderungen wächst mit der Intensität der erzielten Bewusstseins- störung. Im Einzelnen ließen sich noch einige interessante Details feststellen. Die differente Beeinflussung der einzelnen Reaktionsformen durch Amylnitrit gibt folgende Uebersicht für 2 Versuchspers wieder : Verlängerung : Verkürzung T. K. T. K. Einfache Reaktion 32 43 22 22 Unterscheidungsreaktion 11 20 29 32 Wahlreaktion 28 23 54 39 Der Wahlakt scheint somit der beschleunigenden Einwirkung des Amylnitrits ganz besonders zugänglich zu sein. Man darf vielleicht daraus schließen, dass diese Beschleunigung hauptsächlich durch eine leichtere Uebertragung des zentralen Erregungszustandes auf das motorische Gebiet, also durch Abkürzung der Willenszeit zu Stande kommt. Für die andern beiden Stoffe konnte eine ähnliche Beziehung nicht mit Sicherheit nachgewiesen werden. In einer Anzahl von Ver- suchen wurde die Intensität der erreichten Bewusstseinsstörung ver- schiedengradig abgestuft, um den Einfluss dieses Faktors auf die Entwicklung der beiden Versuchsstadien festzustellen. Beim Amylnitrit schien zumeist die Ausgibigkeit der Verkürzung von dem Grade der Narkose unabhängig zu sein, während die Verlängerung mit demsel- ben anwuchs. Aether und Chloroform dagegen ließen mit einer einzigen nicht genügend erklärten Ausnahme eine Zunahme der Verlängerung und eine Abnahme der Verkürzung bei größerer Intensität der Be- wusstseinsstörung erkennen. Nach den höchsten erreichten Graden der Narkose wurde die Verkürzung sogar negativ, d. h. es zeigte sich wol eine vorübergehende Abnahme der Zahlen, aber dieselben erreich- ten die Norm nicht, sondern wuchsen rasch wieder an, um unter großen Schwankungen sich noch längere Zeit über derselben zu erhalten. So ergaben sich für die Wahlreaktion unter dem Einflüsse des Chloro- forms bei 2 Beobachtern folgende Zahlen: Leichte Tiefe Narkose w ,.. ( L. 88 239 Verlängerung j R m ^ Verkürzung J R> u L. 35 — 46 — 3 Die mittlem Variationen gingen im Allgemeinen der absoluten Länge der Beobachtungswerte parallel, doch durchaus nicht ganz ge- nau. Das Verhalten der beiden Versuchsphasen konnte daher nicht etwa auf eine einfache Verschiedenheit in der Aufmerksamkeitsspan- Krapelin, Ueber psychische Zeitmessungen. 61 nung zurückgeführt werden, sondern es musste das Eingreifen einer weit konstanter wirkenden Ursache angenommen werden, die für das erste Stadium wol einmal in der Zirkulationsbecinflussung durch das Amylnitrit, dann aber in den toxischen Wirkungen des Aethers und Chloroforms gegeben war. Die Frage nach dem physiologischen Zu- standekommen der sekundären Verkürzung muss vor der Hand noch eine offene genannt werden. Ein durchaus entgegengesetztes Verhal- ten, als die aufgeführten Stoffe, bietet der Alkohol dar. Auch bei ihm lässt sich allerdings ein Ablauf der Wirkung in zwei differenten Stadien erkennen, aber hier geht die Verkürzung der Reaktionen voran und die Verlängerung derselben tritt erst im weitern Verlaufe hervor. Durchschnittlich 5 — 10 Minuten nach der Einverleibung mittlerer Alko- holdosen (15 — 30 g) beginnen die Werte für einfache sowol, wie für Unterscheidungs- und Wahlreaktionen abzunehmen, um nach etwa 20—30 Minuten in mannichfachen Schwankungen dauernd über die Norm hinauszugehen. Die Ausgibigkeit der Verkürzung nimmt bei größern Dosen (45 — 60 g) ab, um sogar negativ zu werden, während die Verlängerung im Gegenteil anwächst. Dieses Abhängigkeitsver- hältniss ist indess nicht nur individuellen Schwankungen (Gewöhn- ung, größere oder geringere Widerstandsfähigkeit gegen Alkohol) un- terworfen, sondern es wechselt bis zu einem gewissen Grade auch mit der augenblicklichen Disposition. Interessant ist es, dass bei zwei Beobachtern sich im ersten Stadium der Alkoholwirkung eine sehr auffällige Neigung zu vorzeitigen Reaktionen geltend machte, die na- mentlich bei den Unterscheidungsversuchen die Resultate trübte. Diese Erfahrung erhält eine besondere Bedeutung durch den Nachweis, dass die Dauer der einzelnen Komponenten des Reaktionsvorgangs nicht gleichmäßig, sondern in verschiedener Weise durch den Alkohol be- einflusst wird. Aus einer Anzahl von Versuchen, in denen einfache Reaktionen mit Unterscheidungs- und Wahlreaktionen reihenweise kombinirt wurden, ergab sich nämlich für die Veränderungen der er- stem (R), sowie der Unterscheidungs Zeiten (U), der Wahlzeiten (W) und der Summe dieser letztern (U -f- W) folgende Uebersicht: Tr. K. R. U. W. U. + W. I. Verkürzung 30 42 39 Verlängerung — 7 7 — 4 — 1 II. Verkürzung 24 11 31 30 Verlängerung — 3 10 — 19 - 28 I. Verkürzung 13 5 68 73 Verlängerung 14 8 4 6 II. Verkürzung 2 42 35 62 Verlängerung 50 — 2 — 7 — 10 III. Verkürzung 13 30 36 58 Verlängerung 41 4 — 9 — 24 IV. Verkürzung — 1 21 31 25 Verlängerung 31 35 — 4 10 62 Kräpelin, Ueber psychische Zeitmessungen. R. U. W. U. + W. Verkürzung — 24 45 48 73 Verlängerung 45 53 - 15 — 46 Die Verkürzung ist somit für U -j- W stets ausgibiger, die Ver- längerung regelmäßig geringer, als fürR und zwar betrifft ferner die Verkürzung den Wahlakt W fast immer in höherm Grad als die Un- terscheidung U, während die Verlängerung ein umgekehrtes Verhalten erkennen lässt. Es ist somit der Wahlakt, der hauptsächlich im er- sten Stadium der Alkoholwirkung eine zumeist auch im zweiten Sta- dium fortdauernde Erleichterung erfährt, während die Unterscheidung sehr bald entschieden erschwert wird. Das Zustandekommen der vorzeitigen Reaktionen durch die erleichterte Uebertragung der zen- tralen Spannung auf das motorische Gebiet wird auf diese Weise be- greiflich. Ja, diese Ergebnisse lassen schon an den elementarsten Vorgängen die Veränderungen in der psychischen Reaktionsweise er- kennen, die der täglichen Erfahrung als Begleiterscheinungen des Rausches bekannt sind: Neigung zu impulsiven raschen und unüber- legten Handeln und Unfähigkeit zu klarer Auffassung und Verarbei- tung äußerer Eindrücke. Der subjektiven Wahrnehmung macht sich namentlich die Erleichterung der motorischen Entäußerung bemerkbar und führt zu dem Gefühle sehr rascher, selbst vorzeitiger Reaktion vielfach auch dort, wo die objektive Registrirung wegen der gleich- zeitigen Verlangsamung der Unterscheidung Werte von übernormaler Länge aufweist. Bei allen diesen Versuchen mit medikamentösen Einwirkungen treten vielfach eigentümliche individuelle Unterschiede in dem Ver- halten der einzelnen Beobachter hervor, die sich in der Schnelligkeit und Ausgibigkeit der Beeinflussung ausdrücken. Es würde zu weit führen, hier auf diese Einzelheiten näher einzugehen ; nur die bei den Alkoholexperimenten gemachte Erfahrung sei erwähnt, dass Unterschei- dungs- und Wahlzeiten der verschiedenen Versuchspersonen dem ver- kürzenden oder verlängernden Einfluss des Mittels umso mehr zu- gänglich zu sein scheinen, je länger oder kürzer sie unter normalen Verhältnissen sich herausstellen. Wir kommen nun zum Schlüsse noch zu den neuern von Buccola an Geisteskranken gewonnenen Ergebnissen. Mit Hilfe von Licht- reizen fand derselbe bei fünf Maniakalischen die folgenden Zahlen: Differenz zwischen Mittel Minimum Minim u. Maxim. 1. M., 28 J., maniakal. Erregung mit Gesichtshalluz. ; Alkoholiker 2. M., 33 J., maniakal. Erregung; mäßig intelligent 3. M., 25 J., einf . maniakal. Erregung ; Gesprächigkeit ; heitere Verstimmung 0,263 0,167 0,356 0,219 0,153 0,223 0,230 0,115 0,235 Kräpelhi, Ueber psychische Zeitmessungen, 63 Differenz zwischen Mittel Mininiuni Minim. u. Maxim. 4. M., 39 J., leichte Erregung mit ge- ringer Ideenflucht; intelligent 0,191 0,143 0,116 5. M., 32 J., leichte tobsüchtige Erre- gung nach vorausgegangener Manie 0,203 0,138 0,114 Bemerkenswert ist hier namentlich die Größe der Schwankungen zwischen Minimum und Maximum, als ein Zeichen der mangelnden Fähigkeit zu gleichmäßiger Aufmerksamkeitsspannung (Zerstreutheit). Die gleiche Erscheinung zeigten in noch höherru Maße vier Melan- cholische : Differenz zwischen Mittel Minimum Minim. u. Maxim. 1. M., 44 J., typischer Fall von ein- facher Melancholie 0,254 0,195 0,204 2. M., 20 J., einfache Melancholie in d. Eekonvaleszenz ; leichte Gebundenheit 0,271 0,201 0,148 3. M., 53 J., hypochondrische Melan- cholie ; abnorme Sensationen im Epi- gastrium 0,330 0,253 0,228 4. M., 28 J., typische Melancholie mit Selbstmordideen; lebhafte Angst 0,417 0,307 0,418 Außerdem tritt hier aber in sehr charakteristischer Weise die bekannte klinische Beobachtung der Verlangsamung aller psychischen Prozesse in der Erhöhung der Mittelzahlen und ganz besonders der Minima hervor. Mit dem Eintritt der Genesung gleichen sich alle diese abnormen Verhältnisse, wie Buccola in dem ersten Falle kon- statiren konnte, vollständig aus. Auch an Epileptikern wurden von ihm eine Anzahl von Untersuchungen vorgenommen. Es zeigte sich, dass die Höhe der Mittelwerte und der Minima, sowie die Größe der Schwankungen im Allgemeinen parallel dem Grade der psychischen Schwäche anwuchsen; auch für die Zeit kurz nach dem Anfalle ließ sich eine Zunahme jener Zahlenausdrücke nachweisen. Die physio- logische Deutung dieser Beobachtungen ist einstweilen noch unsicher, aber wir gewinnen durch dieselben einen exakten Ausdruck für ge- wisse elementare Zustandsveränderungen der psychophysischen Per- sönlichkeit. Damit sind die ersten Anfänge einer experimentellen Analyse von Störungen gegeben, die bisher nur einer klinisch-theo- retisirenden Betrachtung zugänglich zu sein schienen ; eine Erweiterung der Forschungen wird hier sicherlich neue Bausteine zum Aufbau einer wissenschaftlichen Psychopathologie zu liefern im Stande sein. E. Kräpelin (Leipzig). 64 Dingler, Scheitelwachstum; Holl, weiblicher Harnleiter. Hermann Dingler, Ueber das Scheitelwachstum des Gymno- spermenstamms. München 1882. 85 S. 8. Mit 3 Tafeln. Nachdem vor einigen Jahren Sachs auf die im Scheitelgewebe auftretende Kurvenanordnung aufmerksam gemacht, und die Scheitelzelle, aus deren gesetz- mäßigen Teilungen das übrige Meristem bei den Kryptogamen hervorgeht, als eine Lücke im Konstruktionssystem bezeichnet hatte, könnte es auffallend er- scheinen, wenn von Neuem versucht wird, für Phanerogamen , und zwar hier speziell für die an die Kryptogamen sich am nächsten anschließenden Gymno- spermen, die bisher nicht oder nur in vereinzelten Ausnahmsfällen konstatirte Scheitelzelle aufzufinden. Tatsächlich gelang es Dingler, am Scheitel der Keimpflanzen einer Cycadee (Ceratozamia sp.), sowie von Keimpflanzen der Fichte, von Cupressus •pyramidalis, Pinus inops, an Laubsprossen von Ephedra macrostachya, Zellen von bestimmter Gestalt zu finden, welche der Erscheinung nach wol mit demselben Rechte als Scheitelzellen betrachtet werden dürfen, wie bei manchen Kryptogamen, wenn auch die Ableitung von mehr als zwei Segmenten nicht mehr mit Sicherheit möglich ist. In längern Ausführungen sucht der Verf. der Sachs'schen Theorie gegenüber die Berechtigung der morphologischen Auffassung, der genetischen Ableitung des Meristems von einer (oder wenigen) Scheitelzellen darzutun. K. Prantl (Aschaffenburg). Holl, Zur Topographie des weiblichen Harnleiters. Wiener medizinische Wochenschrift 1882. Nr. 45 und 46. Verf. gibt eine detaillirte Beschreibung des Verlaufs beider Ureteren, die wesentlich für chirurgische Zwecke dienen soll, da bei Uterusexstirpationen der Ureter schon ein paarmal angeschnitten worden ist. Im Wesentlichen werden die sonst bekannten Verhältnisse bestätigt, der Wand des Peritoneal- sacks auch eine Plica hypogastrica s. ureterica zugeschrieben: wenn man die Vasa hypogastrica durch Trennung des Peritoneums von vorn her frei legt, stößt man zunächst auf den Ureter. Die vom Ref. (Handbuch der Anatomie. Bd. III. 1880. S. 174) diskutirte Frage, ob die Ureteren die Aa. iliacae ex- ternae oder die communes in der Norm überkreuzen, lässtHoll unberührt. Nach Tiedemann (1822) und C. Krause kreuzen sich die Ureteren mit den letztge- nannten, nach Nuhn (1856) und Heule (1868) mit den Aa. iliacae externae. Nach Haller's (1756) und Braune's (1872) Abbildungen verläuft der rechte Ureter vor der A. iliaca communis, der linke vor der externa, während nach Luschka (1863) und dem Ref. (1880) es sich in der Regel umgekehrt verhält; auch Holl's Abbildung legt den rechten Ureter vor die A. iliaca externa. Dies wird der Verlauf sein, falls sich die A. iliaca communis nur ein klein wenig höher spaltet, woraus sich die angeführten differenten Meinungen erklären. Besondres Gewicht legt der Verf. auf die Kreuzung der A. uterina mit dem Ureter, vor welchem sie verläuft. Die Kreuzungsstelle liegt in der Höhe des äußern Muttermundes; daselbst ist der Ureter spindelförmig angeschwollen, indem die Anschwellung sich nach aufwärts und abwärts verliert. W. Krause (Göttingen). Einsendungen für das „Biologische Central blatt" bittet man an die „Redaktion, Erlangen, physiologisches Institut" zu richten. Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Centralblatt unter Mitwirkung von Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Prof, der Botanik Prof. der Zoologie herausgegeben von Dr. J. Rosentlial Prof. der Physiologie in Erlangen. 24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. III. Band. i- April isss. Nr. 3. Inhalt: Fischer, Untersuchungen über die Parasiten der Saprolegnieen. — Wielo- wiejski, Studien über Lampyriden. — Marshall, Die Ontogenie von Reniera filigrana. — Kopernieki, Ueber die Knochen und die Schädel der Ainos. — Bardeleben, Das allgemeine Verhalten der Venenklappen. — Bllbnoü* und Heidenhain, Erregungs- und Hemmungsvorgänge; Einer, Wechselwirkung der Erregungen im Zentralnervensystem. — Kolluiann, Zur Begriffsbestim- mung organischer Individuen. — Cattaneo. Zur Morphologie der Mollusken. — Aeby, Schema des Faserverlaufs im menschlichen Gehirn und Rückenmark. — Hart mann. Die systematische und topographische Anatomie des menschlichen Kopfes für Zahnärzte und Zahnkünstler. Alfred Fischer, Untersuchungen über die Parasiten der Saprolegnieen. Habilitationsschrift. Leipzig. Berlin 1882. 86 S. 3 Taf. Die kleine, äußerst interessante Gruppe von Pilzen, welche Verf. in seiner Arbeit behandelt, zuerst von Pringsheim entdeckt, be- wohnt die Schläuche verschiedener Saprolegnieenformen, in denselben mannigfache Umformungen und Gestaltveränderungen bewirkend. Von Pringsheim zuerst für Sexualorgane (Antheridien) dieser Nähr- pflanzen angesprochen, wiesen bald A.Braun und nach ihm Cornu auf ihre parasitische Natur bin, eine Ansicht, die sowol durch Pr in gs- heim's spätere Saprolegnieenuntersuchungen selbst, als auch nament- lich durch de Bary's neuere Forschungen sich als richtig heraus- stellte. Die Namen der drei Gattungen unserer Pilzgruppe sind Olpi- diopsis, Rozella und Woronina, von denen die erste hauptsächlich in Saprolegnia ferox, die mittlere in S. dioica parasitirt, während die Gattung Woronina Achlya dioica als Nährpflanze erwählt. — Aufgabe des Verf. war es, die Entwicklungsgeschichte jener Organismen kon- tinuirlich von einer Spore aus zu beobachten, was für die Unter- suchungsmethode, auf die hier nicht näher eingegangen werden kann, maßgebend war, namentlich für die Ansetzimg der nötigen Nährpflan- zenkulturen. — Im Folgenden sollen hauptsächlich die morphologisch und syste- matisch wichtigsten Verhältnisse wiedergegeben werden. Die Schwärm- 66 Fischer, Untersuchungen über die Parasiten der Saprolegnieen. sporen aller drei Genera, auch die aus den Dauerzuständen sieb ent- wickelnden, zeigen eine durchaus übereinstimmende Struktur. Von länglich-elliptischer Gestalt haben sie auf der einen Seite eine kleine Ausbucklung, an der eine Cilie angeheftet ist, während sich eine zweite an dem vorderen, spitz ausgezogenen Ende vorfindet. Das Protoplasma ist vollkommen homogen, mattgefärbt und birgt in sei- nem Innern ein stark lichtbrechendes von einem hellen Hof umgebenes Körnchen, welches einem Zellkern sehr ähnlich sieht. Die Bewegung der 4 — 8 ^ großen Zoosporen ist eine gleichmäßig gerad- oder krumm- linige, wobei die an der Spitze befestigte Cilie vorangeht; zu dieser Vorwärtsbewegung tritt noch eine Rotation um die Längsachse. Nach verschieden langer, durch das Fehlen von geeigneten Sub- straten oft bedeutend verlängerter Schwärmzeit setzen sich die Spo- ren mit dem vordem cilientragenden Pol an die (hauptsächlich jungen) Schläuche ihrer bezüglichen Nährpflanzen an, runden sich plötzlich unter Verschwinden der Cilien ab und ruhen so, von einer dünnen Membran umgeben, ungefähr eine Stunde lang. Ein jetzt plötzlich eintretendes Schwanken leitet die Bildung eines kleinen geraden Stiel- chens ein, durch das das Protoplasma der Spore unter eigentüm- lichen, hier nicht zu beschreibenden Umlagerungen in den Saproleg- nieenschlauch eindringt, und dies geschieht nach den verschiedenen For- men, auch nach dem Alter und der morphologischen Beschaffenheit der betreffenden Teile der Nährpflanze, worüber der Verfasser äußerst inte- ressante Details mitteilt, in verschieden langer Zeit. Das Protoplasma der Spore, in dem das oben genannte Körnchen deutlich sich wiederfin- det, hat Glanz- und Lichtbrechungsvermögen verloren und erfährt bald als nackte Masse schwache, kaum merkbare Umrissänderungen. — Von diesem Stadium an müssen die drei untersuchten Formen jede für sich betrachtet werden. Beginnen wir mit Olpidiopsis Sapro- legniae. In der Regel findet die Weiterentwicklung der eingedrunge- nen Spore an der Stelle des Eindringens statt, die Größe der aus ihnen hervorgehenden Sporangien ist umgekehrt proportional der Zahl der in einem Schlauch parasitirenden Sporen. Auf Kosten des Saprolegnia- protoplasmas vergrößern sich die letztern, zuerst sich der Beobach- tung entziehend , bald aber als dunklere trag amöboide Bewegungen zeigende Protoplasmamasse hervortretend. Diese nimmt schnell an Größe zu, rundet sich ab und scheidet sich gegen den sehr reduzir- ten Inhalt des Saprolegniaschlauches durch eine Cellulosemembran ab. In seinem Innern sammeln sich zahlreiche Fettkörperchen, die zu größern Oeltropfen zusammenfließen, und nachdem dann noch eine oder mehrere seitliche, den Nährschlauch durchbohrende Papillen getrieben wurden, hat das Sporangium seine Reife erreicht. Je nach Umständen kann es so eine kurze Ruhezeit durchmachen. Gewöhnlich erfolgt jedoch sehr bald ein plötzliches Zerfallen des Inhalts in zahl- reiche Portionen, die sich abrunden und durch den Hals (Papille) ins Fischer, Untersuchungen über die Parasiten der Saprolegnieen. (57 Freie gelangen (Details müssen im Original nachgesehen werden). Sie gleichen vollkommen denjenigen, die dem Sporangium den Ur- sprung geben und dienen auch ebenso, wie die letztern, wieder zur Erzeugung solcher. Zu Beginn des Herbstes jedoch, sowie auch bei ungünstigen Ernährungsbedingungen (Sauerstoffmangel , Bakterien- wucherungen, Wasserverunreinigung etc.) ändert sich das Aussehen der Sporangien bedeutend, sie werden zu den lange bekannten und Stachelkugeln genannten Gebilden. Die Jüngern Stadien dieser Stachelkugeln gleichen völlig denen der glatten Sporangien, sie ent- wickeln sich aus einer ebenso entstandenen amöboiden Plasmamasse. Anstatt dass aber der die junge Sporangienmembran umlagernde Be- leg von Saprolegniaplasma osmotisch wie bei den glatten Kugeln auf- genommen wird, wird er jetzt benutzt zur Bildung des Stachelbesatzes, wobei die Stärke der einzelnen Stacheln bedingt ist durch die Menge des vorhandenen Materials. Prädisposition der Schwärmer für eine bestimmte Sporangienform, sowie Andeutung irgend eines Geschlechtsaktes liegt daher nicht vor und ist damit eine Frage beantwortet, die Verf. in einer frühern Ar- beit hatte offen lassen müssen. Nach längerer oder kürzerer Ruhe- periode, deren Dauer nicht genauer bestimmt werden konnte, bil- det sich das Protoplasma der Stachelkugeln in Schwärmsporen um, die sich durch einen Hals entleeren, und wieder zu je eins einem glatten Sporangium den Ursprung geben. — Die Diskussion über Zu- gehörigkeit andrer Formen zu unserer Gattung übergehen wir hier. Die zweite Gattung, Rozella, von der Verf. zwei Arten untersuchte R. septigena und R. simulans ist ausgezeichnet durch reihenweise den Schlauch ausfüllende Sporangien, deren Membran mit der des Sapro- legniafadens eng verbunden ist. Nicht wie bei Olpidiopsis lässt sich hier das einzelne Sporangium auf eine Schwärmspore zurückführen, sondern es kann eine solche, ihre Individualität aufgebend und das Protoplasma des Schlauches ganz in parasitisches verwandelnd, eine größere Zahl solcher hervorbringen, wie umgekehrt mehrere gemein- sam eingedrungene Sporen gleichmäßig an der Bildung der Reihen- sporangien beteiligt sind. Das Protoplasma des befallenen Schlauches wandert, langsam umgewandelt, dem Scheitel zu, so dass sich die Schlauchspitze mit dunkel gefärbtem Inhalt füllt und dabei oft oogo- niumartig anschwillt. Die Bildung der Querwände in dieser Masse erfolgt entweder simultan oder basipetal, der ganze Prozess ist in 24 — 48 Stunden beendigt. Zuerst dunkelfarbig, beginnt der Inhalt der so gebildeten Fächer blass und hell zu werden, die körnigen Gemeng- teile sammeln sich in der Mittelpartie der Sporangien an, wobei gleichzeitig die Abscheidung einer Cellulosemembran, welche sich den Saprolegniawänden eng anlegt, erfolgt. Reif ist das Sporangium, wenn sein Inhalt ein vaeuolig-schaumiges Aussehen angenommen hat. Derselbe zerfällt dann bald unter komplizirten vorhergehenden Ver- 5* 68 Fischer, Untersuchungen über die Parasiten der Saprolegnieen. Schiebungen und Umformungen in Zoosporen, die an einer schon vor- her durch eine kleine Verdickung der Membran bezeichneten Stelle durch Aufquellen und Platzen des betreffenden Wandstücks ins Freie gelangen. Aus ihnen können unter Umständen, deren Bedingungen nicht genauer festgestellt wurden, sich bestachelte Dauersporen entwickeln ; zu dem Behufe bilden ein oder mehrere eingedrungene Schwärmer das Protoplasma eines Schlauchstückes in derselben Weise um, wie das oben angedeutet wurde. Gewöhnlich schwillt das letztere kugelförmig an, und, nachdem die erst dunkelbraune Färbung einer hellem Platz ge- macht hat, beginnt eine zentrale Zusammenballung dunklerer, körniger Elemente, die von einer hyalinen durchsichtigen Sphäre umgeben sind. Der zentrale Klumpen umgibt sich mit einer Membran, die nach länge- ren, mehr nebensächlichen Umformungen in- und außerhalb der Spore einen Stachelbesatz erhält, ganz wie bei Olpidiopsis. Die Dauersporen sind stark mit Oeltropfen erfüllt, ihre Keimung ist noch nicht beob- achtet worden. Wir kommen zur dritten untersuchten Gattung Woronina. Sie ist charakterisirt durch die Sporangiensorusbildung in den einzelnen in- folge des Eindringens in die Nährpflanze abgetrennten Fächern. Da- bei ist es im Allgemeinen Kegel, dass aus einer Schwärmspore ein Sortis hervorgeht. Die eingedrungene Zoospore wandert mit dem Protoplasma in die Spitze des Schlauches, wo sie öfters noch ziem- lich lange deutlich erkennbar bleibt. Durch den einströmenden In- halt schwillt die Spitze bedeutend an und schließt sich dann durch eine Querwand gegen den übrigen Schlauch ab. Wie bei Bozella be- steht auch hier die Tätigkeit der Schwärmspore in vollkommener Umwandlung des dunkelbraunen Saprolegniaplasmas in parasitisches, deren Beendigung durch den Beginn einer heilern Färbung äußer- lich gekennzeichnet wird. Bald zerfällt simultan der gesamte In- halt in eine große Zahl kleiner Portionen, die sich mit einer Membran umgeben, vakuolige Innenbeschaffenheit zeigen und so die reifen Spo- rangien darstellen. Jedes Sporangium eines solchen Cystosorus treibt bei der Entleerung eine kleine Papille durch die Saprolegniamembran, der Inhalt zerfällt auf gewöhnliche Weise in Zoosporen, die durch Auflösung der Papillenspitze ins Freie gelangen. — Wie Olpidiopsis und Bozella besitzt auch Woronina Dauerzustände, gleichfalls Cysto- sori, die äußerlich als schwarze konisch-warzige Körper erscheinen, durch Anwendung starken Drucks in die einzelnen eckigen Cysten zerfallen. Aus der Bildungsmasse eines gewöhnlichen Sporangium- haufens entstehen sie durch zentrale Zusammenballung dunklen kör- nigen Protoplasmas und Ausscheidung feinkörniger hyaliner Substanz. Die zentrale Masse nimmt bald die schwarzbraune Färbung an, zer- fällt langsam in einzelne Sporangien, die ihren Inhalt stark verdich- tend, sich mit einer dunklen Membran umgeben. Der ganze so ge- Wielowiejski, Studien über Laiiipyriden. 69 bildete Komplex ist äußerst widerstandsfähig und kann lange ruhen. Bei der Keimung schwellen die einzelnen Sporangien stark an und bilden Zoosporen in nicht genau bestimmter Weise, Zoosporen, die ihrerseits wieder geAvöhnliche Woroninasori erzeugen. — Dies sind im Wesentlichen die morphologisch-systematisch wich- tigen Momente der Entwicklungsgeschichte der genannten drei Gat- tungen. Dass zwischen ihnen sehr enge verwandtschaftliche Beziehungen bestehen, dürfte ohne Weiteres aus dem Mitgeteilten hervorgehen. Namentlich durch Vergleichung des Verhaltens der eingedrungenen Schwärmspore, sowie der verschiedenen Dauerzustände kommt Verf. zu der Ansicht, dass hier eine phylogenetische Entwicklungsreihe vorliege, deren Anfangsglied sich als Oljndiopsis darstelle, deren Gipfel Eozella bilde. Das so übrig bleibende Mittelglied Woronina bietet in seinen Cystosoris einen guten Anknüpfungspunkt an Synchytrium-, alle vier Gattungen werden darauf als besondre Gruppe von den Chytridiaceen abgeschieden, wozu namentlich die mangelnde Mycelbildung die Handhabe bietet. Im Großen und Ganzen stimmt Referent dieser Auffassung bei. Jedoch wird derselbe in nächster Zeit Gelegenheit haben, auf eine Anzahl von Formen hinzuweisen, welche die Reihen- folge bedeutend kompliziren dürften, namentlich durch die Beschaffen- heit der Dauerorgane einen Anschluss an die mycelbildenden Chytri- diaceen nicht unmöglich erscheinen lassen werden. — Dass in der besprochenen, vortrefflichen Arbeit ein bedeutender Fortschritt unsrer Kenntnisse der verwandtschaftlichen Verhältnisse der niedren Pilze gegeben ist, braucht nicht besonders erwähnt zu werden. Fisch (Erlangen). H. Wielowiejski, Studien über Lampyriden. Zeitschr. f. wiss. Zoolog. XXXVII. 3. Heft. In einer Reihe wertvoller chemischer Arbeiten hat Radziszewski nachgewiesen, dass die Fähigkeit mit Lichtproduktion langsam zu verbrennen nicht eine Eigenschaft besonderer Verbindungen ist, son- dern dass sehr verschiedenartige chemische Stoffe, wie Aldehyde und aus solchen durch Einwirkung von Ammoniak zu erhaltende Amide, Fette, Cholesterin, Cetylalkohol, Lecithin etc. unter gewissen Beding- ungen sich leuchtend zu oxydiren vermögen. Diese Entdeckungen Radziszewski's bewogen Verf. dazu eine eingehende Untersuchung des Leuchtens der Lampyriden vorzunehmen, um wo möglich die Na- tur dieses interessanten physiologischen Prozesses zu enträtseln. Lei- der hinderte ihn die nur kurze Dauer der Flugzeit der untersuchten Tiere daran, die Arbeit in einem Jahre abzuschließen. Vorliegende Schrift gibt uns hauptsächlich die Resultate anatomischer Forschungen, von denen ich die wesentlichsten hier zusammenstellen will. 70 Wielowiejski, Studien über Lampyriden. Das Leuchten der Lampyriden hat seinen Sitz an bestimmten Stellen der untern Fläche des Abdomens. Daselbst ist die Cuticula sehr durchsichtig und lässt die darunter liegenden weißlichen Leuchtorgane durchschimmern. Bei den in Deutschland einheimischen Lampyris- und Lamprorhim-Arten sind hauptsächlich die flügellosen, wurmförmi- gen Weibchen leuchtend: die Männchen besitzen nur kleinere, wenig entwickelte Leuchtorgane; bei L. splendidida viel bedeutender als bei L. noctiluca. Das Weibchen von L. splendidnla lieferte hauptsächlich das Material zu diesen Untersuchungen. Bei obigem Tier kann man zwei Arten der Leuchtorgane unter- scheiden: die großen Leu cht platten in den zwei vorletzten Segmen- ten des Abdomens sind kleinere paarige Leuchtknollen in den Seitenteilen mehrerer Hinterleibssegmente. Aelmliche knollenförmige Leuchtorgane kommen auch den Larven von L. splendidnla zu. Eine etwas verschiedene Verteilung der Leuchtorgane zeigen die Weibchen und Larven der L. noctiluca. Die Leuchtplatten sind aus zwei verschiedenartigen Schichten zu- sammengesetzt. Eine kreideweiße tiefere (dorsale) Schicht wird aus Zellen zusammengesetzt, deren Plasma durch zahlreiche krystallinische Urateinla gerungen ganz undurchsichtig geworden ist; die oberfläch- liche (ventrale) Schicht besteht aus gleichgestalteten Zellen, welche aber nur amorphe Körnchen enthalten, die sich in Alkohol lösen (die Urateinlagerungen sind in Alkohol unlöslich, werden dagegen von Glyzerin und Wasser gelöst). Beide Schichten verhalten sich auch verschiedenartig gegen gewisse Farbstoffe (Indigokarmin). Die Dicken- verhältnisse der Schichten sind nicht bei allen Exemplaren die glei- chen. Ob dieser Umstand von einer Umwandlung der oberflächlichen Zellen in Uratzellen abhängt scheint Verf. nicht unwahrscheinlich, bis jetzt aber unbewiesen. Die ventrale Schicht ist eigentlich der Sitz des Leuchtens; es ist aber nicht ausgeschlossen, dass die Uratzellen auch in schwachem Maß mitleuchten könnten. Die an den abdominalen Tracheenstämmen hängenden knollen- förmigen Organe bestehen aus Zellen, welche den Zellen der ventralen Schicht der Leuchtplatten entsprechen. Uratzellen enthalten die Leucht- knollen nicht. Sowol Leuchtplatten als Leuchtknollen sind von einer dünnen Membran umgrenzt, durch welche Tracheen und Nerven pas- siren müssen. Die Tracheen bieten innerhalb der Leuchtplatten besonders her- vorzuhebende Besonderheiten. Es wurde bereits von Kölliker nach- gewiesen, dass die feinsten noch mit Spiralleiste versehenen Tracheen im Leuchtorgan auf einmal ihre Chitinspiralc verlieren und sich dann pinsel- oder sternförmig in mehrere die Spirale entbehrende Tracheen- kapillaren teilen, welche mit andern dergleichen Gebilden anastomo- sirend ein Netz bilden. M. Schnitze entdeckte an den Teilungs- stellen die gewöhnlich sternförmigen sog. Tracheenendzeilen, sah aber Wielowiejski, Studien über Lampyriden. 7 1 wiederum die Anastomosen der Tracheenkapillaren nicht. W. bestä- tigt Köllikcr's und M. Schul tze's Funde. Er erkennt in den Tra- cheenendzellen besonders modifizirte Elemente der sog. Peritoneal- schicht (Matrixzellen) der Tracheen; die pinsel- oder sternförmige Teilung der Tracheen erfolgt innerhalb der Tracheenzellen und jede Tracheenkapillare entspricht einem besondern Fortsatz der Endzelle wovon sie einen dünnen Plasmaüberzug erhält. Uebrigens stehen die Tracheenendzeilen keineswegs unvermittelt da. Uebergangsformen zu den gewöhnlichen Peritonealzellen der Tracheen erblickt Verf. in ge- wissen Zellen, welche an den Verzweigungsstellen von Tracheen ge- funden werden und sieh zwischen zwei Zweigen schwimmhautartig ausbreiten. — Tracheenendzeilen und büschelförmige Verzweigung der Tracheen finden sich aber bei Lampyriden auch in andern Organen, welche mit der Leuchtfunktion gar nichts gemein haben z. B. in den Hoden. Dabei fehlen die Endzellen an den bis zu ihren Kapillaren baumförmig verzweigten Tracheen der Leuchtknollen bei Weibchen und Larven von L. splendidula ; in diesen Organen bilden die Tracheen niemals bestimmte Büschel oder Sterne. Die Tracheenkapillaren um- spinnen in feinem Netze die Parenchymzellen der Leuchtorgane; auf- fallend ist dabei der Umstand, dass diese feinen Röhren in Präpara- ten gewöhnlich statt mit Luft, mit einer Flüssigkeit gefüllt sind, was aber während des Lebens gewiss nicht der Fall ist. Die Leuchtorgane sind an Nerven sehr reich und wahrscheinlich erhält jede Zelle ihres Parenchyms die Endigung einer Nervenfaser, welche aber nicht in den Kern eindringt, wie Owsjannikow gesehen haben will. Ueber die morphologische Bedeutung der Leuehtorgane sind sehr verschiedene Ansichten geäußert worden. Hauptsächlich kann an Be- ziehungen zum Fettkörper und zur Hypodermis gedacht werden. Er- stere Anschauung scheint W. die wahrscheinlichste. Wenn auch die Parenchymzellen der Leuchtorgane von den Fettkörperzellen sehr ver- schieden aussehen, so ist doch eine gewisse Aehnlichkeit zwischen dem knollenförmigen Leuchtorgane und dem Fettkörperklumpen nicht zu verkennen. Beiderlei Gebilde sind von einer feinen kernhaltigen Membran überzogen und stehen in sehr engen Beziehungen zu den Tracheen. Damit soll nicht behauptet werden, dass die Leuchtorgane aus dem Fettkörper entstehen, sondern wol nur aus denselben Bil- dungszellen wie letzterer. Darüber ist allein aus der Ontogenie ein entscheidendes Urteil zu erwarten. Ueber die Physiologie der Leuchtorgane lassen sich fast nur Ver- mutungen äußern. M. Schul tze glaubte in den Tracheenendzeilen den Sitz der Lichtproduktion zu erkennen, welche Annahme besonders auf die starke Bräunung solcher Gebilde durch Osmiumsäure gestützt war. Das Vorkommen ähnlicher Zellen an andern Körperteilen und das Fehlen derselben an den Leuchtknollen genügen zur Zurück wei- 72 Marshall, Ontogenie von Reniera filigrana. sung dieser Hypothese. Auch spricht dagegen die Tatsache, dass Nervenendigungen nicht an den Tracheenendzeilen, sondern an den Parenchymzellen der Leuchtorgane vorkommen und da die Lichtpro- duktion am lebenden Tiere ganz entschieden dem Willenseinfluss un- terliegt, so soll doch diese besondere Tätigkeit in Elementen versetzt werden, welche mit dem Nervensystem wirklich in Verbindung stehen. Der Einfluss der nervösen Zentralorgane steht also fest: welcher ist aber der Mechanismus der Nerveneinwirkung? Das Leuchten selbst beruht auf Oxydation und dauert noch lange fort an herausgeschnit- tenen und gequetschten Leuchtorganen, wenn dieselben in einer sauer- stoffhaltigen Atmosphäre gehalten werden; an solchen Präparaten wird das Leuchten durch starke Nervengifte nicht gestört und allein durch Sauerstoffmangel gehemmt. Die Leuchtzellen enthalten also einen bedeutenden Vorrat einer unter Lichtausstrahlung sich oxydiren- den Substanz; sie scheiden diesen Stoff in sich ab und können also in physiologischer Hinsicht als Drüsenzellen bezeichnet werden. Dass der nervöse Einfluss auf die Bildung des Leuchtstoffs wirke, ist nicht undenkbar; um aber die fast augenblicklichen Veränderungen und die rasche Hemmung des Leuchtens durch Willensimpulse zu erklären scheint es notwendig, anzunehmen, dass die Nerven vielmehr auf die Sauerstoffaufnahme der Leuchtzellen als auf deren sekretorische Tä- tigkeit einwirken. C Emery (Bologna). W. Marshall, Die Ontogenie von Reniera filigrana 0. S. Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. XXXVII Hft. 2, S. 221—240. Taff. XIII u. XIV. Ein in der Nähe der Stadt Corfu gefundener Schwamm, den Verf. für Reniera filigrana 0. S. hält, lehrte ihn ontogenetische Tatsachen kennen, die von den bisher bekannten ziemlich abweichen. Ich will an diesem Ort nicht darüber streiten, ob die Bestimmung des Schwamms richtig sei, will aber meinen Zweifel darüber äußern. Der von Marshall beschriebene Schwamm ist hermaphrodi- tisch ; reife Genitalprodukte findet man im August und September. Die Eizelle teilt sich in zuerst zwei gleiche Hälften ; die weitern Furchungs- stadien sollen dann verlaufen „wie sie von F. E. Schulze für Halisarca, Euspongia, Plakina etc. beschrieben und dargestellt" sind. Bis wie- weit diese Uebereinstimmung geht, muss Jedermann für sich heraus- finden. Ich will jedoch bemerken, dass z. B. zwischen Halisarca und Euspongia bedeutende Unterschiede bestehen (vergl. Schul ze's beide Arbeiten). Ungefähr nach der 11. Teilung ist die Blastosphäre fertig; sie setzt sich aus etwa 2000 Zellen zusammen. Die ersten Veränderungen be- stehen nun darin, dass die Wandungszellen (Furchungszellen) ihre Gestalt verändern, indem sie sich strecken und heller werden, während sich der Marshall, Ontogenie vou Reniora filigrana. 73 Inhalt der Furchungshöhle mehr und mehr trübt. Diese, der Met seh ni- koff'schen neutralen parenehymatischen Innenschicht entsprechende Centralmasse nennt M. „Coenoblastem". In diesem anfangs hyalinen Coenoblastem treten nun Körnchen und Kerne auf. Die Herkunft beider blieb ihm dunkel ; er hält aber freie Kernbildung für nicht un- möglich. Mir scheinen für eine derartige Behauptung genauere und zahlreichere Beobachtungen unbedingt notwendig. Dass er etwa eine Auswanderung von außen her, oder einen Ueberrest der ersten Fur- chungszellen nicht direkt gesehen hat, beweist doch wol nichts. Es gehören außerordentlich sorgfältige Beobachtungen dazu, um schließen zu dürfen, dass die innere Masse tatsächlich hyalin ist. Von diesen feinern Beobachtungen bemerken wir auf Verf.'s Tafel nichts: sie fängt mit der fertigen Larve an. Eine weitere Differenzirung tritt nun an einem Pole auf; es ent- steht ein pigmentirter Fleck. Die so ausgestatteten Embryonen liegen im Muttertier sehr nahe dem Kanalsystem; das Ausschwärmen selbst konnte Verf. leider nicht beobachten. Die frei schwimmenden, aber sich noch im Muttertier befindenden Larven haben auf jeder Ektoderm- zelle eine Cilie, die am pigmentirten Teil sehr groß ist. Ektoderm und Coenoblastem wachsen ungleich schnell, was zur Folge hat, dass das viel rascher zunehmende Coenoblastem vorn und hinten durch- bricht. Erst nach diesem Durchbruch verlässt die Larve die Kanäle des Muttertiers , schwimmt dann einige Zeit umher und setzt sich schließlich fest. „Je näher der Augenblick des Festsetzens rückt", sagt Vf., „desto zahlreicher werden gewisse Bewegungserscheinnungen." Diese bestehen hauptsächlich in dem Auftreten von Höckern und Buckeln, die aber auch wieder verschwinden können. Verf. glaubt diese Gestaltsveränderungen auf die Beweglichkeit des Coenoblastems zurück- führen zu können; denn dies soll „eine gewisse Unruhe" zeigen und bald mehr, bald weniger an den Polen hervordringen. Während dieser Zeit vergehen allmählich die Cilien des Ekto- derms. An denjenigen Stellen, wo die Buckel auftraten, werden, wie Verf. sich ausdrückt, die Cilien eingezogen, um aber bald wieder zu erscheinen, noch einmal eingezogen zu werden etc., bis sie schließ- lich ganz verschwinden und die Larve sich mit dem nicht pigmentirten Pole festsetzt. Der junge Schwamm zeigt nun eine breite Ansatzbasis, ist innen stark körnig und zum Teil mit Ektoderm bekleidet. Obwol dieses noch eine zusammenhängende Schicht bildet, in welcher Kerne und Körnchen vorkommen, so sind die Zellgrenzen doch ganz verschwunden. Dass sie aber noch bestehen, beweisen die bekannten Versilberungs- präparate. Wichtige Veränderungen treten nun aber im Coenoblastem ein. Unterhalb seiner obern Durchbruchsstelle entsteht eine kleine runde Lücke, welche von besondern anders gebauten Zellen begrenzt wird. Es hat sich durch diesen Vorgang das Coenoblastem in Ento- 74 Kopernicki, Knochen nnd Schädel der Ainos. und Mesoderm zerlegt. Der so von Entodermzellen ausgekleidete Hohlraum vergrößert sich und durchbricht die Oberfläche: es stoßen dann Ento- und Ektoderm hier zusammen. Wir haben also jetzt eine junge Spongie, die unten hauptsächlich mittels des Mesoderms festsitzt, welches an den freien Stellen vom Ektoderm bekleidet wird. Oben befindet sich die Mundöftnung, die in den Magen führt; die ganze innere Wand ist von Entodermzellen bekleidet. An dem so ausgestatteten Schwamm beobachtete Mars hall, dass an der Magen- wand 4—6, radiär angeordnete Divertikel entstehen, welche ebenfalls von entodermalen Zellen ausgekleidet sind. Der großen Aehnlichkeit mit Actinien wegen nennt Verf. dieses Stadium Protactinie. Dergleichen Ausstülpungen des Magens treten nun mehrere auf; die Ausstülpungen selbst können wieder Divertikel bekommen u. s. w., bis sie „schließlich mit der Magenhöhle nur durch einen engen Gang zusammenhängen." Die Divertikel sollen nun am Ende ebenfalls enge Gänge bilden, welche Gänge in das Mesoderm fortdringen; das Mesoderm durchbricht dann wieder das Ektoderm, und erst dann sollen die mit Entodermzellen ausgekleideten Gänge das Mesoderm durchbrechen und so ganz wie bei der Mundbildung mit dem Ekto- derm in Verbindung treten. Das ganze Gastrovascularsystem ist also von Entoderm ausgekleidet; an dessen Bildung beteiligt sich das Ektoderm nicht. Diese Angabe stimmt bekanntlich nicht mit den bisherigen An- nahmen überein. Umsomehr war deshalb eine genauere Beschreibung der Art und Weise geboten wie die Kanäle, besonders die sogenannten zuführenden Kanäle enstehen. Marsh all's Behauptung: das Gas- trovascularsystem sei nur vom Entoderm ausgekleidet, scheint uns zu apodiktisch. Ist doch die Sache unter dem Mikroskop nicht so leicht zu sehen, als auf seinen Tafeln. Mars hall hat in seiner Arbeit viele neue Sachen ans Tageslicht gebracht, hat aber seine von den bisherigen doch sehr abweichenden Befunde nicht genügend bewiesen. Genauere Nachsuchungen, den verschiedenen Stadien Schritt für Schritt folgend, scheinen also wünschenswert. G. C. J. Vosmaer (Neapel). J. Kopernicki, Ueber die Knochen und die Schädel der Ainos. Denkschriften d Akademie d. Wissenschaften zu Krakau. 4°. Krakau 1882. Y>(\. VII S. 27— G8 Taf. II— V. polnisch. Das Volk der Ainos bewohnt den nördlichen Teil der Insel Yezo, die Südspitze der Insel Sachalin und einige Kurileninseln. Es unter- scheidet sich von den von allen Seiten umgebenden mongolischen Völkern durch seine dunklere Hautfarbe, seinen höchst üppigen Haar- wuchs, seinen dicken langen Bart, kolossalen Schnurrbart und seine Kopernicki, Knochen und Schädel der Ainos. 75 mehr europäischen als asiatischen Gesichtszüge, die nach Anutschin den Gesichtszügen der Großrussen an der obern Wolga sehr nahe stehen. Die Ainos sind erst von P r i c h a r d nach den Berichten von K r u s e n s t e r n und S i e b o 1 d genauer charakterisirt worden. Seit die- ser Zeit wurden von Busk, Davis, Virchow, Dönitz und Anut- schin zwei Skelete und 13 Schädel (1 Skelet und 7 Schädel aus Yezo, sowie 1 Skelet und 6 Schädel aus Sachalin) untersucht und beschrie- ben. Verf. erhielt von seinem Freunde Dr. Benedikt Dybowski ein beinahe vollständiges Skelet und außerdem 7 Schädel, sowie ver- schiedene einzelne Knochen. Auf seiner Reise nach Kamtschatka besuchte Dybowski die Insel Sachalin und benutzte die Gelegenheit, um dort für den Ver- fasser einige Knochen der Ainos zu sammeln. In der Nähe des Forts „Korsakow", am Meerbusen Anima, suchte er einen Friedhof der Aino aus und deckte dort eigenhändig einige Gräber auf. Ueber den Friedhof der Ainos teilte Dybowski dem Verf. brieflich Folgendes mit : „Unglücklicher Weise sind bereits fast alle Gräber durch die dort stationirten russischen Soldaten untersucht worden, welche in den Gräbern der Ainos Silber- und Goldgegenstände zu finden hofften, die man mit den Leichen beerdigt. Aus diesem Grunde habe ich auch die Schädel außerhalb der Gräber ohne Unterkiefer gefunden; viele waren überdies in kleine Stücke zerschlagen. Es sind nur sehr wenige Gräber ganz unverletzt geblieben, namentlich solche, die mit Rasen bedeckt sind und deshalb schwieriger ausfindig gemacht und ohne Instrumente kaum aufgedeckt werden können, mit welchen man aber den Friedhof nicht besuchen darf, weil das Eröffnen der Gräber ver- boten ist. Dieses verspäteten Verbots wegen war das Untersuchen der Gräber für mich sehr schwierig, indem ich blos mit meinen Hän- den oder mit einem Stöckchen graben konnte. „Glücklicher Weise sind die Gräber der Ainos nicht tief. Sie er- scheinen vom Norden nach Süden orientirt; die Leiche wird mit dem Kopfe gegen Norden gebettet; an der rechten Seite des mit Rasen bedeckten Grabes werden drei niedrige Pfeiler eingepflanzt, die bis drei Zoll dick und 1 — l 1 ^ Fuß lang sind. An der linken Seite, zu Füßen der Verstorbenen befindet sich ein dünner, zugespitzter und tief in die Erde hineingesteckter Stock. Das obere Ende desselben ist in Form eines menschlichen Kopfes zugeschnitten mit zwei schrä- gen Einschnitten, die von innen nach unten und außen verlaufen, als ob man mit denselben zwei Thränenströme, oder vielleicht nur die Augen andeuten wollte. „Unter dem l 1 ^ Ellen dicken Rasen befinden sich gespaltene, nicht aber gesägte Planken, die auf andern Planken ruhen, welche die Wände des Grabes ausmachen, so dass die Leiche in einem leeren Räume liegt. Der Verstorbene liegt in denselben Kleidern, welche er 76 Kopernicki, Knochen und Schädel der Ainos. während des Lebens getragen, und ist mit denselben Schmuckobjekten versehen, welche er während des Lebens benutzt hatte. An den Planken über dem Kopfe der Verstorbenen, habe ich je drei kleine, rot lackirte Holzschalen angetroffen und neben den Füßen desselben befand sich eine größere, ebenfalls rot lackirte Holzschale. An den Leichen habe ich je ein Messer, ein Feuerzeug, einen Feuerschwamm und eine Pfeife gefunden. „Die kleinen Knochen der Hände und der Füße sind fast alle morsch geworden, während sich noch das Gehirn in den Schädeln er- halten hat. In der Eile konnte weder der Anzug der Leiche, noch die Lage ihrer Hände bestimmt werden. „Die Skeletknochen sind bei den Ainomännern dick und kräftig gebaut, bei den Weibern erscheinen sie hingegen sehr zart. Die Länge der Extremitätenknochen weist darauf hin, dass die Ainos von Sacha- lin von kleiner Statur sind, indem die Männer von 162—167 cm, die Weiber circa 158 cm hoch sein dürfen. Die Beine sind im Vergleich zur Körperhöhe niedrig, und somit scheinen die obern Extremitäten länger zu sein, obwol sie eigentlich zur Körperhöhe in demselben Verhältniss stehen (nach Anutschin '32,8, nach Davis '34,2) wie bei den europäischen Völkern (33,6). Die Schienbeine erscheinen bei den Ainos stark plattgedrückt und im Vergleich zu den Schenkelbeinen bei den Männern kürzer als bei den Weibern. Das Schulterblatt ist brei- ter als bei den Europäern und das weibliche Becken steht dem der europäischen Weiber nahe, während es von dem der Ainoweiber von Yezo bedeutend abweicht. Die männlichen Schädel erscheinen im allgemeinen groß und schwer. Sie sind ohne Ausnahme deutlich dolichocephal und besitzen eine relativ enge schmale Stirn. Der Schädel ist in seinem mittlem und hintern Teile nicht sehr breit; seine Parietalhöcker treten wenig hervor und sein Hinterhauptsbein erscheint verschmälert und verlängert. Von der Stirne zur Ohrengegend nimmt die Schädelbreite allmählich zu und dann wieder ab, was für die dolichocephalen Schädel die Regel ist. Die Dolichocephalie ist hier frontal (dolichocephalie fron- tale Gratiolet), da im horizontalen Umfange der Stirnteil überwiegt. Die Höhe des Schädels wechselt in ziemlich weiten Grenzen, steht aber der Breite desselben wenig nach. Das Gesicht zeigt keine so bedeutende Breite im Vergleich zu der Länge desselben wie bei den mongolischen Völkern. Die Breit- gesichtigkeit (Eurygnathismus) hängt bei den Ainos hauptsächlich von der verhältnissmäßigen Breite der Jochbeine und Jochbogen ver- glichen mit dem schmalen Vorderteile des Schädels ab ; der Kopf der Ainos ist entschiedener pyramidal wie bei den mongolischen Racen und den Eskinos. Die Nasenöft'nung ist von mittlerer Breite, die Orbitae von mitt- Bardeleben, Das allgemeine Verhalten der Venenklappen. 77 lerer Höhe. Der Unterkiefer besitzt einen langen Körper, sehr stumpfe Winkel und seine Aeste weichen nach oben auseinander. Die weiblichen Schädel der Arnos, die kleiner, leichter und zarter sind, zeigen neben den gewöhnlichen weiblichen Merkmalen ganz den- selben Bau wie die männlichen mit geringen Abweichungen. Die Schädel der Ainos sind mit einem Worte dolichocephal und daneben zeichnen sie sich durch einen größern oder geringern Progna- thismus, sowie durch einen deutlichen Eurygnathismus aus. Nach Berichten der Augenzeugen erscheinen die religiösen Vor- stellungen der Ainos als ein entarteter, roher Fetischismus. Diese Vorstellungen beruhen auf Verehrung einer Menge guter und böser Geister oder Götter, wie des Gottes der Sonne, der Sterne, des Meeres, auf Verehrung des Hausbeschützers, der See- und Landtiere und Pflan- zen, sowie der Waldtiere. Die Aino haben auch keinen Begriff von dem Fortleben der Seele nach dem Tode und dementsprechend auch keinen Totenkultus. A. Wrzesniowski (Warschau). Das allgemeine Verhalten der Venenklappen. (Diatanzgesetz. Eingehen der Klappen). Fabricius ab Aquapendente 1 ), welcher die Venenklappen nicht entdeckt, sondern nur zuerst ausführlicher beschrieben und ab- gebildet hat, ohne indess ihre physiologische Bedeutung zu erkennen, da er das Blut in den Venen noch vom Herzen zur Peripherie strömen lässt, — Fabricius nennt als Klappendistanz: 2, 3, 4 Fingerbreite, das wären ca. 35, 55, 75 mm. Nach Ha 11 er 2 ) befinden sich die Klappen bald an der Einmündung von Aesten, bald fern davon ; „tiefe" Venen sollen nach ihm fast gar keine Klappen haben! J. F. Meck el 3 ) erwähnt, dass man manchmal „einen kleinen Vorsprung als Rudiment" der Klappen findet. Salt er 4 ) unterscheidet zwei Arten von Klappen, solche an der Einmündung von Aesten und solche innerhalb des Ve- nenkanals. Ueber die Anzahl der Klappen, die sich in einigen Venen der untern Extremität des Menschen (Saphena magna, parva; Poplitea; Femoralis) finden sollen, macht zuerst positive, aber vollständig wert- lose Angaben B. Geo. M' Dowel 5 ), Ein schwedischer Forscher Wahlgren, dessen in schwedischer Sprache erschienene Monographie 6 ) über die allgemeine Anatomie des Venensystems wenig Beachtung ge- 1) De venarum ostiolis. Patavii, MDCIII. fol. 8 Taf. 2) Elementa physiologiae. Vol, I. p. 123—149. 3) Handbuch der menschlichen Anatomie. 1. Bd. 1815. S. 257. 4) In Tood's Cyclopaedia of Anatomy and Physiology. Vol. IV. London 1847—1852. Art. Vein. S. 1367—1403. 5) Ebenda. Art. Venous system. S. 1403—1415. 6) Kort framställning af vensystemets allmäna anatomi. Lnnd. 1851. 78 Bardeleben, Das allgemeine Verhalten der Venenklappen. funden zu haben scheint, hat die Klappen in einigen Venen gezählt, dabei auch konstatirt, dass ihre Abstände in verschiedenen Venen, wie an verschiedenen Stellen derselben Vene (Saphena magna) sehr wechselnde sind. Die Venae plantares profundae wie die Venen der Wadenmuskulatur erhalten durch die zahlreichen Klappen ein „perl- schnurartiges Aussehen". Die tiefen Unterschenkelnerven haben Klap- pen „in fast jedem halben Zoll ihrer Länge". Die Klappen liegen „in größern Gefäßen gewöhnlich dicht unter der Eiumündung eines Astes." Die Zahl der Klappentaschen gibt W. zu 1 — 3 an. Ganz speziell mit den Venenklappen beschäftigt sich die Dissertation von Houze de l'Aulnoit 1 ). Er spricht von „unentwickelten" Klappen, denen er die „Protection contre la distension" zumisst. Die Klappen stehen „presque constamment" an den Astmündungen und zwar 4 — 5 mm davon entfernt. Im Allgemeinen sei die Zahl der Klappen dem Durchmesser der Venen umgekehrt proportional (Chassaignac). Messungen einzelner Klappendistanzen hat Houze de l'Aulnoit nicht angestellt, sondern er hat bei einigen (erwachsenen) Individuen die Länge mehrerer Venen und die Zahl der dort vorhandenen Klappen bestimmt, dann erstere durch letztere dividirt und so eine durch- schnittliche Klappendistanz berechnet. Diese schwankt für die einzelnen Kategorien (Haut-, tiefe, Muskel-Venen, große Stämme) zwischen 20 und 84 mm an der untera, zwischen 27 und 52,6 mm an der obern Extremität. Auch Friedreich's 2 ) Untersuchungen beziehen sich zwar auf die Häufigkeit der Venenklappen in bestimmten und zwar sehr weiten Venen, auf ihr Vorhandensein an einer bestimmten Stelle, Verände- rungen der Klappen, die zur Insuffizienz führen u. dgl., nicht aber auf etwaige Kegelmäßigkeit und Gesetzmäßigkeit in den Abständen. Es ist eine auf großes Material (185 Leichen) gestützte Statistik, welche trotz großer Zahlen zu keinem allgemeinen Resultate geführt hat, das wol aber auch nicht beabsichtigt war. So findet F. an 185 Leichen im obersten Abschnitt der V. cruralis, vom Lig. Poupartii an 5 cm abwärts, 137 mal beiderseits, 26 mal einseitig Klappen, welche „meist" symmetrisch lagen und 128 mal defekt waren. Er schließt daraus, dass man das Vorkommen von Klappen an der betreffenden Stelle „als ein der Regel sich näherndes Verhalten bezeichnen" könne. An der Einmündung der V. profunda femoris fanden sich mit Aus- nahme von zwei Fällen stets suffiziente Klappen vor, an der Einmün- dung der Hypogastrica dagegen nur: „nicht selten". 5 mal auf 370 hatte auch die V. iliaca communis eine Klappe, niemals (auf 185) die V. cava inferior. Wie hieraus zu entnehmen ist, hat F. weder die 1) Recherches anatomiques et physiologiquea sur les valvules des veines. These. Paris 1854. 4. 2) N. Friedreich, Ueber das Verhalten der Klappen in den Cruralvenen sowie über das Vorkommen von Klappen in den großen Venenstämmen des Unterleibes. Morphol. Jahrbuch, Bd. VII, S. 323—325. 1881. Bardeleben, Das allgemeine Verhalten der Venenklappen. 70 Klappendistanzen direkt gemessen, noch auch, wie Houze de l'A u 1 n o it eine durchschnittliche Entfernung der Klappen durch Messung eines längern Venenstockes und Zählung der in demselben befindlichen Klappen zu bestimmen gesucht. Auch ist er der Frage, warum an einer bestimmten Stelle bei dem einen Individiuum eine Klappe sich befindet, bei dem andern nicht, — der eigentümlichen Erscheinung, dass an der Einmündung der Profunda in die Cruralis das Vorkom- men einer Klappe fast konstant, an der Einmündung der Hypogastrica „nicht selten", innerhalb der Iliaca communis sehr selten (5:370, also 1,3 °/ ) beobachtet wird, nicht näher getreten. Und doch war die Er- klärung für diese und andere Erscheinungen, die Jahrhunderte lang den Forschern ein Rätsel gewesen waren, schließlich ein Ei des Co- lumbus: An allen jenen Stellen sind ursprünglich Klappen vorhanden gewesen und noch an viel mehr Orten. Sie sind nur im Laufe des Wachstums allmählich eingegangen und zwar wol vorwiegend direkt mechanisch, daher je nach Alter, Individuen, Beschäftigung sehr ver- schiedene Befunde vorkommen und vorkommen müssen. Leider hat F. sein großes Material nicht mehr in extenso mitteilen können. Ref., der sich schon seit Jahren mit der allgemeinen Anatomie des Gefäßsystems, besonders der Venen beschäftigt hatte, veröffent- lichte im Jahre 1880 eine Abhandlung, in der das allgemeine Verhal- ten der Venenklappen, speziell ihre Distanzen an den Extremitäten- venen des Menschen auf einige sehr einfache Gesetze zurückgeführt werden 4 ). Ref. hat eine große Reihe von Messungen (über 700) der Klappenabstände an menschlichen Individuen verschiedenen Alters und verschiedener Körperlänge angestellt. Ein großer Teil der so erhal- tenen Zahlenreihen wird mitgeteilt. Ein flüchtiger Blick auf diese zeigt zunächst, dass die Abstände der Venenklappen im Allgemeinen sehr verschiedene sind, wobei man sich bisher eben allgemein be- ruhigt hatte. Von der Idee ausgehend, dass aber doch hier wie an- derswo in der Natur statt der scheinbaren regellosen Willkür ein festes Gesetz herrschen müsse, ruhte Ref. nicht eher, als bis er ein solches gefunden und durch immer neue Beobachtungen sicher ge- stellt hatte. Alle Abstände der Klappen betragen das nfache (1-, 2-, 3- vielfache) einer bestimmten Grunddistanz. Diese Grunddistanz steht in geradem Verhältnisse zu der Größe des Individuums oder vielmehr zu der Länge der Ex- tremität. Die Grunddistanzen an der obern Extremität verhalten sich demnach zu denen der untern Extremität desselben Individuums, wie die Längen der Gliedmaßen zu einander. Die Grunddistanzen gleichnamiger Venen verschieden großer Individuen verhalten sich ebenfalls 1) Karl Barde leben, Das Klappendistanzgesetz. Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss. Bd. XIV. 1880. S. 467—529. 80 Bardeleben, Das allgemeine Verhalten der Venenklappen. zu einander, wie die Längen der Extremitäten oder an- nähernd wie die Körperlängen. Bezeichnen wir kurz „Klappe" mit Kl, „Distanz" mit D, „Grund- distanz" mit GD, „obere Extremität" mit o, „untere Extremität" mit u, „Länge" mit L, verschiedene Individuen mit A, B, — so ist dem- nach = 1) KID = n. GD 2) GDo : GDu = Lo : Lu 3) GDA : GDB = LAo : LBo oder LAu : LBu oder annähernd = LA : LB. Kennt man nun die Größe GD für eine bestimmte Körperlänge, so lassen sich alle andern Größen leicht berechnen. Für die mittlere Körper- resp. Extremitätenlänge des Erwachsenen hat sich die Grund- distanz 5,5 mm für die obere, 7 mm für die untere Extremität er- geben. Je nach der Länge der Beine schwankte sie bei den unter- suchten Individuen zwischen 6,6 und 7,4 mm, für die Arme zwischen 5,2 und 5,5. Bei Kindern sind die Grunddistanzen natürlich geringer und ergab sich z. B. für ein 80 cm langes Kind für die Armvenen eine Grunddistanz von 2,38 mm, für die Beinvenen von 2,95 mm, für Kinder von ca. 60 cm dort 1,6 mm, hier 2 mm Grunddistanz. Hieraus ergibt sich nun ein neues Gesetz. — Wenn nämlich die Grunddistanz der Klappen in gerader Proportion zur Länge des Glie- des steht, so muss die Zahl der Klappen oder Klappenan- lagen (s.u.) an Arm und Bein desselben Individuums nicht nur, sondern auch verschiedener Menschen ein und die- selbe sein. Diese Zahl ist ursprünglich eine sehr große, nämlich über 100. Ehe wir weiter gehen, möge für die untere und obere Extremität je ein Beispiel für eine „tiefe" oder „Begleitvene", sowie für eine Hautvene folgen: V. tibialis antica (lateralis). Distanz Nr. der Kl. beobachtet berechnet 2 ,3 14 2 3 7 7 1 4 22 21 3 5 28 28 4 6 14 14 2 7 7—8 7 1 8 14 14 2 9 21 21 3 10 35—36 35 5 11 26—27 28 4 12 42 42 6 Stimme 232 251 33 Bardeleben, Das allgemeine Verhalten der Venenklappen. 81 V. nlnaris (ulnaris). Distanz Nr. der Kl. beobachtet berechnet 2 11 11 2 3 6 5,5 1 4 5 5,5 1 7 5,5—6 5,5 1 8 ca. 10 11 2 9 5,5—6 5,5 1 10 30 33 6 11 6—7 5,5 1 12 15,5 16,5 3 13 25 22 4 14 31,5 33 6 15 16 16,5 3 Summe 169 170,5 31 Bei den oberflächlichen oder Hantvenen stellt sich das n bei der- selben Grunddistanz von 5,5 resp. 7 mm, meist sehr viel höher, wie folgende Beispiele zeigen sollen: V. saphena magna. Nr. der Kl. Distanz beobachtet berechnet 8 90 91 13 9 22 21 3 10 55 56 8 11 20 21 3 12 70 70 10 13 120 119 17 14 51 49 7 Summe 428 427 61 V. « japitalis brach ii (K. Bardeleben). Nr. der Kl. Distanz beobachtet berechnet 2 33 33 6 3 66 66 12 4 39 38,5 7 5 40 38,5 7 6 17—18 16,5 3 7 ca. 29 27,5 5 8 77 77 14 9 77 77 14 10 47-48 49,5 9 11 47—48 49,5 9 Summe 472—475 473 86 82 Bardeleben, Das allgemeine Verhalten der Venenklappen. Diese Beispiele mögen genügen, um zu beweisen, dass die oben aufgestellten Gesetze sich aus den Tatsachen ergeben. Indess, selbst wenn auch die beobachteten Distanzzahlen sämtlich in einfachem arithmetischen Verhältnisse zu einander stehen, alle durch dieselbe Zahl (GD) teilbar sind, so haben wir damit noch keine Erklärung für diese merkwürdige Erscheinung gewonnen. Dieselbe ergibt sich aber leicht, wenn wir zwei fernere Tatsachen berücksichtigen: erstens ist die absolute Zahl der in einer Vene vorhandenen Klappen bei Kindern und Embryonen eine sehr viel größere, als bei Erwachsenen ; zweitens sind bei einiger Aufmerksamkeit in jeder Vene Klappen zu erkennen, die im Eingehen, im Verschwinden begriffen sind. Hieraus lässt sich folgern, dass ursprünglich die Klappendistanzen alle gleich, d. h. also Klappendistanz und Grunddistanz identisch sind, wie das ja a priori auch als das natürlichste anzunehmen ist; — ferner lässt sich mit Bestimmtheit nachweisen, dass ein großer Teil, ja die Majorität der Klappen im Laufe der Entwicklung, teilweise schon vor der Geburt, eingeht, verschwindet. Die Möglichkeit, dass alle der Grunddistanz entsprechenden Klappen de facto ausgebildet werden, ist nicht zu leugnen. Aber es ist auch sehr möglich, dass ein großer Teil schon beim Entstehen, noch ehe man von einer „Klappe" sprechen kann, eingeht. Ref. vermutet, dass hier Vererbungsvorgänge eine Rolle spielen. Man könnte, indem man die ontogenetisch auf- tretenden mechanischen Schwankungen summirt, den Enderfolg der- selben, das Verschwinden der Klappen, als sich vererbend annimmt, mit einem Worte im Sinne der Deszendenztheorie, das phylogenetische Eingehen von Klappen sehr leicht erklären. Mag dem nun sein, wie es wolle, jedenfalls steht fest, dass eine enorme Anzahl von Klappen intra vitam eingeht. Die Vernichtung von Organteilen wie von Or- ganismen oder Keimen zu solchen ist ja nun in der Natur nichts un- gewöhnliches, wie an dieser Stelle nicht weiter ausgeführt zu werden braucht. Interessant dürfte aber doch der Hinweis auf ganz ähnliche Vorgänge bei den Herzklappen von Fischen, Dipnoern und Am- phibien sein. Boas 1 ) hat das ontogenetische und phylogenetische Eingehen der Klappen im Conus arteriosus bei Ceratodus, Protopterus, Lepido- steus, Polypterus, Anica, Butirinns, sowie bei Urodelen und Anuren nachgewiesen. Bedenkt man, dass es im Conus sich um eine Reduk- tion von einigen sechzig Klappen auf einige wenige handelt, so wird das Eingehen von Venenklappen im Verhältniss von 5 oder 3 : 1 nicht besonders auffallend erscheinen. Wenn wir aber erfahren, dass die 1) Boas, Ueber Herz und Arterienbogen bei Ceratodus und Protopterus. Morpholog. Jahrb. VI. S. 321—354. mit Taf. — Derselbe, Ueber den Conus arteriosus bei Butirinus und bei andern Knochenfischen. Ebenda S. 527—534. 1 Taf. — Derselbe, Ueber den Conus arteriosus und die Arterienbogen der Amphibien. Ebenda Bd. VII, S. 488—572. 2 Taf. Bardeleben, Das allgemeine Verhalten der Venenklappen. 83 Saphena bei einem Kinde von 80 cm Länge 16, bei einem Erwachsenen 4 Klappen hatte, wenn wir bei einem Individuum Strecken von 366, ja von 442 mm ohne Klappen finden, wo bei einem andern, ja sogar wo an der andern Körperseite 5 oder 10 Klappen persistirten, so ist das alles nur eine Bestätigung für die unter gewissen Umständen (Alter, Beschäftigung, Individuen) variabel große, aber im Allgemeinen kon- stante und zwar sehr große Abnahme der Klappenzahl im Laufe des Daseins des Individuums, vielleicht der Art. Nach dem dritten embryonalen Monat scheint eine Neubildung von Klappen nicht mehr stattzufinden, sicher dagegen tritt vom fünf- ten Monat an eine Rückbildung ein. An den Stellen der frühern Klappen findet man dann später nur noch einen narbenähnlichen Saum an der Venenwand, der dem angehefteten Rande der Klappe entspricht, oder es ist nur noch vermittels des Mikroskops möglich, in der Ge- fäßwandung die betreffenden Stellen zu erkennen. — Auf die mannig- fachen mechanischen Einwirkungen, denen die Venenklappen ausge- setzt sind und die zu ihrem Eingehen führen oder beitragen, sei hier nicht weiter eingegangen. Klappenfreie Stellen oder nur mit Klappen- rudimenten besetzte findet man vornehmlich an den Gelenken, also dort, wo die stärksten Längs- oder Querdehnungen auftreten, sowie an der Einmündung größerer Aeste. Für das Walten rein mechani- scher Kräfte spricht (ohne, wie oben ausgeführt, die Vererbung aus- zuschließen) die vielfach beobachtete Verschiedenheit zwischen rechter und linker Körperseite. Ferner kehrt das Eingehen der Klappen an der Mündung größerer Aeste, manchmal nur als distale Verschiebung der Klappe angedeutet oder vorbereitet, so oft wieder, dass man auch hier kaum umhin kann, an einen Zusammenhang zwischen dem Zu- fluss des Blutes aus dem großen Aste und den Veränderungen an der Klappe zu denken. Das Eingehen der Klappen betrifft vorwiegend die großen, solitär verlaufenden Hautvenen. Jedoch gibt es auch tiefe oder Begleitvenen, in denen wenig Klappen persistiren, so die Femoralis profunda, Brachialis, Peronea. Die zuerst angelegten (pri- mären, Ref.) Hautvenen sind lange Zeit, so an der obern Extremität noch um die Zeit der Geburt, den tiefen Venen an Kaliber überlegen, dort werden die Klappen sowol längs wie quer weit mehr gedehnt als hier. Die Begleitvenen sind durch ihre Kleinheit anderweitig ge- schützt; werden sie unverhältnissmäßig ausgedehnt (permanent), so werden auch die Klappen gedehnt und verschwinden. Ursprünglich mündet über (proximal von) jeder Klappe ein Ast und unter (distal von) jeder Asteinmündung liegt anfänglich eine Klappe oder doch eine Klappenanlage. Das eben besprochene Eingehen oder die distale Verschiebung der Klappen einerseits, das relative Kleiner- werden, Kleinbleiben, vielleicht auch vollständige Verschwinden eines Astes andrerseits erklären zur Genüge, warum beim Erwachsenen so viele scheinbare Ausnahmen von dieser Regel sich finden. 6* 84 Bubnoff und Heklenhain, Exner, Erregung und Hemmung. Ast und Klappe entsprechen sich demnach ursprünglich genau an Ort und Zahl. Die Venen bestehen aus einer Summe von Abteilungen, Segmenten, deren jedes aus einem Stück zylindrischer Wandung, einer kegelförmigen Erweiterung (Sinus), einer Asteinmündung und einer Klappe mit zwei Taschen gebildet werden. Uebrigens haben die Ar- terien die ursprüngliche Regelmäßigkeit in den Distanzen der Aeste mit den Venen gemein. Die Klappen bestehen mit sehr geringen, nur scheinbaren Aus- nahmen, immer aus zwei Taschen. Die bisherigen Angaben über eine oder mehr Taschen lassen sich darauf zurückführen, dass ent- weder die eine kleinere Tasche übersehen wurde, oder dass sie ein- gegangen war. Schließlich sei noch erwähnt, dass auch die L y m p h g ef ä ß s t ä m m e der Extremitäten, sowie des Ductus thoracicus regelmäßige Klap- pendistanzen zeigen. Bei letzterm konnte nur teilweises Eingehen der Klappen nachgewiesen werden. Karl Bardeleben (Jena). N. Bubnoff und R. Heidenhain, Ueber Erregungs- und Hem- mungsvorgänge innerhalb der motorischen Hirnzentren. Pflüger's Arch. f. d. ges. Physiologie XXVI. S. Exner, Zur Kenntniss der Wechselwirkung der Erregungen im Zentralnervensystem. Ebenda Band XXVIII. Nachdem durch vielfache Untersuchungen des letzten Dezenniums eine funktionelle Difrerenzirung der Großhirnrinde festgestellt worden war und sich gezeigt hatte, dass diese Differenzirung unter Anderm auch durch elektrische Reizung insofern zum Ausdruck kommt, als von verschiedenen Rindenanteilen verschiedene Muskelgruppen in Aktion versetzt werden können, lag es nahe, erstens die Art dieser Erregun- gen, zweitens ihre Wechselbeziehung zu andern Erregungen etwas ge- nauer zu studiren. Hiemit beschäftigen sich die beiden genannten, unabhängig von einander unternommenen Experimentaluntersuchungen. Bubnoff und Heidenhain suchen zunächst eine Antwort auf die Frage: „gibt es motorische Rindenzentren". Es wurde nämlich nach Bekanntwerden der Reizerfolge, welche F ritsch und Hitzig erzielten, wiederholt darauf aufmerksam gemacht, dass dieselben mög- licherweise nicht auf Reizung eines „nervösen Zentralorgans" beruhen, ja dass man durch Reizung der weißen Stabkranzfasern, welche un- ter einem sogenannten „Zentrum" der Hirnrinde liegen, denselben Reizerfolg erzielen könne, wie durch Reizung dieses „Zentrums" selbst. Bubnoff und Heidenhain, Exner, Erregung und Hemmung. 85 Wenn auch nach der bekannten anatomischen Anordnung kaum mehr zweifelhaft sein konnte, dass der über jenen weißen Fasern liegende Rindenanteil dessen Reizung z. B. Bewegung der Vorderpfote eines Hundes auslöst, auch zu dieser Vorderpfote in direkter Beziehung steht, so war doch die Frage noch zu entscheiden, ob in den ursprüng- lichen Reizversuchen des Gehirns, bei welchen die Elektroden der Oberfläche desselben angelegt worden, Fasern erregt werden, welche ohne weitere zentrale Verbindungen in den Stabkranz eintreten, oder ob der gesetzte Reiz noch irgendwelche Zentralorgane zu passiren hat, ehe er die Rinde verlässt. Die Antwort auf diese Frage lautet : der Angriffspunkt des Reizes ist entweder selbst nervöses Zentral- organ, oder (falls er aus den Fasern der Gehirnrinde besteht) es liegt ein solches zwischen ihm und dem Stabkranz. Der Beweis hiefür liegt in einer schon von Fr an 9 ois- Franc k und Pitres aufgedeckten Tatsache, die darin besteht, dass die Reizung, wenn sie die Rinde trifft, erstens nennenswert länger braucht, um bis zu dem Muskel zu gelangen, zweitens eine anders gestaltete Zuckung auslöst, als wenn sie die Stabkranzfasern trifft. B. und H. bestätigen diese Ergebnisse von Franc ois -Fr an ck und Pitres, widersprechen aber einem andern von diesen Autoren ausgesprochenen Satz, näm- lich dass die Zeit, welche vom Momente der Reizung bis zum Beginn der Muskelzuckung vergeht, unabhängig sei von der Intensität der Erregung. Vielmehr sinkt diese Zeitdauer (sie zählt nach Hunderteln von Sekunden) bei Steigerung der Reizintensität. B. und H. finden weiter, dass die Rinde in hohem Grade die Eigenschaft hat, Reize zu summiren. Elektrische Schläge, welche so schwach sind, dass jeder für sich keine Muskelzuckung auszulösen vermag, sind im Stande kräftige Reaktionen zu erzeugen, wenn sie rasch aufeinander folgen. Die Summation tritt um so leichter ein, je kürzer das Reizintervall ist. Nicht blos elektrische und von der Hirnrinde ausgehende Reize hinterlassen eine Nachwirkung, welche der nächstfolgenden Erregung zu gute kommt, sondern jede Art der Reizung, welche eine Zuckung auslöst, z. B. eine Reflexreizung oder auch eine spontane. Die Versuche, welche zu den angeführten Resultaten führten, wurden wie üblich an Hunden angestellt, die mit Morphium narkoti- sirt waren. Es ist bekannt, dass manche Hunde (und wie ich bei- fügen will, auch Kaninchen) durch Morphium in einen Zustand ge- raten, welcher in gewissem Sinne dem gewöhnlichen Verhalten ge- radezu entgegengesetzt ist; sie erfahren eine Steigerung ihrer Reflex- erregbarkeit. Bei solchen beobachtete B. und H. die geringsten Werte für jene vom Momente der Reizung bis zur Auslösung der Zuckung verfließende Zeit; sie sinkt bis auf 0,02 Sekunden herab. Andrerseits bewirkt das Morphium bisweilen eine auffallende Langsamkeit der durch Reizung ausgelösten Bewegungen und an solchen Tieren ist die Zeit, welche zwischen Rindenreizung und Muskelzuckung verfließt eine 86 Bubnoff und Heidenhain, Exner, Erregung und Hemmung. besonders lange; in einem speziellen Falle beträgt sie 0,17 Sekunden. Die Reizung der unter der Rindenstelle gelegenen weißen Fasern zeigt, dass die Verzögerung des Beginns und des Verlaufs der Muskelaktion zum großen Teil der Hirnrinde zuzuschreiben ist, und da schon bei den gewöhnlichen Narkosen die Rinde den Eintritt der Zuckung ver- zögert, wie der Vergleich mit den Reizeffekten der Stabkranzfasern zeigte, so nehmen B. und H. an, dass die Erregungen im Gehirn ge- wöhnlich unter hemmenden Einflüssen stehen. Sensible Reizungen, wie Zerrung des Nerv, ischiadicus oder Druck auf die Bauchwandungen bewirken oft (nicht immer) Verzögerung des Eintritts der Kontraktion, Verlängerung und Verflachung der Zuckungs- kurve. Besondere Beachtung verdienen die Versuche, welche sich auf die Erregbarkeitsänderungen infolge sehr schwacher Reize beziehen. Ein elektrischer Strom wird soweit abgeschwächt, dass er auf die Hirn- rinde applizirt, keine oder eine sehr geringe Zuckung in dem zur Be- obachtung gewählten Pfotenmuskel hervorruft. Dieser Strom bewirkt eine kräftige Aktion des Muskels, wenn kurz vor seiner Einwirkung sanft mit der Hand über die Pfote gestrichen wurde. Aehnliches, wenn auch nicht in so hohem Grade, bewirkt das Streichen der Haut auf der gleichseitigen Bauch- oder Brustseite. In andern Fällen kann man den gegenteiligen Effekt sehen. Bei manchen Tieren bringt nämlich ein Reiz, der sonst nur eine Zuckung im Pfotenmuskel hervorruft, eine dauernde Kontraktur dieses Muskels zu stände und streicht man in einem solchen Falle über die Pfote, so gewahrt man ein plötzliches Nachlassen der Kontraktur, also eine Aufhebung der Erregung. Denselben Effekt kann man gelegentlich durch akustische Eindrücke erreichen oder indem man dem Hund kräftig ins Gesicht bläst, oder den N. ischiadicus sehr schwach durch elektrische Ströme reizt. Doch nicht blos von der Peripherie her kann die Erregung ge- hemmt werden. Ist der Muskel durch intensive Reizung der betreffen- den Rindenstelle in Kontraktur versetzt worden, so gelingt es durch schwache Reizung derselben Rindenstelle die Kontraktur auf einmal oder absatzweise zu lösen. Doch ist es nicht nötig das „Zentrum" selbst zu reizen um die Lösung zu bewirken, auch von entferntem Anteilen der Rinde aus gelingt dies. Die Verfasser knüpfen an die hier ihrem wesentlichsten Inhalte nach mitgeteilten Versuchsergebnisse Betrachtungen über die Erre- gungsvorgänge in den nervösen Zentralorganen, die sich im Auszuge nicht wol mitteilen lassen. Nur das mag erwähnt werden, dass sie jede Erregung in der Hirnrinde als von Hemmungsvorgängen beglei- tet betrachten und dass sie in dem richtigen Gleichgewicht zwischen diesen beiden antagonistischen Aktionen das Charakteristikum der nor- mal funktionirenden Hirnzentren sehen, während sie in der Störung Bubnoff und Heidenhain, Exner, Erregung und Hemmung. 87 dieses Gleichgewichts die Erklärung von hypnotischen sowie von hy- sterischen Zuständen finden. Die zweite der obengenannten Abhandlungen, welche von mir her- rührt, beschäftigt sich hauptsächlich mit dem Studium einer Erschei- nung, die ich im Gegensatze zur Hemmung „Bahnung" nenne. Sie besteht darin, dass der Ablauf eines Reizes im Zentralnervensysteme Bahnen derselben, auf die er sich erstreckt, für kurze Zeit in einen Zustand versetzt, in welchem sie für einen zweiten Reiz erregbarer sind. Sucht man z. B. bei einem Kaninchen diejenige Stelle der Groß- hirnrinde auf, bei deren Reizung die schwächsten Ströme nötig sind, um einen bestimmten Muskel der gegenseitigen Pfote 1 ) in Aktion zu versetzen und reizt dieselbe mit einzelnen Induktionsschlägen, so er- hält man jedem Reiz entsprechend eine Zuckung des Muskels. Der- selbe Muskel kann auch reflektorisch zu Zuckungen angeregt werden, indem man durch einzelne Induktionsschläge eines andern Stromkreises die sensiblen Fasern der Pfote in der Pfote selbst reizt. Bestimmt man in einem gegebenen Fall die Höhe der Reflexzuckung und lässt dann kurz ehe wieder eine Reflexzuckung ausgelöst wird, einen Reiz auf die genannte Stelle der Rinde wirken, so dass zwei Zuckungen auf einander folgen, so zeigt sich die Reflexzuckung erhöht, d. h. der von der Rinde zum Muskel fließende Reiz hat den Ablauf des Reflex- reizes von den sensiblen Nerven der Pfote zu dem Pfotenmuskel be- günstigt, er hat „bahnend" gewirkt. Umgekehrt kann man den Effekt der Rindenreizung erhöhen, wenn kurz vorher eine Reflexzuckung ausgelöst worden war. Man kann die Tatsache der „Bahnung" auch in der Weise demonstriren, dass man z. B. den Reflexreiz so schwach macht, dass er allein gar keine Zuckung auslöst, geht ihm aber eine von der Rinde aus hervorge- rufene Zuckung voraus, so tritt jetzt die Reflexzuckung ein. Ja man kann beide Reize so schwach machen, dass keiner für sich allein wirksam ist. In ihrer Aufeinanderfolge ist der zweite wirksam. Diese Erscheinung der „Bahnung" tritt um so deutlicher hervor, je kürzer das Intervall zwischen den beiden Reizungen ist, wird das- selbe aber größer als eine Sekunde, so ist sie, wenigstens unter der angewendeten Versuchsanordnung, nicht mehr sicher nachweisbar. 1) Ich will bei dieser Gelegenheit ein literarisches Uebersehen berichtigen. Ich habe nämlich im Jahre 1881 (vergl. Biol. Centralbl. Bd. I. S. 635) durch Versuche am Kaninchen, die schon früher von mir für den Menschen festge- stellte Tatsache erhärtet, dass die Rinde einer Hemisphäre mit Muskeln beider Körperhälften in Verbindung steht. Ich konnte nämlich beim Kaninchen durch Reizung z. B. des rechten Rindenfeldes der Vorderpfote nicht nur die linke, sondern auch die rechte Pfote in Aktion versetzen. Bei der betreffenden Publikation hatte ich übersehen, dass schon vor mir Fr ancois-Franck und Pitres in der oben zitirten Abhandlung analoge Versuche mit demselben Er- folg an Hunden angestellt hatten. 38 Zur Begriffsbestimmimg organischer Individuen. Im angeführten Falle ist den gangbaren Vorstellungen entsprech- end der von der ersten Erregung zurückgelegte "Weg innerhalb des Zentralnervensystems teilweise identisch mit dem von der zweiten Erregung durchflossenen. Weniger auffallend, aber wahrscheinlich we- sentlich von derselben Art sind die Verhältnisse in den folgenden Beispielen. Eeflexzuckungen eines Pfotenmuskels, ausgelöst durch elektrische Reizung der sensiblen Pfotennerven, werden erhöht, wenn kurz vor Eintritt des Pfotenreizes ein intensiver Schall das Ohr des Kaninchens trifft. Ich sage, dass diese Art der Bahnung wesentlich von derselben Art sein dürfte, wie die obige, weil es möglich ist, auch durch den Schallreiz allein, wenn seine Intensität nur groß genug ist, Reflexe in den Pfotenmuskeln (sowie auch in andern Körpermuskeln) hervor- zurufen. Jener akustische Reiz dürfte sich also mit Rücksicht auf die darauffolgende Pfotenreizung ähnlich verhalten wie der oben an- geführte Hirnrindenreiz, der für sich allein zwar unzureichend war, eine Zuckung auszulösen, aber doch bahnend gewirkt hat. Eine Reflexzuckung, die durch eine vorhergehende Rindenreizung verstärkt ist, wird noch weiter verstärkt, wenn außer dem Rindenreiz auch noch ein akustischer Reiz vorausgeschickt wird. Die Reflexzuckungen des rechten Pfotenmuskels werden ferner verstärkt durch vorausgehende elektrische Schläge, welche die linke Vorderpfote oder eine der beiden Hinterpfoten treffen. Zwei Reize, welche denselben Angriffspunkt haben, z. B. zwei elektrische Schläge, welche die Hirnrinde oder die sensibeln Fasern der Pfote in nicht zu großem Zeitintervall treffen, zeigen ebenfalls die genannte Erscheinung; in dieser Form ist dieselbe schon lange bekannt und als „Summation der Reize" eingehend studirt. Den Schluss der Abhandlung bildet eine Diskussion über die Begriffsbe- stimmung von „Summation der Reize" einerseits und „Bahnung" andrerseits. Auf die Versuchseinrichtungen, welche in den beiden referirten Arbeiten verwendet wurden, glaubte ich hier nicht eingehen zu sollen. Sigm. Exner (Wien). Zur Begriffsbestimmung organischer Individuen. 1) S. Philipp, Ueber Ursprung und Lebenserscheinungen der tierischen Organismen ; Lösung des Problems über das ursprüngliche Entstehen organi- schen Lebens in unorganisirter Materie. Leipzig, Ernst Günther's Verlag 1883. 12. 179 Seiten. 3 Mark. (Nr. 14 in der Reihe der von der Verlagsbuchhandlung herausgegebenen Darwinistischen Schriften). — 2) Ed. Montgomery, 1. The Substance of Life („Mind, a Journal of Psychology and Philosophy". July. 1881). — 2. TheUnityoftheorganic Individual. — 3. Causation and its organic Zur Begriffsbestimmung organischer Individuen. 89 Conditions. — Are we „Cell-aggregates"? (Ebenda, die letztern Abhandlungen Separatabzüge ohne genauere Angabe des Jahrgangs. Endlich derselbe: The elementary Functions and the primitive Organisation of Protoplasm, St. Thomas' Hospital Report for 1879). Aus dem anregenden und dankenswerten Buch des Herrn Philipp wollen wir hier nur ein Kapitel, das uns für die Biologie von beson- derm Interesse erscheint, ausführlicher besprechen. Die Methode des Verf.'s ist fruchtbar, man könnte sie mit der entwicklungsgeschicht- lichen in den morphologischen Wissenschaften vergleichen^ Indem er das Werden untersucht, gewinnt er Aufschlüsse, welche die philo- sophische Betrachtung bisher vergebens suchte. So lange ein Orga- nismus selbständig ist, besitzt er ein Ich, mag dasselbe je nach den verschiedenen Abstufungen der Selbständigkeit sich schärfer oder schwächer ausgebildet erweisen. Ein Organismus bringt um so ener- gischer ein Ich zum Ausdruck, je weniger selbstständig seine Teile sind, je höher also der ganze Organismus differenzirt ist. So wird das Ich einer Alge nicht auf derselben Stufe stehen mit dem einer Blattpflanze, und dasjenige einer Qualle wiederum nicht auf derselben Stufe mit dem eines Fisches. Gewaltig sind endlich die Verschieden- heiten des Ich in den einzelnen Lebensperioden eines und desselben Organismus. Sicherlich ist der Unterschied sehr groß zwischen dem Ich eines spielenden jungen Tigerkätzchens und dem in seiner düstern Starrheit fürchterlichen Ich des erwachsenen Tiers, und man würde beide Darstellungen des Ich schwerlich in einen Zusammenhang bringen, wenn man diesen nicht kennte. Wie dem aber auch sem mag, welche Unterschiede auch immer bestehen mögen, sobald wir in der bisherigen Weise nichts anderes aussagen, als dass ein Ding mehr oder weniger selbstständig sei, dass es überhaupt sei, dann wer- den wir keinen prinzipiellen Unterschied im Ich erkennen, sondern stets nur Abstufungen. Wo beginnen die Dinge, welche kein Ich mehr besitzen? Ohne Zweifel besitzt noch die Amöbe, das Moner ein Ich. Aber auch die Krystalle? In gewissem Maße auch noch diese. Sie besitzen ganz bestimmte Eigenschaften und außerdem eine ganz be- stimmte Form, welche nicht vernichtet werden kann, ohne dass man das Wesen des Krystalls aufhebt. Aber ist hier endlich die Grenze der Dinge, welchen ein Ich zuzuschreiben ist? sollen die amorphen Körper keines mehr besitzen? Wenn ihnen auch die Form abgeht, so besitzen sie doch noch immer gewisse Eigenschaften der Außen- welt gegenüber, sie haben eine bestimmte Beschaffenheit; auch das Moner, ein strukturloses Eiweißklümpchen , besitzt keine bestimmte Form und doch spricht man ihm ein Ich nicht ab. Wenn wir also ganz davon absehen, ob ein Wesen eine Bewegung aus innern Grün- den habe, wie z. B. noch das Moner, oder ob es nur aus physikali- schen Ursachen bewegt werde, dann werden wir nie an eine Grenze kommen, wo die Dinge kein Ich mehr besitzen, wir werden nie finden, 90 Zur Begriffsbestimmung organischer Individuen. dass ein Naturding gegen die Außenwelt völlig gleichgiltig sei, nicht einmal die Flüssigkeiten, auch nicht die Gase. Worin ist nun eine Verschiedenheit im Ich organischer und an- organischer Körper begründet? Der organische Körper übt den Stoff- wechsel aus während der ganzen Zeit, welche wir sein Leben nen- nen. Hört der Stoffwechsel auf, dann sagen wir, der Organismus habe aufgehört zu sein. Beim anorganischen Körper dagegen sind wir ganz anderer Ansicht. Während der Körper aus einer chemischen Verbindung sich abscheidet, so lange er also noch ein Werden besitzt, wie die Organismen, so lange ist er für uns noch gar nicht da, noch gar nicht fertig. Erst wenn für ihn der Wechsel einen Abschluss erreicht hat, also das für ihn eingetreten ist, was wir bei den Or- ganismen Tod nennen, beginnt für uns seine Existenz, erst dann schreiben wir ihm eine Art von Ich zu. Es ist daher ganz natürlich, dass wir einen so himmelweiten Unterschied zwischen anorganischen und organischen Dingen finden. Wir stellen sie einander gegenüber nicht in Stadien, in welchen sie vergleichbar sind, sondern in so ver- schiedenen Stadien, dass sie gar nicht mit einander verglichen werden können ; würden wir sie aber beide in der Zeit ihrer Entwicklung mit einander vergleichen, so möchten wir wol einige Uebereinstimmung zwischen ihnen finden. So aber gelangt man zu einer falschen Gegen- überstellung beider Naturreiche. Dieser Fehler unsrer Naturauffassung muss selbstverständlich viele andere schiefe Anschauungen zur Folge haben. Vor allem aber muss er da störend auftreten, wo sich das organische Leben vom anorganischen allererst abzweigt. Wenn wir hingegen den Organismus aus anorganischem Stoff herleiten, welcher im Zustande der Entwicklung befindlich ist, dann steht uns dieser Widerspruch nicht im Wege, und wir werden sowol für die Ur- zeugung, als auch für die Lebenserscheinungen der Organismen keine außergewöhnlichen Kräfte zu Hilfe zu rufen brauchen. — Der Ab- schnitt über das „Ich", welchen wir hier dem Leser vorgeführt haben, ist dem Anhang der Schrift entnommen Was den Ref. veranlasst hat, gerade darnach zu greifen, ist der Wunsch, diese Darlegung des Ich sofort in eine naturwissenschaftliche Streitfrage von weittragen- dem Interesse hereinzuziehen, in diejenige von dem Unterschied zwi- schen Pflanze und Tier. Mit dem Fortschritt unserer Kenntnisse von den Lebenserschein- gen will bekanntlich die frühere scharfe Abgrenzung zwischen den beiden Reihen nicht mehr recht übereinstimmen. Der herkömmliche Begriff soll erweitert werden, nicht für das gewöhnliche Leben, wol aber für die Wissenschaft. Wenn wir auch ebensowenig wie der Laie in Verlegenheit geraten, eine Gartenschnecke von einem Lohpilz zu unterscheiden, so reichen wir doch nicht mehr recht aus mit dem alten Satz „plantae vivunt, animalia vivunt et sentiunt", besonders dann, so- bald wir hinabsteigen in die Tiefen der sogenannten niedern Lebens- Zur Begriffsbestimmung organischer Individuen. 9L formen. Denn die Pflanzen empfinden eben auch, sie reagiren auf Reize ; das Protoplasma so mancher Algen zeigt so überraschende Be- wegung, dass oft jahrelang der Streit währt, ob eine bestimmte Spe- zies den Ehrentitel „plant«," oder „animal" erhalten soll. Uebergangs- formen, das sei besonders bemerkt, hat man aber doch bis heute noch nicht gefunden. Noch kein Zwitterwesen ist entdeckt, das halb Tier halb Pflanze gewesen wäre. Stets ist es nur Eines von Beiden. So oft auch die Schranke gefallen schien zwischen den beiden Reichen, es hat nicht allzulange gewährt, da wurde sie wieder aufgerichtet. Dieses seltsame Schauspiel erleben wir eben jetzt wieder. Ich erinnere an den Streit über die Natur der grünen Farbe vieler niederer Tiere L ). Früher betrachtete man die grüngefärbten Körner und Bläschen als Chlorophyll, das die Tiere selbst produziren. Tiere sollten die Fähig- keit besitzen, Pflanzengrün zu produziren ! Wäre dies richtig, so fiele für immer jede Schranke zwischen den beiden Reihen dahin. — So lange man dieser Ansicht huldigte, hatte die Aufstellung eines „Pro- tisten reich es" eine gewaltige Stütze. Jetzt aber sehen wir durch eine Reihe vortrefllicher Arbeiten, welche durch eine seltene Ausdauer der Beobachtung und durch einen großen Scharfsinn in der Erfindung- zuverlässiger Methoden getragen sind, den Beweis erbracht, dass die- ses Chlorophyll nicht von den Tieren erzeugt ist, in denen es vor- kommt, sondern dass diese grünen Körner parasitische Algen sind, die in den Körper der Tiere einwandern und sich dort vermehren und mit dem fremden Organismus leben. Diese wichtige Erkenntniss zeigt, dass hier nicht Uebergangswesen uns entgegen treten, nicht uralte Zeugen einstiger Verwandtschaft von Pflanze und Tier auf Grund allmählicher Entwicklung (also nicht ein Descendenzphänomen), sondern vollgiltige Vertreter beider Reiche, die miteinander leben können, aber nicht notwendig miteinander leben müssen. Also doch wieder die Schranke, die man schon beseitigt glaubte. Das Ich der Pflanze, selbst der niedersten Alge, und das Ich des Tieres, selbst der letzten Amöbe, ist eben ein grundverschiedenes. Vielleicht wäre es nicht ohne Nutzen, dieser philosophischen Betrachtungsweise des Ich auch in der Naturwissenschaft einen Platz zu gönnen; denn heute fehlt uns jedes Wort, um neben der großen physiologischen Uebereinstimmung 2 ) so mancher Lebenserscheinungen des Protoplasmas dennoch den fak- tischen Gegensatz beider Reiche auszudrücken. Damit wäre trotzdem die Vorstellung nicht ausgeschlossen, welche eine Entstehung dieser Unterschiede voraussetzt — ein Gewordensein. Sie fasst den 1) Das biologische Centralblatt hat mehrere Mitteilungen über diesen Gegenstand gebracht. 2) Ueber den Stand dieser Angelegenheit vergleiche die neueste Arbeit 0. Hamann, Zur Entstehung und Entwicklung der grünen Zellen bei Hydra. (Zeitschr. f. w. Zool. 37. Bd. Heft 3 S. 457. Mit einer Tafel.) 92 Zur Begriffsbestimmung organischer Individuen. Vorgang in das bekannte Bild, welches die Entstehung der verschie- denen Arten in dem Tier- und Pflanzenreich in Gestalt zweier von einem Punkt aus divergirenden Linien dem fragenden Geiste vorzeich- net. An dem postulirten Punkt schlummern die Kräfte beider organi- scher Reiche in dem Frieden einer und derselben lebendigen Proto- plasmascholle; darüber hinaus, den beiden divergirenden Linien ent- lang treten uns schon die verschiedenen Seiten eines verschiedenen „Willens" entgegen — Pflanze und Tier. — In der philosophischen Betrachtung des Ich und seiner zahllosen Abstufungen läge vielleicht auch das Mittel zur Beilegung eines Streits, den Montgomery be- gonnen hat. Von der einsamen Farm Hempstead, Waller County, Texas, ruft er herüber, „wir sind keine Zellenaggregate, wie die Zel- lentheorie annimmt." Er kämpft gegen diese biologische Doktrin, die neuestens Huxley auf dem internationalen Kongress für Medizin wieder verkündigt hat, seit langen Jahren fruchtlos, obwol man die Berechtigung vieler seiner Einwürfe anerkennen muss. Ist denn die Einheit eines Organismus erklärt, wenn wir auch mit ganzer Selbst- verleugnung demütig bekennen, wir sind nichts andres als Zell- aggregate, die in ein harmonisches Zusammenwirken gebracht sind „by a coordinative machinery"? Von dem Standpunkt der Zellen- theorie ist überdies strenggenommen eine solche Auffassung gar nicht gestattet. Die Zelle ist als elementarer Organismus eine selbstständige physiologische Einheit. Alle Lebensvorgänge, deren sie fähig ist, spielen sich in ihrer eigenen engbegrenzten Individualität ab. Von außen kann sie nur durch Reize und Ernährung beeinflusst werden. Also kann eine Zelle das Leben der Nachbarin nur erregen durch einen Stimulus oder durch chemische Agentien. Die funktionelle Tätig- keit all der Billionen, welche den Leib eines höher entwickelten Or- ganismus ausmachen, müsste strenggenommen auf den kleinen Raum jeder einzelnen Zelle isolirt bleiben und keine sollte im Stande sein, von dem innern Leben der umgebenden Zellen irgend einen Gewinn zu ziehen. Jede schwelgt für sich und die „coordinative machinery" hätte einen verzweifelt schweren Stand gegenüber diesen Autono- misten, wenn die Zellentheorie in ihren letzten Konsequenzen im Recht wäre. Montgomery erinnert daran, wie allerdings selbst die Mus- keln ein schlagendes Exempel sind. Da ist eine ununterbrochene Zellenkette, in welcher die kontraktilen Elemente mit einander ver- bunden sind: Leiter einer Bewegung, welche durch einen Hautreiz hervorgerufen werden kann, und die überdies durch die Nervenzen- tren sich fortsetzt. Das ganze Nervensystem ist in Wirklichkeit von diesem Standpunkt aus betrachtet nur ein Netz von Zellenkomplexen, die lebendige Vibration hat nur den Effekt, von Zelle zu Zelle die- selbe Schwingung der Moleküle auszulösen. Allein das ist eben noch nicht koordinative Tätigkeit, sondern Leitung eines Reizes von Zelle zu Zelle. Wie aber, wenn eine Nervenzelle eine bestimmte innere Cattaueo, Zur Morphologie der Mollusken. 93 Bewegung durchmacht, die in ihrem Protoplasma sich abspielt „some inward experience to the cell itself", so kann strenggenommen diese Zelle ihren Nachbarinnen nichts davon mitteilen, weder als Stimulus, noch als Nutritio, denn sie besitzt eine privilegirte Autonomie. Hier stehen wir offenbar vor einer innern Schwierigkeit der Zellentheorie denn wir haben kein Recht, die Nervenzellen als empfindende Mona- den anzusehen, von denen jede nur das Leben der andern maschinen- mäßig überträgt, sofern sich dies durch Vibrationen irgend welcher Art bemerkbar macht. Niemand wird läugnen, dass diese Einwürfe berechtigt sind ; aber sie werden die Erkenntniss, dass jeder Zelle ein gewisses „Ich" inne- wohne, niemals verdrängen können — nach unserer Ueberzeugung. Das ist und bleibt eine Eroberung der Zelltheorie. Um dieses Ich, um seine Grade und seine Art schärfer abzugrenzen und zu bestimmen, werden wir stets mit Freude den Ruf des gelehrten Farmers aus Texas vernehmen und mit Interesse seinen Studien folgen. Schließen wir diese Betrachtungen, die sich bei dem Lesen der Darwinistischen Schrift von S. Philipp aufdrängten und mit dem Geständniss, dass jedes ihrer Kapitel nach mehr als einer Seite hin uns Gewinn gebracht hat und — Genuss. Wer z. B. Vergnügen verspürt, wenn der Pessimismus unserer Tage und sein affektirter Trübsinn eine ordentliche Lektion erhält, der nehme den Schluss vor. Er wird neue Hoffnung schöpfen, dass auch diese traurige Weltan- schauung wieder überwunden werde und die armen gequälten Men- schenhäupter sich wieder erheben und freudig nach den Ufern hinaus- blicken, an denen die Freude wohnt, und die „Schönheit und die Tu- gend und das rein Menschliche". Kollmann (Basel). G. Cattaneo, Le colonie lineari e la morfologia dei Molluschi. Biblioteca scientifica internazionale XXXIII. Milano 1883. 8°. 420 S. Vorliegendes Werk besteht eigentlich aus zwei Abteilungen, welche aber von einander nicht scharf getrennt sind. Zuerst wird die Theorie der mecha- nischen Gliederung des Tierkörpers, d. i. die Entstehungsweise und morpho- logische Bedeutung der Metamerie behandelt; dann wird die Organisation des Molluskentypus auseinandergesetzt, um festzustellen, ob in deren Körper Spu- ren einer früher vorhandenen Metamerie sich nachweisen lassen oder nicht. Hauptsächlich teilt C. die Ansichten Perrier's über das Wesen der Me- tamerie und die Entstehung höherer Tierformen aus der Verschmelzung mehrerer niederer Tierorganismen. Die metamerisch gebauten Tiere stammen also von einfachen Organismen, welche sich nach Art von Catenula und Microstomum durch Querteilung vermehrten. Später blieben die durch Teilung entstandenen Individuen zu einer Kette zusammenhängend und differenziren sich durch Teilung der physiologischen Arbeit unter den Gliedern der Kette ; es trat also 94 Aeby, Faserverlauf iin menschlichen Gehirn und Rückenmark. Polymorphismus ein; das vordere Individuum wurde zum Kopf und behielt den einzigen Mund der ganzen Kolonie; die folgenden Glieder bildeten die Metameren der homonom gegliederten Kette. C. hat aber (bereits in frühern Schriften, welche unabhängig von Perrier's Buch entstanden sind) die Indivi- duen verschiedener Ordnungen mit Namen belegt, welche mit denen Perrier's nicht übereinstimmen, obgleich die Begriffe die gleichen sind; er unterscheidet 1) Plastidulen, 2) Piastiden, 3) Gastreiden (Meriden, Perrier), 4) Hypergastreiden (Zoiden, Perrier), Cormi (Deinen, Perrier); jede höhere Stufe wird durch Verschmelzung von mehrern Individuen der un- mittelbar untergeordneten gebildet. Während nun Perrier glaubt, dass die Bildung einer vollkommenen Tier- form nur auf dem Wege der Reduktion einer Kolonie von niedern Formen stattfinden kann und sich deshalb bemüht, bei den Mollusken die Zeichen einer früher dagewesenen jetzt aber verschwundenen Metamerie nachzuweisen, nimmt Cattaneo dagegen an, dass einfache Tierformen (Menden resp. Gastreiden), durch innere Differenzirung auf dem Wege der Autobiose, sich zu komplizir- ten Organismen entwickeln und denselben Ausbildungsgrad erreichen können, zu dem andere Tiere nur auf dem Wege der Symbiose, d. i. durch Verschmel- zung einer Kolonie einfacher Individuen (ebenfalls Meriden) gelangt sind. Die morphologische Stufe eines Tierindividuums stimmt also nicht notwendig über- ein mit dessen physiologischer Vollkommenheit. Die Mollusken sind, da in ihrer Ontogenie kein gegliederter Keimstreif erscheint, keine gegliederten Tiere; morphologisch kommen sie nicht über die Stufe der Gastreiden; es sind aber autobiotisch hoch differenzirte Gastreiden. Dagegen sind alle Tiere, deren Embryo einen gegliederten Keimstreif besitzt nach C. Hypergastreiden d. i. sie sind aus der Verschmelzung einer linearen Kolonie von Gastreiden entstanden (höhere Würmer, Arthropoden, Vertebraten). Sonst bringt uns das ziemlich umfangreiche Buch keine neuen Tatsachen und wenig neue Anschauungen. Ferner scheinen dem Verf. die in Bezug auf die Metamerentheorie wichtigen Schriften von Sernper, Hatscheck und Lang unbekannt geblieben zu sein. €. Eniery (Bologna). Chr. Aeby, Schema des Faserverlaufs im menschlichen Gehirn und Rückenmark. Bern, J. Dalp, 1883. 8°. 1 M. 60 Pf. Die normale und pathologische Physiologie des menschlichen Zentral- nervensystems bleibt ohne Kenntniss des Faserverlaufs ein Labyrinth, aus dessen vielverschlungenen Gängen vergebens man nach einem Auswege sucht. Aber nicht nur der angehende Arzt inuss sich diesem Studium widmen, auch der vergleichende Physiologe wird in Zukunft mehr noch, als es bisher ge- schah, den Leitungsbahnen des Gehirns und Rückenmarks seine Aufmerksam- keit zuwenden und seiner Forschung zu Grunde legen. Wenn irgendwo, so ist auf diesem Gebiete eine übersichtliche Darstellung der fundamentalen Tatsachen, über deren Sicherheit kein Zweifel besteht, dem Anfänger von nöten. Hat er den leitenden Faden erst erfasst, dann mag er getrost und mit der Aussicht auf ein nutzbringendes Studium an eingehen- dere Darstellungen sich machen, um aus ihnen die Details und die strittigen Hartmann, Anatomie des menschlichen Kopfes. 95 oder lückenhaften Stellen nnsers Wissens kennen zn lernen. Nun hat es Professor Aeby (Bern) übernommen, in farbigen Linien ein übersichtliches „Schema des Faserverlaufs" zu liefern, dessen Zeichen, nur von einigen we- nigen Worten der Tafelerklärung unterstützt, in klarer Sprache die Grund- züge des verwickelten Baues uns enthüllen. Mit Hilfe der beiden Hauptfiguren, von denen die eine die Fasern auf die Frontalebene, die andere auf die Sa- gittalebene projicirt zur Darstellung bringt, vermögen wir nicht nur über Ur- sprung, Verbindung und Ende der Faserzüge uns rasch zu orientiren, sondern auch über die gegenseitigen topographischen Beziehungen der Bahnen an den besonders wichtigen Lokalitäten, z. B. innerhalb der Großhirnstiele, der Brücke u. s. w. durch einen Blick ins Klare zu kommen. Es würde eine schwierige Aufgabe sein, weitläufig hier auseinander setzen zu wollen, welche Quer- schnittsbilder , welche graphische Mittel und dergleichen der bekannte Ge- lehrte ausgewählt hat, um sein Ziel zu erreichen. Es mag die Versicherung genügen, dass der Autor so vieler im Unterricht bewährter Uebersichtsbilder, wie er sie in seinem Lehrbuche der menschlichen Anatomie niederlegte, — ich erinnere nur an Fig. 290 dieses Werks — in der durchdachten Anord- nung und deutlichen Ausführung der Schemata auch hier sich nicht verleugnet. Als eine Probe dessen, was für denjenigen, der die farbigen Zeichen zu deuten weiß, in diesen Linien zu lesen steht, möchte ich die Pyramidenbahnen hier vorzuführen mir erlauben. Wir sehen die Beziehungen der seitlichen gekreuzten und der vordem ungekreuzten Pyramidenstränge zu den „seginentirten" Ven- tralganglien des Rückenmarks vor uns, sehen ferner, wie die erstgenannten Fasern sich kreuzen und verfolgen dann beide Bündel in den ventralen Ab- schnitt der Brücke. Hier sehen wir die Pyramidenbahnen dorsal und ventral von den queren Brückenfasern, den Brückenschenkeln des Großhirns überlagert und konstatiren , dass letztere sich kreuzen. In Begleitung dieser Faserkom- plexe zieht die Pyramidenbahn, wie wir ferner uns überzeugen, im Pedunculus cerebri weiter, ventral von der Substantia nigra, und tritt ein in die innere Kapsel, wo die von W ernicke beschriebenen Fasern des Nucleus caudatus zum Globus pallidus und die Stabkranzfasern des Thalamus sie durchsetzen. Schließlich erblicken wir das Ende, oder besser gesagt, den Ursprung der Pyramidenbahn in der vordem und hintern Zentralwindung und in der grauen Rinde des Stirn- und Scheitellappens überhaupt. — In Fig. 1 sind aus einem Versehen, das der Verf. in einer nachträglichen Notiz selbst verbessert, die Strickkörper (blau, b 2 ) auf ihrem Weg von den Oliven zu den Nuclei dentati ohne Kreuzung eingezeichnet. Der Fehler ist mit teilweiser Benutzung der vorhandenen Linien leicht zu beseitigen. — Zur Ergänzung der Figuren 1 und 2 dient eine dritte, welche die Topographie der Nerverkerne des Hirnstamms teil- weise nach E rb's Angaben versinnlicht. Aeby's Schema wird gewiss binnen kurzem, so hoffen wir, bei Lehrer und Schüler sich eingebürgert haben und ebenso den ersten Unterricht, wie die spätere Orientirung in erfreulicher Weise fördern. B. Solger (Halle a/S.). R. Hartmann, Die systematische und topographische Anatomie des menschlichen Kopfes für Zahnärzte und Zahnkünstler. Mit 51 Holzschn. Straßburg 1882. V u. 144 S. 8. Entsprechend den Bedürfnissen desjenigen Publikums, für welches das Buch bestimmt ist, bedient sich der Verf. ausschließlich deutscher Benennungen 9(3 Hartmann, Anatomie des menschlichen Kopfes. und verweist die lateinischen Namen der Muskeln, Gefäße u. s. w. in Anmer- kungen. Die Abbildungen sind nicht in Farben gedruckt; umso mehr tritt die Zeichnung und die hübsche Ausführung der Holzschnitte in den Vordergrund. Manche derselben beziehen sich auf histologische Erläuterungen, die wo es nötig schien, eiugeflochten sind. — Der Stil ist klar und leicht fasslich und da das Werkchen eine brauchbare topographische Anatomie des menschlichen Kopfes enthält, die von jedem Laien studirt werden kann, so verdient es trotz seiner praktischen Tendenz an diesem Orte hervorgehoben zu werden. Seine Entstehung verdankt es Vorträgen über denselben Gegenstand, welche der Verf. im vergangenen Jahre in Berlin gehalten hat. Der Inhalt zerfällt in neun Abschnitte, in denen nach einander abgehandelt werden: 1) das Aeußere des Kopfes ; die Gegenden die Haut- und die Haarbedeckung dieses Körperteils. 2) der Schädel und die ihn zusammensetzenden Knochen; Schädeltopographie. 3) Das Kiefergelenk. 4) Die Kopfmuskeln. 5) Die Blutgefäße des Kopfes. 6) Das Gehirn und die Nerven des Kopfes. 7) Die Topographie verschiedener Weichgebilde des Kopfes. 8) Die Mundhöhle und ihre Topographie (dieser Abschnitt enthält eine Beschreibung der Zähne, die wie Eef. meint, wol noch detaillirter hätte sein können — vergl. z. B. des Ref. Handb. der speziellen Anatomie. 1879. S. 391). 9) Auge, Ohr, Nase und Tastwerkzeug. Die elegante Ausstattung wird die Brauchbarkeit des empfehlenswerten Werks gewiss förderlich sein. W. Krause (Göttingen). Berichtigungen. S. 3 Zeile 1 v. o. lies: „exiliformis" statt axiliformis. S. 4 „ 14 v. o. „ „nicht nur" „ nur. S. 6 21 v. u. „ „nicht nur eine" statt nicht eine einzige. S. 7 B 6 v. o. ist zu lesen: „oder besser gesagt circumpolare Elemente vor, d. i. die endemischen Pflanzen Japans." Im Verlage von R. Oldenbourg in München und Leipzig ist soeben erschienen und durch alle Buchhandlungen zu beziehen: Eine neue Theorie über Erzielung Tron Immunität gegen Infektion skr ankheiten. Vortrag, gehalten in der morphologisch-physiologischen Gesellschaft zu München, 30. Januar 1883. von Dr. Hans Buchner. 8°. 40 Seiten. Preis 80 Pfennige. Einsendungen für das „Biologische Centralblatt" bittet man an die „Redaktion, Erlangen, physiolog isches Institut" zu richten. Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Centralblatt unter Mitwirkung 1 von Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Prof. der Botanik Prof. der Zoologie herausgegeben von Dr. J. Rosentlial Prof. der Physiologie in Erlangen. 24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. III. Band. 15. Apdi 1883. Hr. 4. Inhalt: 3Iilll**r, Die biologische Bedeutung der Blumenfarben. — Hülincl, Ueber die Mechanik des Aufbaus der vegetabilischen Zellmembranen. — Sarasill, Reifung und Furchung des Reptilieneis. — Müller, Proterandrie der Bienen. — ÖS- SOWSki, Berichte über anthi-opologisch - archäologische Untersuchungen in den Höhlen der Umgebung von Krakau. — Fran9ois-Franck, Beziehungen der Halsvenenbewegungen zu der Tätigkeit der Atmung und des Herzens. — Biedermann. Ueber die Einwirkung des konstanten Stroms und rasch auf einander folgender Induktionsströme auf Nerven und Muskeln. — Stricker, Studien über die Assoziation der Vorstellungen. — (»ruber, Anatomische No- tizen. — Koller, Eine Getreidemilbe als Krankheitserregerin. — Bekannt- machung des Vereins „Aquarium" zn Gotha. — Berichtigung. — Anzeige. Die biologische Bedeutung der Blumenfarben. Im Zusammenhange mit den sie besuchenden Insekten wurden die Blumen bekanntlich von Christian Kon r ad Sprengel 1 ) vor nun fast 100 Jahren zum erstenmale ins Auge gefasst. Er war der erste, der in umfassender Weise die Insekten als Befruchter der Blumen erkannte, wenn ihm auch der wesentlichste Punkt, dass sie nur als Vermittler der Kreuzung den Pflanzen von entscheidendem Vorteile sind, noch entging; und die Vermutung der biologischen Be- deutung der Blumenfarben war fast das erste, was sich bei der Be- trachtung der Blumen und Insekten ihm aufdrängte. Im Sommer 1787 hatte er erkannt, dass der Honig der Blumen den Insekten als Nah- rung dient und oft durch besondre Vorkehrungen gegen das Ver- derben durch Regen geschützt ist. Als er dann im Sommer 1788 das Vergissmeinnicht untersuchte, führte ihn „der gelbe Ring, der die Oeffnuug der Kronenröhre umgibt und gegen die himmelblaue Farbe des Kronensaumes so schön absticht", auf die Vermutung: „Sollte die Natur wol diesen Ring zu dem Ende besonders gefärbt haben, damit derselbe den Insekten den Weg zum Safthalter zeige?" 2 ). 1) Christ. Konr. Sprengel, Das entdeckte Geheinmiss der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen. Berlin 1793. 2) 1. c. S. 2. 7 98 Müller, Die biologische Bedeutung der Blumenfarben. Er fand, dass in der Tat eine „aus Flecken, Linien, Tüpfeln oder Figuren einer andern Farbe" bestehende Zeichnung der Blumenkrone sich „jederzeit da befindet, wo die Insekten hineinkriechen müssen, wenn sie zum Saft gelangen wollen 1 ) und dass, wo der Honig un- mittelbar sichtbar ist, auch eine besondre Zeichnung (ein „Saftm aal") fehlt 2 ). Nun schloss er vom Teil aufs Ganze : „Wenn die Krone der Insekten wegen an einer bestimmten Stelle besonders gefärbt ist, so ist sie überhaupt der Insekten wegen gefärbt und . . . (ihre Farbe) dient dazu, dass die mit einer solchen Krone versehenen Blumen den ihrer Nahrung wegen in der Luft umherschwärmenden Insekten, als Saftbehältnisse, schon von weitem in die Augen fallen." 3 ) Im weitern Verlaufe seiner Beobachtungen ergab sich ihm dann auch die weitere Ausführung und Begründung dieser Grundgedanken einer Theorie der Blumenfarben. Nicht nur die Blumenkrone, auch andere Teile wie z. B. der Kelch oder die Brakteen, können durch eine vom Grün der Blätter abstechende Farbe der Anlockung der In- sekten dienen 4 ). Nicht nur die honighaltigen Blumen, auch solche, die den Besuchern nur Blütenstaub darbieten, haben „Kronen" (oder in die Augen fallende Teile). „Die Krone dieser Blumen dient dazu, dass die Blumen den Bienen, welche den Staub derselben sammeln, von weitem in die Augen fallen" 5 ). „Alle Blumen, welche keine eigentliche Krone, noch an der Stelle derselben einen gefärbten Kelch (oder andere gefärbte Teile) haben, noch riechen, und welche man Blüten zu nennen pflegt 6 ), werden nicht von den Insekten, sondern durch den Wind befruchtet" 7 ). (Auch die sonstigen Unterschiede zwischen Insektenblüten (Blumen) und Windblüten wurden von Spren- gel klar erkannt und an Gräsern, Pappel, Hasel, Else, Espe und Kiefer eingehend und treffend erörtert 8 ). Auf die besondre Bedeutung bestimmter Blumenfarben wurde Sprengel nur insoweit aufmerksam, als es der von ihm erkannte Unterschied zwischen Tag- und Nachtblumen mit sich brachte: „Die Nachtblumen haben eine große und hellgefärbte Krone, damit sie in der Dunkelheit der Nacht den Insekten in die Augen fallen. Ist ihre Krone unansehnlich, so wird dieser Mangel durch einen starken Ge- 1) 1. c S. 2. 2) 1. c. S. 15. 3) 1. c. S. 2. 4) 1. c. S. 15. 5) 1. c. S. 28. 6) Wir bezeichnen heute mit dem Worte „Blüten" den umfassendem, mit dem Worte „Blumen" (d. h. durch Farbe oder Duft sich bemerkbar machende Blüten) den untergeordneten Begriff. 7) 1. c S. 29. 8) 1. c. S. 29-33. Müller, Die biologische Bedeutung der Blumeufarben. 99 ruch ersetzt. Ein Saftmaal dagegen findet bei ihnen nicht statt" *), da es nutzlos sein würde. So hatte Sprengel in bezug auf die biologische Bedeutung der Blumenfarben im Großen und Ganzen ebenso wie in Bezug auf zahl- reiche andre biologische Fragen sogleich auf den ersten Blick das Richtige erkannt und klar und treffend dargestellt. Aber seine Stimme verhallte wirkungslos und seine herrlichen Entdeckungen fielen fast siebzigjähriger Vergessenheit anheim. Erst Darwin zog sie wieder an das Licht und brachte sie zur verdienten Geltung, als er 1862 in sei- nem für die Blumenforschung bahnbrechenden Orchideenwerke 2 ) den umfassenden Nachweis lieferte, dass Kreuzung getrennter Stöcke der entscheidende Vorteil ist, der den Blumen durch besuchende Insekten zu teil wird, und dass nur in dem Uebersehen dieses Punkts die Schwäche des übrigens unschätzbar wertvollen Sprengel'schen Wer- kes liegt. Nun erst nahm eine stetig steigende Zahl von Beobachtern das von Sprengel eröffnete Forschungsgebiet in Angriff und auch in die biologische Bedeutung der Blumenfarben, nach der seit Spren- gel wol kaum jemand gefragt hatte, ward nun allmählich ein tieferer Einblick gewonnen. Dem Verständniss der besondern Bedeutung bestimmter Blumen- farben trat zunächst Delpino 3 ) näher. Die klarsten und am besten begründeten seiner in dieser Eichtung erlangten Ergebnisse lassen sich in folgende Sätze zusammenfassen: Leuchtende Blumenfarben (Colon fulgenti) sind besonders den der Kreuzungsvermittlung durch Kolibris angepassten Blumen eigen 4 ). Fahle oder schmutzigbraune Farben (colori lioidi o luridi) werden an Blumen getroffen, die auf Befruchtung durch Fleisch- und Aasfliegen und sonstige faule Stoffe liebende Dipteren angewiesen sind 5 ), wie z. B. Stapelia- Arum- und Aristolochia- Arten. Blumen, an denen andere Dipteren einen hervor- ragenden Anteil nehmen, sind besonders häufig von grünlichgelber Farbe 6 ), wie z. B. bei Hedera, Bkus, Evonymus und Acer. Die stahlblauen Eryngium-Arten (ameihystinum, coeruleum) werden mit besonderer Vorliebe von einigen Grabwespenarten der Gattung Scolia besucht 7 ). Manche Blumen nehmen eine lebhaftere Farbe an, nachdem ihre 1) 1. c. S. 16. 2) Charles Darwin, On the various contrivances by whieh british and foreign Orchids are fertilized by insects and on the good effects of inter- crossing. London, John Murray, 1862. 3) Feder ico Delpino, Ulteriori osservazoni sulla dicoganiia nel regno vegetale. Parte II fasc. II. 1874. 4) 1. c. S. 22. 211. 5) 1. c. S. 23—25, 213—215. 6) 1. c. S. 214. 7) 1. c S 322. 7* 100 Müller, Die biologische Bedeutung der Blumenfarben. Befruchtungsorgane bereits verblüht sind. So färbt sich bei der Rosska.stanie das anfangs gelbe Saftmal, wie schon Sprengel 1 ) be- obachtete, später rot. Bei Bibes aureum erleiden die anfangs gelben Blumenblätter, welche innerhalb der viel größern ausgebreiteten Kelch- blätter eine kleine aufrechte Krone bilden, dieselbe Veränderung, und Delpino beobachtete hier, dass die als Kreuzungsvermittlerin dienende Biene Antophora pilipes die rot gezeichneten Blumen vermied und nur die noch ganz gelben ausbeutete 2 ). Fritz Müller beobachtete sodann in Südbrasilien an einer Lantana, deren Blüten drei Tage dauern und am ersten gelb, am zweiten orange, am dritten purpurn gefärbt sind, dass einige Tagfalter {Danais Erippus, Pieris Aripa) ihren Rüssel in die gelben und orangefarbenen, andere (Heliconius Apseudes, Colaenis Julia, Eurema Leuce) ausschließlich in die gelben Blüten (des ersten Tages) steckte, kein einziger in die purpurfarbenen 3 ). Weitere Bei- spiele entsprechenden Farbenwechsels sind von mir selbst gebracht wor- den 4 ). Die biologische Bedeutung desselben hatte Delpino, über- einstimmend mit einer schon von Sprengel 5 ) ausgesprochenen Ver- mutung, darin gefunden, dass derselbe den Insekten als Zeichen diene, damit sie — zu beiderseitigem Vorteil der Pflanzen und Insekten — vorzugsweise die nicht gezeichneten Blüten besuchen 6 ). Aber Spren- gel hatte bereits das Ungenügende dieser Erklärung erkannt und sie selbst mit dem Einwände zurückgewiesen, dass ja dieser Vorteil ein- facher und sicherer dadurch erreicht würde, wenn nach dem Ver- blühen der Befruchtungsorgane, wie es sonst in der Regel der Fall ist, die Blumenkrone abfiele 7 ). Eine befriedigende Erklärung dieses Farbenwechsels gab erst Fritz Müller, indem er in bezug auf die von ihm beobachtete Lantana sagte : „Wenn die Blüten am Ende des ersten Tags alle abfielen, würden die Blütenstände viel weniger in die Augen fallen; wenn sie die Farbe nicht wechselten, würden die Schmetterlinge viel Zeit verlieren, indem sie ihre Rüssel in schon be- fruchtete Blumen steckten." Außerdem bietet die nachträgliche Stei- gerung der Augenfälligkeit diesen farbenwechselnden Blumen offen- bar noch den Vorteil, dass dadurch die zur Kreuzung nicht geeigneten kurzrüsseligen dümmern Besucher auf die augenfälligem Blumen ab- gelenkt werden, denen sie, da deren Befruchtungsorgane bereits auf- gehört haben zu funktioniren, nicht mehr schaden können. 1) 1. c. S. 211—213 2) 1. c. S. 27—29. 3) Nature vol. XIII Nr. 422. Nov. 29, 1877 S. 78. 79. 4) Weitere Beobachtungen I S 54; Wechselbez. S. 40, Alpenblumen S. 167, 359, 238. 5) Sprengel, 1. c. S. 211—213. 6) Delpino, 1. c. S 27—29. 7) Sprengel, S. 211—213. Müller, Die biologische Bedeutung der Blumenfarben. 101 Derselbe Vorteil wird von den von Hildebrand 1 ) beschriebenen Blüten von Eremurus spectabilis, nach meiner Ansicht 2 ), dadurch er- reicht, dass sie ihre Blumenblätter ausbreiten und ihre größte Augen- fälligkeit entwickeln, bevor ihre Befruchtungsorgane funktionsfähig werden, und bevor die Honigabsonderung beginnt, wogegen sie wäh- rend der eigentlichen Blütezeit durch Einrollen der Blumenblätter un- ansehnlich sind. Die stufenweise Entwicklung der Blumenfarben zu ermitteln wurde von zwei sehr verschiedenen Standpunkten aus gleichzeitig von Prof. F. Hildebrand und von mir versucht. Hildebrand 3 ) ge- langte durch einen umfassenden Vergleich der Farbenabänderungen, welche in unsern Gärten kultivirte und bei uns wild wachsende Blu- men darbieten, zu dem Ergebniss, dass die Farbenabänderungen der Blumen sich größtenteils innerhalb derselben Farben halten, die sich bei den Blumen ihrer nähern Verwandten ausgeprägt finden, dass blaublütige Arten meist nur nach Violett und Rot, nicht nach Gelb, rotblütige Arten vorwiegend nach Gelb, fast nie in reines Blau, gelb- blütige, wenn sie überhaupt variiren, fast nur nach Rot hin abändern — abgesehen von Weiß, in welches jede Blumenfarbe gelegentlich übergeht. Auf Grund einer Zusammenstellung der bisher vorliegenden anatomischen und chemischen Untersuchungen der Blumenfarben ge- langt dann Hildebrand zu der Ansicht, dass Blau bei den Blumen stets das letzte Glied einer Reihe vorhergegangener Farbenumwand- lungen (meist aus Weiß durch Rot und Violett) sei, neben welcher gewöhnlichsten Reihe aber noch wesentlich andere Umwandlungen der Blumenfarben nicht selten vorkommen. Dieses Ergebniss verdient, obgleich es zu der biologischen Bedeutung der Blumenfarben nicht in unmittelbarer Beziehung steht, deshalb hier er- wähnt zu werden, weil es mit wesentlichen Punkten meiner auf ganz andern Wegen erlangten biologischen Deutungen übereinstimmt. Der eine Weg, auf welchem ich zu einem eingehendem Verständniss der Aus- bildung der Blumenfarben zu gelangen suchte, besteht in einem Ver- gleich der unbewussten Blumenzüchtung der Insekten mit derjenigen des Menschen 4 ), der andere in einem Vergleich der Farben ursprüng- licher einfacher mit denen stufenweise mehr und mehr spezialisirter Blumenformen 5 ) 1) F. Hildebrand, Einige Beiträge zur Kenntniss der Einrichtungen für Bestäubung und Samenverbreitung. Flora 1881. Nr. 32. 2) H. Müller, Die biologische Bedeutung des eigentümlichen Blühens von Eremurus spectabilis. Bot. Zeitung 1882 Nr. 17. S. 278 ff. 3) F. Hildebrand, Die Farben der Blüten in ihrer jetzigen Variation und frühern Entwicklung. Leipzig, 1879. 4) Die Insekten als unbewusste Blumenzüchter. Kosmos Bd. III. S. 314— 337, S. 403—426, S 476—499. 5) Die Entwicklung der Blumenfarben. Kosmos Bd. VII. S. 219—236 AI- 102 Müller, Die biologische Bedeutung der Bluinenfarben. Nach Darwin's Versuchen müssen wir annehmen, dass die In- sekten den von ihnen aufgesuchten und mit Pollen getrennter Stöcke befruchteten Blumen zu kräftigem Nachkommen verhelfen, welche die aus Selbstbefruchtimg hervorgegangenen Nachkommen derselben Art im Wettkampf um dieselben Lebensbedingungen besiegen. Die blumen- besuchenden Insekten müssen daher, indem sie diejenigen Blumen auswählen, die ihnen am besten gefallen oder am nützlichsten sind, in ganz derselben Weise als unbewusste Blumenzüchter wirken, wie der Mensch, wenn er, ohne die Absicht der Rassenveredlung, die ihm am besten gefallenden oder nützlichsten Stöcke zur Nachzucht aus- wählt. In beiden Fällen werden im Laufe der Generationen durch Summirung der in bestimmter Richtung ausgewählten Abänderungen Produkte erhalten, die der Liebhaberei oder dem Nutzen der Aus- wählenden immer besser entsprechen. Alle diejenigen Eigentümlich- keiten der Blumen, welche unmittelbar nur den Insekten und erst mittelbar, durch die von diesen vermittelte Kreuzung, auch den Pflan- zen selbst zugute kommen, wie z. B. Farbe, Duft, Honigabsonderung, Saftmale, Saftdecken, bequeme Anflugflächen u. s. w., sind also durch die Blumenauswahl der Insekten zur Ausprägung gelangt, sind Züchtungs- produkte dieser, und als solche unserm Verständniss ebenso nahe ge- rückt als unsre eignen Züchtungsprodukte. Von diesem Gesichtspunkte aus ist es selbstverständlich, dass die faule Stoffe liebenden Dipteren an den auf ihre Kreuzungsvermitt- lung angewiesenen Blumen nur diejenigen Farben (und Düfte) zur Ausprägung bringen können, durch welche sie zu ihren ursprünglichen Nahrungsquellen gelockt werden, und wir begreifen so in ihrer ur- sächlichen Bedingtheit die Schmutzfarben und Ekeldüfte ihrer Züch- tungserzeugnisse. Bei Tagfaltern und Kolibris weist uns das wahrscheinlich durch geschlechtliche Auslese gezüchtete Putzkleid auf einen ausgeprägten Farbensinn und bei erstem auf eine Bevorzugung lieblicher, bei letz- tern auf eine entschiedne Vorliebe für feurige Farbentöne hin und macht es uns verständlich, dass unsre Tagfalterblumen teils (wie die Nelken) anmutig rot mit zierlicher Zeichnung, teils (wie die Globu- larien) licht blau gefärbt sind, während die Kolibriblumen in feurigen Farben prangen (wie z. B. die brennendroten Canna-Ai'tew und die als fidgens, splendens, cocclnea benannten Fuchsia-, Salvia- und Lobelia- Arten unsrer Gärten). Einige zierliche Schwebfliegen (Ascia podagriea, Sphegino clunipes, Pelecocera scaevoides) sehen wir sowol selbst mit hübschen Farben penblumen: Liliaceen S. 56, Crassulaceen S. 88, Saxifraga S. 109, Ranunculaceen S. 140—142, Viola S. 158—160, Caryophyllaceen S. 205, 206, Papiliouaceen S. 256, 257, Boragineen S. 265, 266, Scrophulariaceen S 305—307, Labiaten S. 326, Gentiana S. 349, Priinulaceen S. 373, 374, Caprifoliaceen S. 399, All- gemeine Ergebnisse S. 530—533. Müller, Die biologische Bedeutung der Blnmenfarben. 103 geschmückt, als an der Farbenpracht niedlich gezeichneter Blümchen, die ihnen an Größe gerade entsprechen und von ihnen hauptsächlich Kreuzung erfahren (Sa xi fraget umbrosa, rotundifolia, Veronica Cha- maedrys), mit augenscheinlichem Wolbehagen sich weiden und be- trachten daher um so zuversichtlicher die Farben dieser Blumen als Züchtungsprodukte dieser Fliegen. Bei denjenigen Blumenbesuchern, über deren Farbensinn weder ihre ursprüngliche Nahrung, noch ein Putzkleid uns Auskunft gibt, können wir nur von der Farbe ihrer Züchtungsprodukte auf ihre Farbenliebhaberei zurückschließen. In den verschiedensten Pflanzenfamilien 1 ) sind die ursprünglich- sten, einfachsten und offensten Blumenformen, denen eine gemischte Gesellschaft kurzrüsseliger Insekten als Kreuzungsvermittler dient, immer nur von gelber oder weißer Farbe, woraus folgt, dass von diesen Farben die unausgeprägtesten Blumengäste am stärksten an- gelockt werden. Alle langrüsseligen Blumenzüchter — abgesehen na- türlich von den bei Nacht fliegenden, denen nur helle Farben als Er- kennungszeichen dienen können — haben sich rote, violette und blaue Blumen färben gezüchtet, und zwar die Schwebfliegen und Tagfalter fast ausschließlich, die Bienen wenigstens vorwiegend solche. Die staatenbildenden Bienen (Honigbienen, Hummeln) sind durch ihr ge- steigertes Nahrungsbedürfniss zur Arbeitsteilung gedrängt worden und haben die Gewohnheit angenommen, möglichst andauernd eine und dieselbe Blumenart auszubeuten. Das können sie um so bequemer, je leichter sich ähnlich gestaltete Blumen desselben Standorts schon durch die Farbe unterscheiden lassen. Wenn daher die Bienenblumen, wie es tatsächlich der Fall ist, die größte Mannichfaltigkeit verschie- dener Farben darbieten und in ihrer Gestalt übereinstimmende Bienen- blumen desselben Standorts meist auf den ersten Blick an der Farbe zu unterscheiden sind 2 \ so lässt sich auch dies als eine dem Vorteil ihrer Züchter entsprechende Eigentümlichkeit sehr wol begreifen. Zu den Farben einfacher offner Blumen, denen kurzrüssehge Insekten als Kreuzungsvermittler dienen und als Züchter gedient haben, steht diese Farbeneigentümlichkeit der Bienenblumen in einem auffallenden Gegensatz. Denn jene 3 ! sind fast immer einfarbig gelb oder weiß, auch wenn mehrere von ihnen gleichzeitig an denselben Orten blühen, und nur selten (durch klimatische Einwirkung) rötlich, wie z. B. von Pimpinella magna die alpine var. ß rosea Koch. 1) z. B. Liliaceen, Ranunculaceen, Caryophylleen, üentianeen, Primulaceen. 2) z B. Lamium album, maculatum und Galeobdolon luteum, Trifolium pra- tense und repens, Aconitum Lycoctonum und Napellus, Teucrium montanum und Chamaedrys. 3) z. B. verschiedenartige Unibelliferen, Alsineen, Ranunculus- und Poten- tillaarten. 104 Müller, Die biologische Bedeutung der Blumenfarben. Die soeben in gedrängtester Kürze dargelegte Züchtungstheorie würde eine noch festere Begründung erfahren, wenn es gelänge, die Farbenliebhaberei der hauptsächlichsten Blumenzüchter experimentell festzustellen. Keiner derselben steht uns bequemer und in größerer Menge zu Gebote als die Honigbiene. Sir John Lubbock hat zuerst Versuche angestellt, um ihre Farbenliebhaberei zu ermitteln 1 ). Er wandte aber ein summarisches Verfahren an, welches nur zu unklaren sich selbst widersprechenden Resultaten führte 2 ). Ich selbst lernte durch Wiederholung der Lubbock'schen Ver- suche die Unzulänglichkeit seiner Methode kennen und begann so- dann auf einem zwar viel zeitraubendem, aber zu klaren Ergebnissen führenden Wege dasselbe Ziel ins Auge zu fassen 3 ). Zwei Glasplatten wurden jedesmal gleichmäßig mit Blumenblät- tern von bestimmter Farbe beklebt, mit zwei gleich großen Glasplat- ten bedeckt und dann, auf der Oberseite mit etwas Honig versehen, neben einander an einem Orte ausgelegt, an dessen regelmäßigen Be- such einige gezeichnete Bienen vorher gewöhnt worden waren. Diese kamen dann und besuchten je nach ihrer Vorliebe für die eine oder andere Farbe die eine oder andere Platte. Die wichtigsten Er- gebnisse, die sich aus vierzig derartigen Versuchsreihen mit gegen 4000 einzelnen Besuchen gezeichneter Bienen schon jetzt mit Sicherheit ab- leiten lassen, sind folgende: Die brennenden Blumenfarben (brennend Gelb und Orange, Feuer- rot und Scharlach) sind der Honigbiene weniger angenehm, als die sanftem, mit denen auch Bienenblumen geschmückt sind. Von allen Bienenblumenfarben liebt sie am wenigsten grelles Gelb. Welcher Farbe sie den Vorzug gibt, wenn ihr von Weißlich, Rot, Violett oder Blau zwei zur Auswahl vorgelegt werden, hängt wesent- lich von den bestimmten Farbenschattiruugen ab, die man benutzt. Ihre bevorzugtesten Farben sind gewisse Farbentöne des Rot und des Blau, die unter sich genau gleich stark anziehend auf die Honigbiene wirken, nämlich Rosa (der Zentifolie) = Himmelblau (von Borago officinalis) und prächtig Purpur (einer dunkeln Rose) = Korn- blumenblau (von Centaurea Cyanus). Diese Versuche bestätigen in bemerkenswerter Weise das Ergeb- niss, zu welchem früher ein umfassender Vergleich der Bienenblumen der Alpen unter sich und ebenso der Bienenblumen der ganzen deutschen 1) Ants, Bees and Wasps. A record of observations of the Social Hy- menoptera by Sir Jolm Lubbock. London 1882 S. 303—307. 2) Siehe H. Müller. Sir John Lubbock's Untersuchungen über Ameisen, Bienen und Wespen. Kosmos Bd XI. S. 423—425. 3) H. Müller. Versuche über die Farbenliebhaberei der Honigbiene. Kosmos Bd. XII S. 273-293. Höhnel, Mechanik des Aufbaus der vegetabilischen Zellmembranen. 105 Flora unter sich 1 ) geführt hatte, dass es nämlich trotz der außeror- dentlichen Farbenmannichfaltigkeit der Bienenblumen etwa doppelt so viel ganz oder vorwiegend rot, violett oder blau gefärbte als gelbe und Aveiße gibt. Hermann Müller (Lippstadt). F. von Höhnel, Ueber die Mechanik des Aufbaus der vege- tabilischen Zellmembranen. Botanische Zeitung 1882. Nr. 36 und 37. Diese zunächst als „vorläufige Mitteilung" veröffentlichte Abhand- lung nimmt zum Ausgangspunkt die merkwürdige Tatsache, dass Bastfasern in starken Quellungsmitteln, z. B. Schwefelsäure oder Kupferoxydammoniak, sich verkürzen. Diese auffallende Erscheinung wurde zuerst vonNägeli beobachtet 2 ), welcher auch eine (allerdings wenig einleuchtende) Erklärung für dieselbe gab, indem er wahr- scheinlich zu machen suchte, dass eine unendlich dünne Membran trotz allseitiger Quellung dennoch in der einen oder andern Richtung sich verkürzen könne, und dass jenes Verhalten der Bastfasern auf der durch die Quellung veranlassten starken Verdickung ihrer innern Wandschichten beruhe. Hierbei würden nämlich die äußern Schichten stark auseinandergetrieben und also verkürzt und diese Verkürzung der äußern Wandschichten soll nun wiederum hemmend auf die mit ihnen fest verwachsenen innern Wandschichten zurückwirken, so dass eine Verlängerung der letzteren verhindert würde, v. Höhnel be- leuchtet nun zunächst die Schwächen dieser ziemlich gezwungenen Erklärungsweise und teilt hierauf seine eigene weit einfachere Auf- fassung des Tatbestandes mit. Er beobachtete nämlich, dass ein feiner Glaswollfaden, vorsichtig erwärmt, sich verkürzt, desgleichen lang und dünn ausgezogene Fäden aus Siegellack, arabischem Gummi oder Leim. Dasselbe geschah an Seidenfäden unter Einwirkung von konzentrirter Schwefelsäure. In allen Fällen war die Verkürzung von einer gleichzeitigen Verdickung begleitet. In solchen durch Ausziehen entstandenen Fäden sind nun aber zweifellos bedeutende moleku- lare Spannungen vorhanden; die Moleküle sind nicht gleichmäßig verteilt, sondern in der Längsrichtung des Fadens weit auseinander- gerückt, auf dem Querschnitte dagegen eng zusammengedrängt. In den erstarrten Fäden können diese Spannungen nicht ausgeglichen werden. Dies wird aber möglich, sobald durch Erwärmen oder An- quellen die Moleküle beweglich werden, und dann im stände sind, sich in die Gleichgewichtslage zu begeben. Die unter solchen Um- 1) H. Müller. Alpenblnmen S. 501. 502. 2) Sitzungsber. der bair. Akad. d. Wiss. 1864, II, 156. 106 Höhnel, Mechanik des Aufbaus der vegetabilischen Zellmembranen. ständen eintretende Verkürzung und Verdickung ist damit in leicht- fasslicher und befriedigender Weise erklärt. v. Höhnel sucht nun auch die Verkürzung von Bastfasern in Quellungsmitteln auf die obigen Ursachen zurückzuführen. Nach ihm sind wahrscheinlich in jeder beliebigen Zellmembran bisher unbekannt gebliebene molekulare Spannungen vorhanden und zwar teils Druck-, teils Zugspannungen. Beim Quellungsvorgang werden die Moleküle be- weglich und begeben sich nun in die Gleichgewichtslage, wodurch die Spannungen ausgeglichen werden. Für die Richtigkeit dieser Auf- fassung und die Identität der Verkürzungsursachen bei Fäden aus Glas, Gummi, Schellack, Seide u. s. w. und bei Bastfasern spricht die vom Verf. ermittelte Tatsache, dass nicht nur die letztern, sondern überhaupt alle und namentlich alle stark gestreckten Pflanzenzellen (Holzfasern, Tracheiden) in starken Quellungsmitteln sich verkürzen, und zwar um 10 — 60°/ . Dass unter dem Einflüsse des osmotischen Druckes, welchen der Zellsaft ausübt, sowie der gesummten Gewebe- spannung die Zellwände ausgedehnt und gezerrt werden, kann keinem Zweifel unterliegen. Dieser Vorgang ist in seiner Bedeutung für die Theorie des Wachstums durch Intussuszeption, also durch Einlagerung neuer Substanzteilchen zwischen die schon vorhandenen, laugst gewürdigt worden. Die Annahme des Verfassers, dass in jeder gestreckten Zellwand eine starke longitudinale Zugspannung und in radialer Richtung eine erhebliche Druckspannung zu stände kommen, ist also wolberechtigt. Bleiben diese Spannungen, zu welchen sich noch eine in tangentialer Richtung auftretende Zugspannung ge- sellt, in der Membran fixirt, so erklären sie die beschriebenen Wir- kung von Quellungsmitteln hinlänglich. Im Folgenden zeigt nun Verf., dass sich aus der Voraussetzung molekularer Spannungen in vegetabilischen Zellenmenbranen der Bau und das Wachstum der letztern sowie manche ihrer Eigenschaften anders und einfacher erklären lassen, als es bisher geschah. Zunächst soll der innere Bau der Zellwand nach Nägel i be- kanntlich aus krystallinischen „Mizellen" aufgebaut sein — eine Anschau- ung, welche bis in die neueste Zeit die herrschende war. Die krystal- linische Natur der „Mizelle" folgerte Nägeli aus den optischen Eigen- schaften der Zellwand, welche auch in den kleinsten Fragmenten noch doppelbrechend wirkt und deren Verhalten zum Licht durch künst- liches zerren und dehnen angeblich nicht verändert wird. Letzteres ist aber, wie der Verf. darlegt, nicht richtig; schon theoretische Er- wägungen sprechen gegen diese Angabe, und die zu ihrer Prüfung angestellten Versuche lehrten das gerade Gegenteil, nämlich eine höchst auffallende Wirkung von Dehnung oder Kompression auf die optischen Eigenschaften der Zellwand. Auch in dieser Beziehung verhält sich die letztere identisch mit dünnen Fäden aus Seide, Glas, Gummi, Kautschuk u. s. w., welche gleichfalls doppelbrechend wirken. Dass Hölmel, Mechanik des Aufbaus der vegetabilischen Zellmembranen. 107 hier aber molekulare Spannungen die Doppelbrechung- hervorrufen, ist unzweifelhaft ; denn in einem Glas- oder Seidenfaden kann von krystal- linischen „Mizellen" doch kaum die Rede sein, und Kautschuk ist im natürlichen d. h. ungedehnten Zustande optisch inaktiv. Man muss daher mit dem Verf. übereinstimmen, wenn er auch „die eigentliche und die Hauptursache der optischen Eigenschaften der Membranen" in molekularen Spannungen sucht. Mit dieser Annahme steht die Tat- sache im besten Einklang, dass stark gequollene Bastfasern nicht mehr doppelbrechend wirken, wenn auch die Struktur der Wand (Schichtung und Streifung) noch erhalten ist, denn die Quellung führt eben den Ausgleich jener Spannungen herbei. Die Mizellartheorie erscheint also überflüssig. Das nach dem Vorstehenden kaum wegzuläugnende Vorhandensein molekularer Spannungen in Zellmembranen bedingt aber auch eine Modifikation der fast allgemein angenommenen Theorie Nägel i's vom Wachstum der Zellwände. Bekanntlich sollte dieses in der Haupt- sache nur durch „Intussuszeption", durch Einlagerung neuer Substanz- teilchen zwischen die schon vorhandenen, erfolgen. Soweit das Flächen- wachstum der Membran in's Auge gefasst wird, ist die Vorstellung mit der Existenz einer molekularen Zugspannung in der Membran sehr wol vereinbar, ja sie hat die letztere, welche Raum schafft für die einzulagernden neuen Membranteilchen , geradezu zur Voraussetzung. Dass aber diese Spannung auch in der ausgewachsenen Membran noch vorhanden ist, lehrt: „dass immerzu wenig Moleküle eingelagert werden, d. h. dass das Flächenwachstum der Membranen immer zum Teil in einer einfachen Dehnung derselben über die Elastizitätsgrenze hin- aus beruht." Bei langen Bastfasern, Tracheiden, Gefäßgliedern, Col- lenchymfasern, langen Haaren etc. dürfte nach dem Verf. das Flächen- wachstum der Membranen sogar ganz oder doch der Hauptsache nach nur in einer einfachen mechanischen Streckung bestehen. Was das Dickenwachstum der Membran betrifft, so will v. H ö h n e 1 der Intussuszeption nicht jeden Anteil an demselben absprechen, ob- wol die Hindernisse für die Einlagerung neuer Substanzteilchen in radialer Richtung wegen der hier herrrchenden großen Druckspannung sehr bedeutend sein müssen. Die Quellungserscheinungen an dicken Bastfasern sprechen aber ganz entschieden für ein Dickenwachstum durch Apposition, d. h. durch successive Aneinanderlagerung einzelner Wandschichten. Schon Nägeli hat gezeigt, dass bei kurzen Stücken von Bastfasern die innern Schichten unter starker radialer und tan- gentialer Aufquellung nur wenig kürzer werden, während sich die äußern viel stärker verkürzen. Die Erklärung dieser eigentümlichen Erscheinung ist nun sehr einfach, sobald man mit v. Höhne 1 die Ver- dickung der Bastfaserwandung durch Apposition geschehen sein lässt. Dann sind nämlich die innern Schichten erst zu einer Zeit entstanden, zu welcher die Faser schon gestreckt war, und demgemäß sind sie 108 Sarasin, Reifung und Furchung des Reptilieneis. weniger negativ gespannt als jene, weshalb sie sich auch weniger verkürzen. Im Anschlnss hieran macht der Verf. eine Reihe von Fällen namhaft, in welchen Appositionswachstum nachgewiesen oder doch höchst wahrscheinlich ist und er führt die Schichtung der Mem- branen auf letzteres zurück. Im letzten Abschnitt sucht der Verf. darzulegen, dass auch die Streif ung und Aerolirung der Zell wände durch die molekularen Spannungen bedingt sind, und dass viele hierhergehörige Erscheinun- gen nur aus diesem Gesichtspunkt erklärt werden können/ „Die Frage, warum gerade derbwandige oder langgestreckte Elemente (Fasern, Tracheiden etc.) nnd nicht dünnwandige Elemente so schön gestreift sind, warum die Steigung der Streifen sich verändert, viele einfache Algen senkrecht und parallel zur Längsachse der Zellen gestreift sind u. a. konnten bisher nicht beantwortet worden." Schließlich wird eine Angabe Nägeli's über die Streifung der Leinfaser berichtigt. Die besprochene Abhandlung war noch vor dem Erscheinen des wichtigen Buches von Stasburger „Ueber Bau und Wachstum der pflanzlichen Zellenmembran" x ) abgeschlossen und der Redaktion der „Botanischen Zeitung" eingeschickt worden, kam aber erst später zur Veröffentlichung. Sie liefert sehr beachtenswerte Beiträge zu den in jenem inhaltsreichen Werke gegen die Intussuszeptionstheorie und die „Mizelle" Nägeli's in's Feld geführten Tatsachen und Ausein- andersetzungen. Der in Aussicht gestellten ausführlichem Behand- lung des Gegenstandes muss mit lebhaftem Interesse entgegengesehen werden. K. Wilhelm (Wien). Reifung und Furchung des Reptilieneis. Von C. F. Sarasin (Würzburg). Als Untersuchungsobjekt dienten die Eier von Lacerta agilis, zur Vergleichung auch einige vom Wellensittich. Die jüngsten untersuchten Eidechseneier von etwa 1 mm im Quer- schnitt zeigen einen sehr feinkörnigen Inhalt, eingelagert in ein Netz von Plasmafäden. An einer oder an mehrern Stellen dieses Netzes finden sich knotenförmige stark gefärbte Ansammlungen feiner Körner, die wol den von Schäfer im jungen Hühnerei entdeckten und von ihm „pseudonuclei u benannten Bildungen entsprechen. Eier von etwa 3 mm Durchmesser sind in ihren peripherischen Teilen bereits von großen Dotterkörnern erfüllt, welche, gegen den Mittelpunkt des Eis hin immer kleiner werdend;, ganz unmerklich in die feinsten Granula 1) Siehe Biolog. Zentralblatt 1883, Nr. 1. Sarasin, Reifung und Furchung des Reptilieneis. 109 übergehen, die in dem immer noch deutlichen Plasmanetz der zen- tralem Eiregion eingelagert liegen. Auch diese feinen Körnchen des Innern wandeln sich mehr und mehr in Dotterelemente um, sodass schließlich in Eiern von etwa 5 mm Durchmesser nur noch eine schmale, einseitig und exzentrisch liegende Zone feiner Substanz übrig bleibt, welche an ihren Grenzen alle Uebergänge von den kleinsten Körnern bis zu den größern Formen der Dotterelemente aufweist. An diese Zone knüpft sich nun während der ganzen Weiterentwicklung des Eis die Neubildung des Dotters. Daher will ich sie ihrer phy- siologischen Bedeutung nach als „Herd der Dotterbildung" bezeich- nen. Derselbe fehlt in keinem der von mir untersuchten Eier, weder bei den reifsten Ovarialeiern, noch selbst in jungen solchen aus dem Eileiter, deren Embryonalentwicklung schon begonnen hat. Diese letztere Beobachtung stimmt mit der Tatsache überein, dass die Ei- dechseneier im Eileiter, obschon ihnen Eiweiß fehlt, während der er- sten Entwicklungsstufen noch sehr bedeutend an Größe und Gewicht zunehmen, natürlich abgesehen von der Gewichtsvermehrung der Schalen- haut durch Einlagerung von Kalk. Ein Teil der Größenzunahme des Eis dürfte vielleicht auch auf Wachstum der Dotterkörner selbst beruhen. Der Dotterherd zeigt in allen Fällen mit den gleichen charakte- ristischen Eigentümlichkeiten in der Ansammlung feiner Substanz alle Uebergänge zu Dotterelementen. Die kleinen Körnchen desselben sind oft deutlich netzförmig angeordnet und außerdem begleitet den Dotterherd als ständige Bildung ein bald mehr bald weniger breiter Streif von reinem Protoplasma, welches ein überaus zierliches Netz- werk bildet und auf feinen Durchschnitten meist schon vom bloßen Auge als helle Stelle inmitten des dunkeln Dotters sich erkennen lässt. In reifen Ovarialeiern bilden in diesem Plasmanetz feine Körner eine rundliche oder ovale dichte Ansammlung, die völlig an das Aussehen eines Kerns erinnert, der allseitig von Plasmasträngen umgeben ist. leb habe dieses Gebilde auch in jungen Eiern des Eileiters mehrmals angetroffen; seine Bedeutung ist mir unklar geblieben. Die Form und Größe des Herds der Dotterbildung ist in ver- schiedenen Eiern überaus verschieden, und dies ist nicht befremdend, wenn man bedenkt, dass derselbe doch wol nur physiologische, nicht aber morphologische Bedeutung hat. Auch seine Lage wechselt sehr. Bald liegt er mehr exzentrisch, bald mehr zentral, bald näher an dem Keimpol, bald mehr von ihm entfernt, immer aber so, dass alle Schich- ten des Dotters ihn umkreisen und dies ist nichts anderes als die natürliche Folge davon, dass er den Ausgangspunkt der Dotterbildung darstellt. Die Zahl der Dotterschichten variirt nach den Individuen, ihre Form dagegen nach der verschiedenen Lage des Dotterherds. Das Schema, welches für die Schichtung des Vogeldotters zu- trifft, hat für das Eidechsenei keine Geltung; denn hier gehen die Dotterschichten nicht wie bei jenen unterhalb der Keimschicht durch, HO Sarasin, Reifung und Furchimg des Reptilieneis. sondern verschmälern sich mehr imd mehr und werden feinkörnig'. Sämmtlich lassen sie sich durch die ganze Keimschicht hindurch ver- folgen, sodass dieselbe in innigster Verbindung mit dem übrigen Dot- ter steht. Das Keimbläschen ist schon in Eiern von 3 mm Durchmesser und weniger auf der Wanderung nach der Peripherie des Eis begriffen; später liegt es der Eihaut dicht an, plattet sich mehr und mehr ab, verliert seine Membran und breitet sich endlich als feine Lage über die Oberfläche der Keimschicht aus. So fand ich es in den jüngsten Eiern des Eileiters. Diese ausgebreitete Lage wird mit der Weiter- entwicklung des Eis immer dünner; Teile davon werden unzweifel- haft wieder in den Dotter aufgenommen, indem oft Streifen von Keim- bläschensubstanz in den nächstliegenden Bildungsdotter hinein sich verfolgen lassen. Andere Teile bleiben vielleicht ohne weitere Ver- wendung. In die Mündungen der ersten Furchen senkt sich die nun bereits membranartig dünn gewordene Lage hinein. Im weitern Ver- lauf der Furchung endlich schwindet auch diese und mit ihr die letzte Spur des Keimbläschens. Beim Wellensittich bereitet sich das Keim- bläschen in der oben beschriebnen Weise bereits innerhalb des Eier- stocks aus. Ein Uebergang eines morphologischen Teils des Keimbläschens in eine Kernbildung konnte nicht beobachtet werden; dagegen mischt sich die Keimbläschensubstanz der ganzen Keimschicht bei. Die Furchung des Reptilieneis zeigt Eigentümlichkeiten, die sie von allen beschriebnen Furchungsprozessen der Vertebrateneier unter- scheiden und mehr an die Vorgänge erinnern, die uns von Eiern der Wirbellosen schon mehrfach mitgeteilt worden sind. Die ersten Fur- chen schneiden bald senkrecht, bald mehr schräg in die Keimschicht ein und stoßen oft an ihrer Basis auf einen kleinen Hohlraum im Dotter. Eine Grenze, die etwa diese Segmente vom Dotter abtrennte, lässt sich nicht bezeichnen; sie hängen vielmehr innig mit diesen zu- sammen. Schon in einem Stadium, in dem erst wenige Furchen aufgetreten sind, beginnt eine Zellbildung, die bisher übersehen worden ist. In der Tiefe der Furchen, und zwar meist in den oben genannten kleinen Hohlräumen, schnüren sich vom unterliegenden feinkörnigen Dotter Zellen mit Kernen ab, dergestalt, dass zuerst nur eine kleine Hervor- ragung sichtbar wird. Dieselbe aber wächst mehr und mehr und steht endlich nur noch durch einen schmalen Stiel mit dem Mutter- boden in Verbindung. Ist auch dieser durchgerissen, so liegt eine freie Zelle zwischen den Wänden der Furche und schickt sich manch- mal schon hier zur Weiterteilung an. Aus der Tiefe können diese Zellen schließlich an die Oberfläche der Keimschicht gelangen. Statt einer können auch mehrere solcher Zellen im Grunde einer Furche sich abschnüren, so dass letztere dann auf ein ganzes Nest Müller, Proterandrie der Bienen 1 1 [ kleiner Zellen stößt. Derselbe Knospungsprozess geht auch an der Oberfläche der Furchungssegmente vor sich; auch hier bilden sich Vorwölbungen, die immer größer werden und endlich sich abschnüren. Meist ist ein Kern in ihnen sichtbar, während ein zweiter unterhalb der Abschnürungsstelle im Dotter liegen bleibt, sodass es kaum zwei- felhaft ist, dass eine Kernteilung stattgefunden hat. Die abgeschnür- ten Zellen teilen sich oft rasch weiter. Mit dieser Art der Zellbildung durch Vorwölbung und Abschnürung geht in den durch die Furchen begrenzten Segmenten der Keimschicht eine zweite Hand in Hand, welche gewöhnlich einfach als Zellteilung aufgefasst wird. Aber auch hier sind die neuen Stücke kleiner, als die zurückbleibenden Teile der Furchungskugel, aus der sie heraus- geschnitten werden. Wenn endlich der ganze feinkörnige Keimpol in Zellen aufgelöst ist, greift die Furchung auch in den groben Dot- ter über *). W. H. Müller, Proterandrie der Bienen. Inangural - Dissertation zur Erlangung der philosophischen Doktorwürde der hohen philos. Fakultät der Universität Jena Liegnitz 1882. Verfasser behandelt die eigentümliche, als Proterandrie bezeichnete Erscheinung, dass die Männchen vieler Bienen ihren Weibchen in der Entwicklung um mehrere (8 — 14) Tage vorauseilen und dement- sprechend auch früher wieder zu Grunde gehen. Diese Erscheinung wird als Regel zunächst für viele Arten einer großen Anzahl von Gattungen festgestellt, der Maskenbiene {Prosopis Fabr.) Schmalbiene (Halictus Latr.), Erdbiene (Andrena F.), Seidenbiene [Colletes Ltr.), Hosenbiene [Dasypoda Ltr.), Zottelbiene (Panurgus Panz.), Langhorn- biene {Eucera Scop.t, Pelzbiene (Anthophora Ltr.), Mörtelbiene (Chalci- doma Lep.), Blattsehneiderbiene (Megachile Ltr.), Mauerbiene (Osmia Ltr.), Wollbiene (Anihidium F.), Scheerenbiene [Chelostoma Ltr.), Kegel- biene (Coelioxys Latr.). Sie findet sich also nicht nur bei den selbst- ständig ihre Brut versorgenden Bienen, sondern kommt auch (CoeU- oxys) bei Schmarotzern vor. Die Proterandrie wurde wol zuerst von Reaumur (Memoires pour servir ä l'histoire des insectes, T. 6, Pt. I. 1748, Mem. III, pp. 97 — 98) beobachtet, indem dieser konstatirte, dass die roten oder männlichen Mörtelbienen einige Tage vor den schwar- zen weiblichen erscheinen und dass letztere, sobald sie ausfliegen, Männchen zu ihrer Befruchtung bereit finden. *) In einer später erscheinenden und mit Tafeln versehenen Arbeit werden die hier gegebenen Resultate weiter ausgeführt und ebenso die Literaturan- gaben besprochen werden. 112 Ossowski, Berichte über anthropologisch-archäologische Untersuchungen. Obwol die bisherigen diesbezüglichen Beobachtungen noch viel- fache Lücken aufweisen, so zeigen sie doch, dass Proterandrie in allen Hauptzweigen der Bienenfamilie sich findet. Es machen auch die ge- sellig lebenden Bienen von dieser Regel keine Ausnahme. Hier sind zwar die Verhältnisse insofern verwickelter, als die Arten der Gattung Apis L., oder Honigbiene, in zwei, die der Gattung Bombus Ltr. oder Hummel, sogar in mindestens drei verschiedenen weiblichen Formen vorkommen; indess gibt Verf. an, dass auch bei ihnen, wenigstens bei Bombus, Proterandrie bestehe; er glaubt dieselbe auch bei andern Hymenopteren, bei den Vespiden, Sphagiden, Ichneumoniden annehmen zu dürfen und er vermutet, dass die Apiden schon von ihren Stammes- vorfahren her die gemeinschaftliche Gewohnheit ererbt haben, ihre Brutzellen derartig anzulegen, dass von der Nachkommenschaft früher Männchen als Weibchen ausschlüpfen. Im Zusammenhang mit der Proterandrie stehen die instinktiven Bewegungen der Männchen zum Zweck der leichtern Auffindung der Weibchen und es zeigen dieselben der Lebensweise der Weibchen entsprechende Abänderungen. Den Prosopis-, Ralictus-, Andrena- und Colletes -Weibchen wird, da sie keine bestimmten Blumen besuchen, von den Männchen in der Nähe der Nistplätze aufgelauert; die Chalci- doma-, Megachile- und Oswj'a-Männchen sehen an den ihren Weibchen beliebten Blumen dem Stelldichein in unruhiger Erwartung entgegen; die Eucera-, Anthrophora- und Anthidium - Männchen machen in perio- disch sich wiederholendem Fluge an möglichst vielen Lieblingsblumen der Weibchen die Runde, so dass hier die der Vereinigung der Ge- schlechter sich entgegenstellenden Schwierigkeiten infolge des Zer- streuen» der Individuen über weiten Flächenraum einigermaßen geho- ben werden. Verf. fasst dieselben als auf vererbter Gewohnheit be- ruhende Triebe (Instinkte) auf, welche durch natürliche Auslese erhal- ten und ausgeprägt werden. F. Karsch (Berlin). Ossowski, Gottfried, Berichte über anthropologisch-archäologische Untersuchungen in den Höhlen der Umgebung von Krakau. Sammlung von Materialien zur Kenntniss der vaterländischen Anthropologie, herausgegeben von der Akademie der Wissensch. zu Krakau. Krakau 1880, 1881, 1882. Bd. IV, S. 35—56. Karte des Bezirks von Krakau und 2 Tafeln. — Bd V. S. 18—45, eine Karte und 3 Tafeln. — Bd. VI, S. 28—51, eine Karte, 2 Tafeln und 5 Holzschn. (polnisch). Berichte der physiographischen Kommis- sion der Akad. d. Wissensch. zu Krakau. Krakau Bd. XVII (polnisch). Im Auszuge in den Matcriaux pour l'histoire primitive et naturelle de Phomnie, 2. serie, tome XIII, p 1—20, 2 tables (französisch). Die Höhlen befinden sich ausschließlich in Kalksteinhügeln, die dem obern weißen Jura angehören und besonders im östlichen Teile Ossowski, Berichte über anthropologisch-archäologische Untersuchungen. [13 des Bezirks von Krakati entwickelt sind, wo sie drei beinahe parallele Züge bilden: den nördlichen, den mittlem und den südlichen. Der mittlere Zug- erscheint besonders interessant, da er zahlreichere Höh- len beherbergt, die in archäologischer und paläontologischer Beziehung von weit größerer Bedeutung- sind, als die Höhlen der beiden übrigen Züge. Es sind vom Verf. 48 Höhlen untersucht worden; viele andere sind indess noch andurchforscht geblieben. Der Boden ist in allen von einer verschieden mächtigen An- schwemmung bedeckt. Diese Anschwemmungen gehören dem Allu- vium an, was durch ihren petrographischen und paläontologischen Charakter bewiesen wird. In den Anschwemmungen kann man drei Schichten oder Ablagerungen unterscheiden. a) Die oberste Schicht lieferte einige Thonscherben, wenig zahl- reiche Gegenstände aus Bronze (15) und aus Eisen (1), einige Menschen- knochen und frische Knochen von jetzt lebenden Säugetieren und Vögeln. b) Die mittlere Schicht enthält Ueberreste jetzt lebender oder vor kurzer Zeit an demselben Ort gelebt habender Tiere, sowie ziem- lich zahlreiche Knochen des Menschen und stellt eine erstaunlich reiche Fundgrube verschiedenster neolithischer Objekte aus Feuer- stein, verschiedenen Steinen, Kalkstalaktiten, Knochen, Hirschgeweihe, von Unio pictorum, zahlreiche Thonscherban und Thonperlen dar. In derselben Schicht sind auch vielfach Ueberreste von Herden beob- achtet worden, die den Schluss rechtfertigen, dass sich dort der Mensch lange Zeit aufhielt. c) Die unterste Schicht, die in vielen der untersuchten Höhlen fehlt, enthält Ueberreste der diluvialen Fauna, sowie verhältnissmäßig spärliche Erzeugnisse der menschlichen Industrie (Geräte und Objekte aus Feuerstein und Knochen). Diese Schicht besteht aus einer An- schwemmung des Mammutlehms, der die Gipfel dex Hügel bedeckt. Die Tiere sind somit nicht in den Höhlen untergegangen, in welchen heut ihre Knochen gefunden werden. Sie lebten auch nicht gleichzei- tig mit dem Menschen, welcher die mit den Knochen zusammen vor- kommenden Gegenstände bearbeitete. Diese Produkte der Industrie sind unzweifelhaft von andern Orten eingeschwemmt worden. Von al- len vom Verf. in dieser Schicht aufgefundenen Ueberresten der dilu- vialen Fauna erscheint am interessantesten das Stirnbein mit den Hörnerzapfen und den Scheitelbeinen von Ovibos moschatus. In allen vom Verf. untersuchten Höhlen zusammengenommen sind folgende entschieden neolithische Gegenstände gefunden worden: Ge- räte und Objekte aus Feuerstein geschlagen (mehrere Zehntausende); Schleifsteine aus Sandstein und fertige Steingeräte, sowie verschiedne bearbeitete Steine (Granit, Porphyr, Sandstein); Geräte und Objekte aus Knochen von Säugetieren und Vögeln, bisweilen aus Knochen 114 Frangois Franck, Halsvenenbewegungen. des Menschen (circa 6000); Geräte aus Geweihen des Hirsches (8); Knochen mit Spuren von Einschnitten; verschiedne Thonscherben von einigen Hunderten unvollständiger Gefäße; Perlen und Schmuck- sachen aus Thon (6); Schmuckgegenstände aus Schalen von Unio pictorum (15) ; Objekte aus Bronze (15) und aus Eisen (1). Die so zahlreich gefundenen Knochenobjekte verdienen besondre Aufmerksamkeit. Es sind zum größten Teile Geräte, die zur täglichen Arbeit dienten, verschiedne Pfriemen, große Nadeln und ver- schiedne keramische Instrumente. Neben diesen Dingen des prak- tischen Lebens sind aber auch einige Produkte einer urwüchsigen Kunst entdeckt worden, wie namentlich aus Knochen ausgeschnittne Nach- bildungen von zahmen und wilden Säugetieren und Vögeln. Diese Aeußerungen des erwachenden Kunsttriebes sind freilich sehr grob ausgeführt, dennoch aber drücken sie sehr deutlich den Habitus der bezüglichen Tiere aus. Einige dieser primitiven Abbildungen sind mit vielen Löchern versehen und dienten möglicherweise als Schmuck- gegenstände. Von allen Erzeugnissen dieser prähistorischen Industrie er- scheinen die Abbildungen des menschlichen Gesichts und ganzer mensch- licher Gestalten am interessantesten. Diese letztern sind en face aus Knochen oder Kalkstalaktiten ausgeschnitten, das Gesicht im Profil aus Knochen. Alle diese Abbildungen sind sehr grob ausge- führt und Gesichtszüge kaum angegeben. Eine dieser Statuetten er- scheint nur mit der linken Hand versehen und ist den einhändigen Statuetten aus Bronze sehr ähnlich, die in Ungarisch Hradisch auf- gefunden worden sind. Sehr bemerkenswert erscheint die Tatsache, dass in Ost- und Westpreußen aus Bernstein geschnittene Darstellungen von Menschen und Tieren aufgefunden worden sind, welche den vom Verf. entdeck- ten Skulpturen aus Knochen und Kalkstalaktiten höchst ähnlich er- scheinen. (Vergl. Klebs. Der Bernsteinschmuck der Steinzeit. Bei- träge zur Naturkunde Preußens. Königsberg 1882, Nr. 5, Taf. VIII, Fig. 21; Taf. IX, Fig. 2.) A. Wrzßsniowski (Warschau). A. FraiK^ois-Frarick, Mouvements des veines du cou en rapport avec l'action de la respiration et du coeur. Gazette hebdomadaire de Medecine et de Chirurgie. Mars-Avril 1882. Von der Ansicht ausgehend, dass die Bewegungen der Halsvenen nur der Ausdruck der Modifikationen des Blutstroms in den unter- suchten Gefäßen sei, welcher Blutstrom selbst wieder durch die me- chanischen Vorgänge der Atmung, die Schwankungen des Lungen- kreislaufs und diejenigen der Tätigkeit des rechten Herzens beein- Frangois-Franck, Halsvenenbewegungen. 115 flusst wird, versucht Fr.-Fr. nachzuweisen, welch hohe Bedeutung der- artige Untersuchungen an sich und besonders auch für die Klinik haben. Die Arbeit zerfällt in zwei Teile: im ersten untersucht er die Bedingungen für das Zustandekommen der großen langsamen Bewe- gungen des Ab- und Anschwellens der Venen, welche mit dem Me- chanismus der Atmung zusammenhängen. Nach einem geschichtlichen Ueberblick und einer klaren Darstellung des jetzigen Standes der Frage zeigt er kritisch und experimentell, dass einem Zustande mitt- lerer Tätigkeit des Lungenkreislaufs ein mittlerer Zufluss venösen Bluts entspricht, so dass vermehrte Geschwindigkeit des Lungenkreis- laufs und stärkerer Zufluss des venösen Bluts beständig zusammen- fallen. Hierbei sind die Schwankungen im negativen Druck des Thorax in doppelter Richtung wirksam, indem sie bald vermehrend, bald vermindernd auf den Zu- und Abfluss des venösen Bluts wirken. Indem Fr.-Fr. gleichzeitig den Venendruck innerhalb des Thorax und den Druck in der Pleurahöhle bei einem normal atmenden Hunde aufzeichnen ließ, konnte er zeigen, dass die intra- wie die extrathora- kalen venösen Vorgänge während der Respirationsbewegungen ihre größte Intensität zeigen; die eine zu Beginn, die andere zu Ende der entsprechenden Phase. So ist der venöse Strom besonders schnell, das Abschwellen der Halsvenen besonders deutlich zu Beginn der Inspiration, während die exspiratorische Verlangsamung des venösen Blutstroms und die ihr entsprechende Schwellung der Venen ihr Maximum am Ende der Ex- spiration haben. Im zweiten Teil der Arbeit werden die schnellem Schwankungen des Lumens der Venen untersucht, welche sich zu den großen respi- ratorischen Bewegungen addiren und namentlich zur Tätigkeit des rechten Herzens in Beziehung stehen (Venenpuls). Der Verf. unter- sucht sehr eingehend die Physiologie des Venenpulses der Menschen und Tiere, welcher schon Gegenstand genauer Untersuchungen von Bamberger, Geigel, Friedrich u. A. war. Er zeigt durch eine Reihe von Kurven, die er mittels eines Venensphygmographen er- hielt und die die Herz- und Arterienpulsationen neben denen der Venen zeigen, dass der normale Venenpuls der Jugularis zu Beginn der Ge- sammtkurve eine plötzliche Erhebung und Senkung erfährt und dass diese mit der Systole und Diastole des rechten Herzens zusammen- hängt; eine zweite Erhebung und Senkung entsteht zu Ende der Ven- trikelsystole. Nach dieser tritt die allmähliche Wiederfüllung der Halsvenen ein, die schließlich in die kurze Erhebung ausläuft, welche den Beginn einer neuen Reihe einleitet. Indem er in einem Schild- krötenherz künstlich den Kreislauf herstellte, konnte er den Vorgang der Aspiration nachahmen, welche die systolische Leerung der Ven- trikel auf die benachbarten Organe ausübt. Aus diesen Experimenten geht hervor, dass der Vorhof, welcher soeben fast geleert ist, in ] 16 Biedermann, lieber Einwirkung d. konst. Stroms auf Nerven u. Muskeln. dem Moment seiner Erschlaffung- für seinen Inhalt gleichsam zu groß wird, und dass das Blut, indem es in ihn hineinstürzt, eine häufig sehr deutliche Depression (negativer Puls der Haivenen) hinter sich zurücklässt. Die Wände des Vorhofs haben an sich keine aspiratori- sche Wirkung auf das Blut; infolge ihrer Schlaffheit gestatten sie aber der intrathorakalen Aspiration (der Lungenelastizität), welche in diesem Augenblick durch die Entleerung- des Ventrikelbluts aus dem Thorax verstärkt wird, sich dem in der Brust und ihrer Nachbar- schaft enthaltenen venösen Blut mitzuteilen. Durch das Zusammen- wirken dieser verschiednen Einflüsse, welche im gleichen Augenblick sich geltend machen und in demselben Sinne wirken, entsteht die plötzliche Depression der Halsvenen, welche häufig das auffälligste Zeichen des Pulses der Vena jugularis ist. M. Mendelssohn (St. Petersburg). Ueber die Einwirkung des konstanten Stroms und rasch auf ein- ander folgender Induktionsströme auf Nerven und Muskeln. M. v. Frey, Ueber die tetanische Erregung von Frosclmerven durch den kon- stanten Strom (Du Bois -Reymond's Arch. f. Anat. und Phys. 1883. S.43). — W. Biedermann, Ueber rhythmische Kontraktionen quergestreifter Muskeln unter dem Einfluss des konstanten Stroms (Beiträge zur allgemeinen Muskel- und Nervenphysiologie XI. Wiener Sitzungsber. Bd. LXXXVII. 3. Abt. 1883. Märzheft). — K. Schönlein, Ueber rhythmische Kontraktionen quergestreifter Muskeln auf tetanische Reizung (Du Bois Reymond's Arch. f. Anat. und Phys. 1882. S. 369 ff.). Das von Du Bois-Reymond 1 ) seinerzeit aufgestellte allgemeine Gesetz der elektrischen Erregung, welches, ursprünglich nur auf mo- torische Nerven sich beziehend, in der Folge auch für den entnervten Muskel (wenigstens der Hauptsache nach) als geltend angesehen wurde, lautet folgendermaßen: „Nicht der absolute Wert der Strom- dichtigkeit in jedem Augenklicke ist es, auf den der Bewegungsnerv mit Zuckung des zugehörigen Muskels antwortet, sondern die Verän- derung dieses Wertes von einem Augenblick zum andern und zwar ist die Anregung zur Bewegung, die diesen Veränderungen folgt, um so bedeutender, je schneller sie bei gleicher Größe vor sich gingen, oder je größer sie in der Zeiteinheit waren". Nach und nach wurden jedoch eine Anzahl von Tatsachen bekannt, welche mit dem Gesetze in seiner ursprünglichen Form nicht wol vereinbar schienen. Wenn man zunächst absieht von den zahlreichen altern Angaben betreffs der erregenden Wirkung konstanter Durchströmung sensibler Nerven, welche von Du Bois-Reymond mit Sorgfalt gesammelt wurden 2 ), 1) Untersuchungen über Tier-Elektr. I, S. 258. 2) Untersuchungen I. S. 283 ff. Biedermann, lieber Einwirkung- d. konst. Stroms auf Nerven u. Muskeln. | 17 jedoch wegen gleichzeitiger Reizung- der Endapparate nicht eindeutig genug sind, so war es zuerst Pflüger 1 ), welcher eine gesetzmäßige „tetanisirende" Wirkung konstanter Ströme von einer gewissen ge- ringen Intensität auch an motorischen Froschnerven beobachtete. Er hielt diesen „ Schließungstet anus" für bedingt durch „elektrolytische Molekularschwankungen" und erklärt das Ausbleiben desselben bei An- wendung stärkerer Ströme durch die elektrotonischen Erregbarkeits- veränderungen des durchströmten Nerven. Pflüg er modifizirte dem- gemäß die Formulirung des allgemeinen Gesetzes der Nervenerregung, welches in dieser neuen Fassung folgendermaßen lautete: „Obwol die Erregung vor allem abhängt von den Schwankungen der Dichte des die Nerven durchfließenden Stromes, so reagiren diese doch auch gleichwol auf den Strom in beständiger Größe." Auch v. Bezold 2 ) kommt durch seine Untersuchungen über die elektrische Erregung von Nerven und Muskeln zu dem Resultate, „dass der Molekularvorgang der Erregung fort und fort am negativen Pole entstehe, solange der Strom geschlossen ist, dass aber das Resultat dieser Erregung in seiner Größe sehr durch die übrigen Stromeswir- kungen (d. i. Aenderungen der Erregbarkeit und des Leitungsver- mögens) beeinträchtigt werde" 3 ). Neue Tatsachen, welche zur Stütze dieser seiner Anschauung hätten dienen können, wurden von v. Be- zold eigentlich nicht beigebracht. Bezüglich der erregenden Wirkung des einen Kuraremuskels stetig durchfließenden Kettenstroms erinnert er an jene von Wundt zuerst beobachtete dauernde Verkürzung, de- ren Lokalisirung an der Kathode erst später von Engel mann nach- gewiesen wurde 4 ), während für die motorischen Nerven lediglich die große Analogie geltend gemacht wird, „welche in allen Beziehungen zwischen dem Gesetz der Muskelerregung und jenem der Nervenerre- gung durch den elektrischen Strom herrscht" 5 ). Engelmann schließt sich besonders auf Grund der bei elek- trischer Erregung des Kaninchenureter beobachteten Tatsache, „dass die (stets von der Kathode ausgehende) Schließungskontraktion ganz allgemein nur dann zu stände kommt, wenn die Stromes d au er eine ge- wisse Grenze überschreitet" 6 ) und auf Grund der bereits erwähnten Lo- kalisation der Schließungsdauerkontraktion an der Kathode, im wesent- lichen den Anschauungen v. Bezold's an. Gleichwol erkennt er die Berechtigung nicht an, den Pflüger'schen Schließungstetanus bei Reizung motorischer Merven mit schwachen Kettenströmen als Beweis für das Vorhandensein eines dauernden, durch den Strom an und 1) Elektrotonus S. 445. 2) Untersuchungen über die elektr. Erreg, von Nerven und Muskeln. 3) 1. c. S. 309. 4) Pflüger's Arch. III. S. 316 ff. 5) 1. c. S. 309. 6) 1. c. S. 265. 118 Biedermann, Ueber Einwirkung d. konst Stroms auf Nerven u. Muskeln. für sich bedingten, tetanischen Erregungszustandes des Nerven zu halten, indem er es als Regel betrachtet, dass, ungeachtet beständiger Erregung an der Kathode, während der ganzen Durchströraungsdauer doch nur „bei plötzlichem Anwachsen der örtlichen Erregung nach einer vorausgegangenen Dichtigkeitsschwankung des Stromes" eine einzige die Schließungszuckung bedingende Reizwelle abläuft. Nach Engel mann 1 ) wäre der erwähnte Schließimgstetanus darauf zu be- ziehen, dass spontan sich entwickelnde innere vorher latente Reize des Nerven während der Schließungsdauer im Gebiete des bestehenden Katelektrotonus infolge der daselbst bestehenden Erregbarkeitsneigung wirksam werden. Dem gegenüber ist jedoch hervorzuheben, dass, wie Hering 2 ) zeigte, das Eintreten des Schließungstetanus keines- wegs an die von Engelmann geforderten Bedingungen (Uebergang der Frösche aus der Kälte in die Wärme) geknüpft erscheint, sondern ganz unabhängig von einem Temperaturwechsel an Kaltfröschen beobachtet wird, ein Umstand, der in jüngster Zeit auch von M. v. F r e y 3 ) wieder geltend gemacht wurde, indem er zeigte „dass die Nerven jedes Frosches, der in einer Temperatur unter 10° C. lebt, in kürzerer oder längerer Zeit die Fähigkeit gewinnen, durch den konstanten Strom tetanisch erregt zu werden." Diese ungewöhnliche Reizbarkeit darf als ein „Zeichen der ver- änderten chemischen Zusammensetzung" der Nerven angesehen wer- den, „bedingt durch den andersartigen Stoffwechsel, den die Tiere in der Kälte beginnen". Alle Umstände, welche auch sonst die Erreg- barkeit der Nerven beeinträchtigen (Erwärmung, längeres Liegen in 0,6 °/ Kochsalzlösung, anhaltendere Durchströmung) vernichten jene außerordentliche, in der Kälte übrigens sehr dauerhafte Empfindlich- keit früher oder später, wobei zu bemerken ist, dass die Erschöpfung durch einen geschlossenen elektrischen Strom auf die (ganze? Ref.) durchflossene Strecke beschränkt erscheint und nach Öffnung des Stroms wieder schwindet. Bei hinreichender Empfindlichkeit der Prä- parate wirken Ströme von beliebiger Stärke tetanisirend, und zwar ist die Höhe des Tetanus von der Stärke des Stroms abhängig, während die Richtung insofern in Betracht kommt, als starke aufsteigende Ströme den Schließungstetanus unterdrücken und Oeffnungstetanus auslösen. Beide verlaufen bei höchster Erregbarkeit des Präparats ganz regel- mäßig und ohne merkliche Schwankungen. Die Kurven stimmen dann durchaus mit jenen überein, welche der Muskel bei intermittirender Reizung des Nerven verzeichnet. Gleichwol unterliegt die Beantwor- tung der Frage, ob es sich hier in Wahrheit um einen regelmäßigen einer synchronisch diskontinuirlichen Erregung sämtlicher Fasern seine 1) Pflüger's Arch. III. S. 403 ff. 2) Wiener Sitzungsber. LXXXV. Bd. III. Abt. 1882. Märzheft. 3) Du Bois-Reymond's Arch. f. Physiol. 1883. S. 43 ff. Biedermann, Ueber Einwirkung d. konst. Stroms auf Nerven u. Muskeln. \\\) Entstehung verdankenden periodischen Tetanus handelt, besondern Schwierigkeiten. Hering- und Friedrich 1 ) versuchten dieselbe seinerzeit vermittels des physiologischen Rkeoskops zu entscheiden. Indess stellte sich heraus, dass der Schließungstetanus zwar sekun- däre Zuckung, nicht aber sekundären Tetanus auszulösen vermag, so dass die diskontinuirliche Natur desselben immer noch fraglich blieb. v. Frey nimmt nun, gestützt auf Versuche, welche er mittels des Kapillarelektrometers und des Telephons anstellte, neuerdings an, dass der Schließungstetanus bei indirekter Muskelreizung in der Tat stets rhythmisch und diskontinuirlicher Natur ist, selbst wenn die Muskel- kurve vollkommen glatt verläuft. Er schätzt die Häufigkeit der Os- cillationen auf 10 — 15 in der Sekunde und hält es demnach für wahr- scheinlich, dass dem Nerven die Fähigkeit zukommt, „den stetigen Verlauf des konstanten Stroms in getrennte Erregungsstöße umzu- setzen 1 ', wobei es den Anschein hat, „als ob diese Erregungen wenig- stens zu Beginn des Tetanus sich in gleichen Intervallen folgten." Die sekundäre Unwirksamkeit des Schließungstetanus würde nach Frey nicht sowol auf Ungleichzeitigkeit der Schwankungen in ver- schiedenen Fasern, als vielmehr auf eine zu geringe Amplitude der- selben zurückzuführen sein. Ref. versuchte die Frage nach der Natur der Dauererregung bei konstanter Durchströmung am quergestreiften Muskel zu entscheiden und kam hierbei zu folgenden Resultaten. Die schon erwähnte „Schließungsdauerkontraktion" des Muskels erscheint bei Anwendung mittelstarker Ströme als eine mehr oder weniger deutliche und auf die nächste Umgebung der Austrittsstelle des Stroms beschränkte Wulstbildung, die im Augenblick der Oeffnung ver- schwindet, während der Schließnngsdauer jedoch in annähernd gleicher Stärke lange Zeit hindurch verharrt. Mit wachsender Intensität des Reizstroms gewinnt die Dauerkontraktion an Ausbreitung und Mäch- tigkeit und erstreckt sich schließlich nahezu über den ganzen Muskel. Entsprechende Erscheinungen i OelTnungsdauerkontraktion) beobachtet man auch bei Oeffnung starker Ströme nach längerer Schließungs- dauer. Durch lokale Behandlung mit Na 2 C0 3 (1—3 °/ Lösung) lässt sich nun, wie Ref. schon früher zeigte, die Erregbarkeit der Muskel- substanz an der Kathode (beziehungsweise Anode) derart steigern, dass selbst schwache und mittelstarke Ströme eine mächtige, über den ganzen Muskel (Sartorius) sich erstreckende Dauerkontraktion bedingen, indem jener im Augenblick der Schließung sich stark ver- kürzt und nur ganz allmählich wieder verlängert. In solchen Fällen zeigt sich nun sehr häufig die auffallende Erscheinung, dass die Wie- derverlängerung des Muskels nicht stetig erfolgt, sondern eine Auf- lösung der Dauerkontraktion in streng rhythmische Einzelzuckungen 1) Wiener Sitzungsber. 1875. Bd. LXXII. III. Abt. 120 Biedermann, Ueber Einwirkung d. konst. Stroms auf Nerven u. Muskeln eintritt, die wenigstens anfangs so kräftig sind, dass sie sich selbst bei ziemlich starker Belastung des Muskels an der verzeichneten Kurve noch überaus deutlich ausprägen. Während des Ablaufs einer solchen oft ziemlich langen Zuckungsreihe nimmt die Dauerkontraktion mehr und mehr ab, sodass, wenn die Gipfelpunkte der einzelnen Kurven in annähernd gleicher Höhe liegen, die Exkursionen des Schreibhebels in der Regel um so beträchtlicher werden, je mehr die Dauerverkür- zung des Muskels sich vermindert hat. Gleichzeitig bemerkt man ge- wöhnlich eine wenn auch nur sehr allmähliche Verlangsamung in der Aufeinanderfolge der Rhythmen. Wenn dieselben gegen Ende einer Reihe nicht mehr als deutlich von einander gesonderte kräftige Zuckungen des ganzen Muskels hervortreten und sich an der Kurve nur noch durch das Vordandensein flacher Wellen markiren, lässt sich gleichwol noch längere Zeit die Fortdauer der rhythmischen Erre- gungsimpulse bei direkter Betrachtung des Kathodenendes erkennen. Hat die Erregbarkeit der Muskelsubstanz am Orte der direkten Rei- zung unter dem Einfluss mehrmals wiederholter Durchströmung ab- genommen, so erscheint dementsprechend auch die Fähigkeit, des Muskels vermindert, sich während der Schließungsdauer in seiner To- talität rhythmisch zu verkürzen. Häufig beobachtet man dann nur noch mehr oder weniger gedehnte Schließungszuckungen, deren teta- nischer Charakter übrigens durch sekundäres Zucken im auf- und ab- steigenden Schenkel der Kurve hinreichend gekennzeichnet ist. Bisweilen kommt es unter gleichen Versuchsbedingungen nach an- haltender Durchströmung auch zur Auflösung eines Oeflhungstetanus in einzelne rhythmische Zuckungen. Für die Deutung dieser Erschei- nungen ist es bemerkenswert, dass rhythmische Kontraktionen quer- gestreifter Muskeln während konstanter Durchströmung auch ganz unabhängig von einer künstlich herbeigeführten, lokalen Erregbarkeits- steigerung, sowol bei Anwendung ganz schwacher, wie auch sehr starker Ströme beobachtet werden. In erster Beziehung ist zu erinnern, dass Hering 1 ) bereits vor längerer Zeit zeigte, dass kurarisirte Froschmuskeln (Sartorius) bei Nebenschließung ihres Eigenstromes durch Eintauchen in 0,6 °/ NaCl- Lösung nach Anlegung eines Querschnittes oder im unverletzten Zu- stande bei künstlicher Durchströmung pulsiren, wobei allerdings die Kraft der einzelnen rhythmischen Kontraktionen so schwach ist, dass sie sich nur bei völliger Entspannung des Muskels deutlich erkennen lassen. Andrerseits lässt sich leicht zeigen, dass bei Anwendung starker Kettenströme die über den größten Teil des Muskels verbrei- tete Schließungsdauerkontraktion keineswegs einem stetigen Kontrak- 1) Wiener Sitzungsberichte. Bd, LXXIX. III. Abt. 1879. Januarheft. Vgl. auch Kühne, Untersuchungen aus dem Heidelberger physiologischen Institut III. Bd. S. 16. Biedermann, Ueber Einwirkung cl. konst. Stroms auf Nerven u. Muskeln. 121 tionszustande entspricht, sondern einen wahren Schließungstet an us darstellt; der auch hier bisweilen in deutlich von einander gesonderte rhythmische Zuckungen aufgelöst erscheint, meist aber nur durch kleinere Zacken und Wellen von größerer oder geringerer Regelmäßig- keit an der Muskclkurve charakterisirt ist. Es kann demnach nicht davon die Rede sein, die rhythmischen Kontraktionen nach lokaler Erregbarkeitssteigerung etwa darauf zurückzuführen, dass die durch das Na 2 C0 3 bedingte an und für sich unzureichende chemische Er- regung erst durch den neu hinzukommenden elektrischen Reiz zur Auslösung kräftiger Kontraktionen führt, deren Rhythmus mit Rück- sicht auf die Tatsache erklärlich sein würde, dass auch chemische Reizung allein unter Umständen rhythmische Erregung des Muskels bewirkt l ), sondern es handelt sich hier in der Tat, wie beim Nerven, um eine spezifische Wirkung des konstanten elektrischen Stroms an und für sich. Es schließen sich hier naturgemäß Beobachtungen Engelmann's 2 ) an, welche wol ohne Bedenken als ein Analogon der bisher erwähnten Tatsachen gelten dürfen. Ich meine jene periodisch von der Kathode des konstanten Stroms ausgehenden Kontraktions- wellen, welche der genannte Forscher nicht selten am Ureter des Kaninchens beobachtete. „Die Zahl der während einer Schließungs- dauer von 1—2 Minuten beobachteten Kontraktionen betrug bei Rei- zung mit schwachen Strömen gewöhnlich weniger (2 — 3), bei Reizung mit starken mehr (5 — 7). Die Zeiträume, in denen sich die Wellen folgten, schwankten zwischen 4 und 20 Sekunden. Häufig waren die Perioden ziemlich gleich und kurz, in andern Fällen von verschiedener Dauer. In der Zeit zwischen 2 Wellen pflegte, wenigstens bei stärkern Strömen, der Ureter an der negativen Elektrode nicht ganz zu er- schlaffen. Auch nach Oeffnung des konstanten Stroms sah Engel- mann am Ureter der Ratte mehrmals periodische Kontraktionswellen von der Stelle des positiven Pols ausgehen. Wenn demungeachtet Engelmann das oben erwähnte „Gesetz der Reizwelle" als durchweg geltend ansah, so erscheint dies auf Grund der gegenwärtig vorliegenden Tatsachen unzulässig. Denn es stellt sich wol heraus, dass in sehr vielen Fällen und insbesondere bei indirekter Muskelreizung eine einmalige Schließungszuckung den regelmäßigen Reizerfolg bildet; aber unter gewissen Bedingungen, zu welchen in erster Reihe ein hoher Grad von Erregbarkeit gehört, er- zeugt der mit konstanter Dichte fließende Strom einen rhythmischen Er- regungszustand des Nerven sowol als auch des entnervten willkürlichen Muskels und gewisser glattmuskeliger Organe (Ureter). Und • dies ver- 1) Vergl. Biedermann, Wiener Sitzungsber. Bd. LXXXII III Abt. 1880. Novemberheft. 2) Pflüger's Arch, III. S. 262 und 414. 122 Biedermann, Ueber Einwirkung cl. konst. Stroms auf Nerven u. Muskeln. rät sich entweder durch Ablauf mehrerer deutlich von einander zu son- dernder Kontraktionswellen, oder durch einen (scheinbar) stetigen tetanischen Kontraktionszustand des Muskels, sodass in gradweiser Ab- stufung dieselben Erscheinungen sich wiederholen bei elektrischer Reizung der genannten irritablen Gebilde, zu denen sich noch der Herz- muskel gesellt, an welchem bereits seit langer Zeit rhythmische Pul- sationen unter dem Einfluss konstanter Durchströmung bekannt sind. Ob jedes dieser Gebilde, um mit v. Frey zu sprechen, „für einen bestimmten ihm eigentümlichen Rhythmus der Erregungen eingerichtet ist," muss vorläufig zweifelhaft bleiben. Doch lässt sich soviel sagen, dass die Aufeinanderfolge der rhythmischen Erregungs- impulse im allgemeinen eine um so raschere ist, je größer die Erreg- barkeit am Orte der direkten Reizung ist. Sinkt dieselbe unter einen gewissen Wert hinab, so gelingt es nicht mehr, rhythmische Einzel- kontraktionen oder einen (scheinbar) stetigen Schließungstetanus durch den konstanten Strom auszulösen, sondern es erfolgt lediglich eine einmalige Schließungszuckung, wie es dem allgemeinen Gesetz der elektrischen Erregung zufolge immer der Fall sein sollte. Es scheint jedoch, dass in der Mehrzahl der Fälle auch diese Zuckungen nicht wirklich einfache sind, sondern vielmehr abgekürzte Tetani darstellen. Für diese Anschauung spricht wenigstens sehr entschieden der besonders bei direkter Muskelreizung sehr bedeutende Größenunter- schied zwischen maximalen Schließungszuck ungen und zweifellos ein- fachen durch einzelne Induktionsschläge ausgelösten Zuckungen. Es bleibt schließlich noch eine Arbeit von K. Schönlein „über rhythmische Kontraktionen quergestreifter Muskeln auf tetani sehe Reizung" zu erwähnen, deren Resultate sich naturgemäß den vor- stehend beschriebenen Tatsachen anschließen. Bernstein und andere Forscher haben übereinstimmend gefunden, dass unter Umständen sehr rasch einander folgende Induktionsströme wie ein konstanter Strom wirken, indem sie vom Nerven aus nur eine einmalige Zuck- ung des Muskels (die sog. „Anfangszuckung") auslösen, über deren Deutung die Ansichten freilich auseinandergehen. Schönlein stellt nun auf Grund seiner Untersuchungen den Satz auf, dass es sich hier um „echte Zuckungen" handelt, „indem sich eine Anzahl von Reizen, welche einzeln nicht im stände sind Zuckung auszulösen, zu einem einzigen wirksamen Reize summiren". Demnach erschien es nicht unmöglich, „dass bei gleichmäßig fortdauernder Reizung mit Induktionsströmen in der für die Anfangszuckung nötigen Frequenz und Stärke rhythmische Kontraktionen eines Muskels zu stände kom- men könnten, falls nach Ablauf der Anfangszuckung und ungeachtet der Fortdauer der schwachen Erregung die ursprüngliche Erregbar- keit sich wieder herzustellen vermag." Indess zeigte sich, dass Nervmuskelpräparate vom Frosch den theoretischen Voraussetzungen nur höchst unvollkommen entsprachen. Stricker, Studien über die Assoziation der Vorstellungen. 12H Dagegen hatte bereits Rieh et 1 ) rhythmische Veränderungen in der Kurve von tetanisch gereizten Krebsscheerenmuskeln beschrieben, so dass es einladend schien, auch die Muskeln anderer Arthropoden in das Bereich der Untersuchung zu ziehen. Schönlein wählte hierzu die Beine des großen Wasserkäfers (Dytiscus marginalis). In den Femur wurden zwei als Elektroden dienende Nadeln eingestochen, während die Tibia mittels eines Coconfadens mit einem Schreibhebel in Verbindung stand. In den primären Kreis eines Induktionsappa- rats war ein akustischer Stromunterbrecher eingeschaltet und es wurden nur minimale, eben grade wirksame Stromstärken benützt. Statt nun eine Anfaugszuckung oder einen kontinuirlichen Tetanus zu verzeichnen, „geht vielmehr die Tibia in der allergleichmäßigsten Bewegung auf und nieder, den Hebel nach sich ziehend, welcher Kur- ven beschreibt, die an Regelmäßigkeit zum Teil denen nicht nach- stehen, die eine schwingende Feder auf dem berußten Papier ver- zeichnet." Die Frequenz dieser Bewegungen ist eine sehr wechselnde ; sie schwankt in Grenzen von 6 — 2 Zuckungen in der Sekunde. Schön- lein unterscheidet 2 Hauptgruppen: 1. „rhythmische Kontrak- tionen, Kurven, bei denen der Hebel bis zur Abscisse hinabgeht, und 2. rhythmische unterbrochne Tetani, Kurven, bei denen die untern Wendepunkte merklich über der Abscisse bleiben. „Diese letztern beobachtete Schön lein jedoch lediglich an Hydrophilm piceus und den Scheerenmuskeln des Krebses. Endlich kommen auch rhythmische Zuckungen oder kurze Tetani vor, welche durch gleich lange Pausen der Ruhe von einander, getrennt sind. Bei verstärkter Reizung vermögen sich alle die erwähnten rhythmischen Bewegungen in einen kontinuirlichen Tetanus zu verwandeln, der jedoch am Ende bisweilen wieder in Rhythmen sich auflöst. Die Reizfrequenzen, bei welchen diese letztern beobachtet werden, variiren innerhalb ziemlich weiter Grenzen, treten aber am Käferbein nicht unter 80 — 100 Reizen in der Sekunde auf. Die Krebsscheere arbeitet noch bei etwa 30 Reizen in der Sekunde rhythmisch. Etwaige Versuchsfehler (mangel- hafte Kontakte, Wirkung antagonistischer Muskeln etc.) erscheinen durch Kontroiversuche ausgeschlossen. Biedermann (Prag). S. Stricker, Studien über die Assoziation der Vorstellungen. 95 S. mit einer Tafel. Wien 1883, Wilhelm Braumüller. Den wesentlichen Inhalt der vorliegenden Broschüre bilden „Stu- dien" über die Elemente und das Zustandekommen des Raumbegriffs, denen eine Reihe allgemeiner Bemerkungen über die Assoziation von 1) Vgl. dessen „Physiologie des Musclea et des Nerfs". 1882. p. 126 ff. 124 Stricker, Studien über die Assoziation der Vorstellungen. Vorstellungen überhaupt vorangehen und an die sich einige Betrach- tungen über den Zeitbegriff, Zahlenvorstellungen, „das Wesen der mathematischen Beweise" und „die Kontrole beim strengen Denken" anschließen. Die tatsächlichen Ausführungen des Verf. über die Vor- stellungsassoziation und namentlich die Begriffsbildung leiden an einer gewissen Einseitigkeit, insofern die Rolle, welche den Innervations- gefühlen der Kehlkopfmuskeln für die Begriffsbildung zu Ungunsten der Klangbilder, der Gesichtsbilder geschriebner Worte, der Gemein- gefühle u. dergl. zuzusehreiben ist, sicherlich überschätzt wird. Ueber- dies enthalten dieselben durchaus nur längst bekannte und zum größten Teile bereits weit besser analysirte Tatsachen. So ist z. B. der Vor- gang der Abstraktion, der apperzeptiven Verschmelzung von Vorstel- lungen vom Verf. weder in seinem Zustandekommen, noch in seiner fundamentalen Bedeutung für die Ausbildung der höhern intellektuel- len Operationen irgendwie berücksichtigt worden. Die dann folgende Entwicklung des Kausalbegriffs aus der innern Erfahrung der Willens- handlung hat Wundt bereits in der ersten Auflage seiner physiologi- schen Psychologie (1874) in eingehender Weise dargestellt. Bei der Ableitung der Kaumanschauung aus den Elementen der Erfahrung nimmt Verf. einzig auf die Eindrücke des Gesichtssinns Rücksicht. Schon das alltägliche Beispiel der Blinden mit ihrem überaus fein entwickelten Raumsinn, die Unsicherheit solcher Kranker mit ge- störter Haut- und Muskelsensibilität hätte hier doch mit Notwendig- keit auf die schon von Condillac gewürdigte ungemeine Bedeutung hin- weisen müssen, welche dem Haut- und Muskelsinn nach dieser Rich- tung hin zukommt. Dass wir bei unserm Vorstellen niemals gänzlich von der Raumanschauung absehen können, leitet Verf. von dem steten Beherrschtwerden unsres Bewusstseinsinhalts durch das Gesichtsfeld ab, ja er gelangt sogar zu dem Satze : „Ich kann mir nicht vorstellen, dass keine Farbe sei", d. h. die Vorstellung der Außenwelt soll stets durch das Gesichtsfeld beherrscht werden und somit auch stets „eine Farbe oder wenigstens irgend einen Helligkeitsgrad" besitzen. Man ziehe nur hier einmal die Konsequenzen für die Anschauungen der Blindgebornen. Die Idee der Unendlichkeit des Raums stammt nach der Ansicht des Verf. ebenfalls aus dem permanenten Dominiren des Gesichtsfelds über unser „lebendiges Wissen", wie er den jeweiligen Bewusstseinsinhalt bezeichnet. Da wir uns nicht vorstellen können, dass irgendwo kein Raum sei, halten wir denselben für unendlich. Dem Ref. scheint für diese Gedankenfolge die aus keinem Bewusst- sein jemals zu eliminirende räumliche Wahrnehmung des eignen Körpers jedenfalls ein bedeutend sichererer Ausgangspunkt zu sein. Die Anschauung der drei Dimensionen des Raums lässt der Verf. aus Ge- sichtswahrnehmungcn und der Assoziation derselben mit Augenmus- kelgefühlen entstehen. Auch hier ist die Rolle der Hautoberfläche und der Bewegungssensationen des gesammten übrigen Körpers ganz- Stricker, Studien über die Assoziation der Vorstellungen. L25 lieh unberücksichtigt geblieben. Die hier gelegentlich aufgestellte Behauptung, dass wir zur Kenntniss von dein Sitze unsres Bewusst- seins „kraft einer ursprünglichen Fähigkeit" gelangt seien, dürfte an- gesichts der mannichfaltigen Meinungen der altern Aerzte über die Be- deutung des Gehirns kaum als stichhaltig sich erweisen. Nachdem Verf. die Unendlichkeit unserer Zeitanschauung aus dem Umstand erklärt hat, dass dieselbe einen integrirenden Bestandteil aller unserer Vorstellun- gen bildet, bespricht er die Zahlvorstellungen, von denen jede einen „motorischen Akt' in sieh schließen soll, da uns die Zahl (von auf- geschriebenen Punkten) „nicht durch einen optischen Eindruck allein vermittelt werden kann, sondern hier eine Assoziation mit motorischen Vorstellungen notwendig ist." Wenn hier nicht mit dem „motorischen Akte" einfach die Anspannung der Aufmerksamkeit oder mit den „motorischen Assoziationen" Zahlworte gemeint sind, möchte sich Ref. der Meinung des Verf.'s nicht anschließen. Allerdings scheint es, als ob derselbe die Ansicht vertrete, dass wir den Wert einer Zahl ur- sprünglich nur mit Hilfe einer gleichen Summe von motorischen Im- pulsen aufzufassen vermögen, als jene Einheiten enthält. Dass wir übrigens zum Zählen von 18 in drei Reihen angeordneten Punkten über eine Sekunde Zeit gebrauchen sollten, wie Verf. meint, ist nach Ana- logie ähnlicher Versuche von Friedrich 1 ) sehr unwahrscheinlich. Der folgende Abschnitt beschäftigt sich mit dem Wesen der Mathematik. Indem Verf. zu dem Resultat gelangt, dass der Kern derselben in den Zahlenvorstellungen liegt, bezeichnet er sie als eine „experimentelle Wissenschaft", da wir ja beim Rechnen eigentlich nichts tun, als mit Willensimpulsen (vulgo Zahlen) operiren ! Das ist doch wahrlich eine ungerechtfertigte Vermengung der untergeordneten rein physiologischen Beziehungen des Zahlworts zu dem Sprechmechanismus mit der logi- schen inhaltlichen Bedeutung desselben. Den Schlussgedanken des Verf. bildet die ansprechende, wenn auch nicht neue Idee, dass die „Kontrole beim ernsten Denken" durch das Streben nach Wahrheit und zwar nicht nach objektiver, sondern nach subjektiver Wahrheit, nach widerspruchsloser Einordnung aller neuen Eindrücke in den Schatz unsrer früher gesammelten Erfahrung der „eingelagerten Komplexe" ausgeübt wird. Aus dem Umstand, dass die Einlagerung der Kom- plexe sich bei allen Menschen in ähnlicher Weise vollzieht, soll sich dann die Uebereinstimmung aller normalen Individuen „in Sachen des gemeinen Menschenverstands" und damit die Allgemeingiltigkeit der logischen Sätze erklären. Ref. will nicht unterlassen darauf hinzuweisen, dass er, um die angreifbaren Punkte der vorliegenden Arbeit möglichst hervorzuheben, was ihm wegen der autoritativen Stellung des Verf.'s geboten erschien, manche treffende Bemerkung und namentlich auch das aufgeführte 1) Philosophische Studien v. Wundt, I, 1. S. 39. 126 Gruber, Anatomische Notizen. Experiment über die Wahrnehmung der Tiefendimension hier nicht näher hat berühren können. Als die gemeinsame Ursache aller Män- gel und Einseitigkeiten dieser „Studien" glaubt er dem Umstand an- sehen zu müssen, dass Verf. sich in seinem Ideengange gänzlich außer Fühlung mit den Bestrebungen und Errungenschaften andrer moder- ner Forscher auf dem Gebiet der Physiologie und Erkenntnisstheorie befunden hat. E. Kraepelin (Leipzig). W. Gruber, Anatomische Notizen. Archiv f. pathol. Auat. 1882. Bd. 90. S. 88-118. Taf. II— V. Derselbe, Beobachtungen aus der menschlichen und vergleichen- den Anatomie. III. Heft. Berlin. 1882. Mit 4 Kupfertafeln. Verf. beschreibt einige Varietäten der Vorderarmmuskeln, welche als kon- stante Muskeln bei verschiednen Tieren wiederkehren. Auf die letztern Ver- hältnisse kann hier nicht näher eingegangen werden 1. Der M. extenso)- digüorum communis gab nach Untersuchungen an 400 Leichen in 1 % Sehnen zu allen fünf Fingern. Normal bei Myogale und Fiber, 2. Dem genannten Muskel fehlt die Sehne zum kleinen Finger in 3,5 °/ ; Sehnen nur zum ersten bis vierten Finger kamen dreimal zur Beobachtung = 0,4 °/„. Normal ist das erstere Verhalten bei Aspalax und Dasypus, das letz- tere bei Echidna hystrix. 3. Der M. extensor pollicis longus gibt eine Sehne zum Zeigefinger in 1,25 % uach Untersuchungen an 200 Leichen. Normal bei Ursus arctos. 4. Der M. extensor indicis proprius schickt eine Sehne zum Daumen nach Untersuchungen an 200 Leichen in 1 °/ . Normal bei Dasypus. In einem Falle verlief die Sehne in einer besondern Scheide, bedeckt von derjenigen für die Sehnen des M. extensor digitorum communis, wie es bei Herpestes und Phascolomys die Regel ist 5. Ein überzähliger M extensor digiti minimi quarti et tertii kam einmal unter 400 Leichen vor ; normal bei Aspalax. Derselbe hat sich vom M. ex- tensor digiti minimi abgelöst, da letzterer bei einigen Säugetieren auch zum dritten und vierten Finger Sehnen abgibt. Den M. extensor digiti minimi proprius des Menschen lassen seit Sommer - ring (1791) und Portal einige in der Norm sich mit zwei Sehnen an den fünf- ten Finger inseriren. Andrerseits fand Wood (1868) die Sehne in etwa 39 °/ der untersuchten 194 Arme doppelt, während der Muskel einfach war. Unter diesen Umständen wagte Ref. nicht, eine Häufigkeitsangabe in sein Handbuch der Anatomie (1880. Bd. III. 8. 104) aufzunehmen. Grub er (Beobachtungen u. s. w.) hat an 400 Armen russischer Arbeiter den Muskel in 80 % mit einer geteilten und wiedervereinigten Doppelsehne versehen gefunden. Man würde daher dies Verhalten definitiv als das nor- male betrachten können , wenn Gruber jedesmal selbst präparirt hätte. Un- glücklicher Weise ist dies nach Gruber's eigener Angabe nicht der Fall , viel- mehr waren die Extremitäten anfangs zum Teil in den Händen von gut ein- geübten Präparatoren. Scheinbar macht dies keinen Unterschied — in Wahr- Koller, Eine (ietreidemilbe als Krankheitserregerin. 127 heit einen sehr großen. Wie Ref. schon einmal ausgeführt hat, kam es früher leider auch in Deutschland vor, dass zum Zweck der Demonstration variirende anatomische Verhältnisse z. B. der Rückenmuskeln so präparirt wurden, wie sie dem als bekannt vorausgesetzten normalen Verhalten oder sogar nur der individuellen Ansicht des Vortragenden zufolge sein mussten. Der betreffende Präparator konnte dabei vollständig bona fide sein; auch finden bekanntlich manche merkwürdig leicht gerade dasjenige, was sie erwarten Ein Unbe- fangener mit gesunden Augen Begabter würde allerdings durch solche Kunst- griffe nicht zu täuschen sein. Dass Grub er aber eine gewisse Abneigung ge- gen die vom Ref beschriebne Einfachheit der erwähnten Sehne in die Unter- suchung mitbrachte, geht aus einer an vielen Stellen eingestreuten Polemik hervor , auf welche Ref. nicht weiter eingehen mag (vergl Arch. f pathol. Anat. 1881. Bd. 86. S. 370). Man kann mithin nur die Hoffnung ausdrücken, bei einer unbefangnen Nachuntersuchung werde sich die von Grub er gefundene Ziffer besser als die halb so große von Wood bewähren. W. Krause (Göttingen). J. Koller, Eine Getreide-Milbe als Krankheitserregern. Orvosi Hetilap. Nr. 32 und Terineszettudomanyi Közlöny. XIV. Bd. S. 378 mit 1 Abbildung. Budapest 1882. (ungarisch). Am 18. Juli d J. 1882 waren 36 Taglöhner in Budapest mit dem Ausladen von 216 Säcken Gerste von einem von Kalafat in Rumänien angekommenen Schiffe beschäftigt. Kaum eine halbe Stunde nach vollendeter Arbeit verspürten die Arbeiter am obern Teil ihres Körpers ein heftiges Jucken, welches am fol- genden Tage noch heftiger auftrat. Damals konnte man am Hals, an der Brust , an den Unterarmen , am Bauch , selbst an den Schenkeln der Männer dicht stehende, mohn- bis hirsekorngroße Bläschen bemerken, die von ent- zündeten Hautpartikeln umgeben waren. Die Leute fanden die vorhergehende Nacht keinen Schlaf und einige, die in kaltem Wasser badeten, fühlten ein desto heftigeres Jucken. Eine ähnliche Krankheit wurde von Dr. Koller schon vor sechs Jahren an Taglöhnern bemerkt, die mit Weizen gefüllte Säcke aus einem Schiffe luden, und diese Krankheit wurde 1877 von Prof. E. Geber beschrieben. Gesiebten Staub dieser Gerste unterzog nun Dr. J. Horväth einer ge- nauen Untersuchung, als deren Resultat sich ergab, dass nicht nur dieser Staub, sondern selbst die Gerstenkörner in außergewöhnlicher Menge von einer Milbe erfüllt waren, die vollständig jener gleicht, welche Robin in seinem „Traite de microscopie" auf S. 765 abgebildet und als die kaum 0,5 mm große Larve einer zum Genus Oribates gehörenden Milbe erklärt hat. Sie war von ihm 1876 in Getreidestaub gefunden worden, der bei den Arbeitern mehrere Tage dauern- des Jucken verursachte. Horväth versucht gegenwärtig aus den Larven das geschlechtsreife Tier zu erziehen. Vor einigen Jahren ereignete sich ein ähnlicher Vorfall an den Ufern der Theiß und man konnte sich damals gegen den Angriff der Tiere nur durch das Versenken des Schiffes mit seiner Last in die Wellen des Flusses retten. Zu gleicher Zeit, als Koller seine Beobachtung machte, wurde ein ähn- licher Fall aus Köln berichtet, wo ein aus Russland mit Getreide befrachtetes 128 Koller, Eine Getreidernilbe als Krankheitserregern*. Schiff die mit dem Ausladen beschäftigten Arbeiter ebenfalls mit einer Milbe infizirte. Aus den bisher konstatirten Fällen scheint hervorzugehen, dass diese Milben sich gegenwärtig zu verbreiten suchen und ihren Weg von Russland aus angetreten haben. M. Staub (Budapest). Der Vorstand des neugebildeten Vereins „Aquarium" zu Gotha macht über seine Bestrebungen folgendes bekannt: §. 1. Zweck: Pflege und Förderung der Liebhaberei des Haltens von Aquarien nach allen ihren Richtungen : der naturwissenschaftlichen, technisch- praktischen und ästhetischen. § 2. Mittel: 1. Anlegung und Einrichtung von Aquarien jeder Art. 2. Anknüpfung von Verbindungen mit Freunden der Aquarien am Platze und anderorts. 3. Ermittlung billiger resp. geeigneter Bezugsquellen für Aquarienobjekte, Beschaffung und Abgabe derselben zur Beobachtung. Lösung gestellter Auf- gaben unter Führung eines Beobachtungstagebuchs oder Ausfüllung von Frage- bogen. 4. Gegenseitige Förderung der Mitglieder durch Austausch eigener und Mitteilung fremder, das Aquarium betreffender Beobachtungen und Erfahrungen. 5. Sachgemäße Vorträge. G. Gelegentliche Besichtigungen von Aquarien und Exkursionen nach den Gewässern der Umgegend. 7. Eingewöhungsversuche mit Wassertieren und Wasserpflanzen der mittel- europäischen Süßwasserfauna und Süßwasserflora, insbesondere im Teichaquarium des Vereins. 8. Auflage von Fachzeitschriften oder von solchen verwandter naturwissen- schaftlicher Bestrebungen. 9. Benutzung eines Fragekastens. 10. Sammlungen und Anfertigung einschlägiger Präparate. Berichtigungen. In Nummer 1 dieses Bandes heißt es Seite 22 Zeile 29 „dessen schmaler" statt „dessen solider schmaler" und zwei Zeilen weiter am Schluss des Ab- satzes wie sie sich in frühem Entwicklungsstadien mit Sicherheit nachweisen lässt, scheint auch am entwickelten Hirn der Salmoniden zu be- stehen. Verlag- von August Hirschwald in Berlin. Soeben erschien : Handbuch der physiologisch- und pathologisch- chemischen Analyse für Aerzte und Studirende von Prof. Dr. F. Hoppe-Seyler. Fünfte Auflage. Mit 18 Fig. in Holzschnitt. 1883. gr. 8. 14 Mark. Einsendungen für das „Biologische Centralblatt" bittet man an die „Redaktion, Erlangen, physiologisches Institut*' zu richten. Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Centralblatt unter Mitwirkung von Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Prof. der Botanik Prof. der Zoologie herausgegeben von Dr. J. Hosentlial Prof. der Physiologie in Erlangen. 24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. III. Band. i. Mai 1883. Nr. 5. Inhalt: Wilhelm, Einfluss des Sonnenlichts auf Laubblätter. — Graft', Rhabdocoe- lidenmonographie. — Eisig, Biologische Studien. — Obei'Steiuer, Der feinere Bau der Kleinhirnrinde bei Menschen und Tieren. — Wolfl'bei'g, Die phy- siologischen Grundsätze für die normgernäße Beköstigung des Erwachsenen. — Berichtigung. — Anzeige. Wilhelm, Einfluss des Sonnenlichts auf Laubblätter. E. Stahl, Ueber den Einfluss des sonnigen oder schattigen Standorts auf die Ausbildung der Laubblätter. Separatabdruck a. d Zeitschr. f. Naturwissen- schaft XVI. N. F. IX, 1. 2. Jena 1883. Verlag von Gustav Fischer. Mit 1 Taf. — H. Pick, Ueber den Einfluss des Lichts auf die Gestalt und Orien- tirung der Zellen des Assimilationsgewebes. Botanisches Centralblatt von Uhlworm und Behrens, Band XI, Nr. 37 u. 38. Mit 1 Tafel. Die Beziehungen des anatomischen Baus und der Stellung der Laubblätter zum Licht sind in neuerer Zeit wiederholt genauer unter- sucht worden. Unter den einschlägigen kürzlich erschienenen Arbei- ten verdient zunächst diejenige Stahl's, welche mehrfach an frühere Schriften 1 ) dieses Forschers anknüpft, eingehender Würdigung. Sie geht von der Tatsache aus, dass das Assimilationsparenchym unserer Laubbäume aus zwei verschiedenen Zelltypen zusammengesetzt ist. Es besteht nämlich teils aus Zellen, welche mit ihrem größten Längs- durchmesser senkrecht zur Blattfläche orientirt sind (Palissadenparen- chyni), teils aus andern, deren größte Ausdehnung in die Richtung der Blattfläche fällt (Schwammparenchym). In den letztern vermögen 1) Ueber den Einfluss der Richtung und Stärke der Beleuchtung auf einige Bewegungserscheinungen im Pflanzenreiche. — Ueber den Einfluss der Licht- intensität auf Struktur und Anordmtng des Assimilationsparenchyms. — Beide Aufsätze in Bot. Zeit. 1880. 9 130 Wilhelm, Einfluss des Sonnenlichts auf Laubblätter. sich die Chlorophyllkörner verschieden zu orientiren. Bei schwächerer Beleuchtung sammeln sie sich an den mit der Blattfläche parallelen Wänden an (Flächenstellung), während sie bei intensiver Besonnung auf die zur Blattfläche senkrechten Wände sich begeben (Profilstellung). Die Chlorophyllkörner der Palissadenzellen dagegen beharren stets in der Profilstellung und vermögen sich verschiedenen Lichtstärken nur durch Gestaltveränderungen anzupassen, bei welchen sie mehr oder minder weit in das Zelllumen hineinragen. In vertikal stehenden Blättern und blattartigen Zweigen (Phyllodien) kommt Palissaden- parenchym auf beiden Seiten vor, bei horizontal ausgebreiteten Blät- tern ist es dagegen auf die Oberseite beschränkt und auf der Unter- seite durch Schwammparenchym ersetzt. In allen Fällen finden wir also die Palissadenzellen an der vom Lichte unmittelbar getroffenen Blattseite und die Schwammzellen in ihrem Schatten. Diese Art der Verteilung und die ungleiche Empfindlichkeit für verschieden starkes Licht legen die Vermutung nahe, es seien die Palissadenzellen die für starke, die Schwammzellen dagegen die für geringe Lichtintensitäten angemessenere Zellform. Eine Reihe vergleichender Beobachtungen ergab die Richtigkeit dieser Anschauung. So kommt in den Blättern ausgesprochener Schat- tenpflanzen {Oxalis acetosella, Epimedium alpinum) typisches Palissa- denparenchym überhaupt nicht vor. Die Mehrzahl der Dikotylenblät- ter besitzt jedoch ein weitgehendes Anpassungsvermögen an sonnige oder schattige Standorte. Diese Fähigkeit ist bei der Rotbuche be- sonders entwickelt, deren Blätter an dem nämlichen Baum je nach ihrer Stellung an besonnten oder beschatteten Trieben ganz verschie- den gebaut sind. Im derben „Sonnenblatt" besteht der größere Teil des gesamten Assimilationsparenchyms aus Palissadenzellen, das weit dünnere zarte „Schattenblatt" dagegen enthält vorwiegend Schwamm- zellen, welche nur in der obern Blatthälfte, unter der Epidermis, pa- lissadenähnlich als sogen. Trichterzellen ausgebildet sind. Zwischen diesen Extremen fand Stahl alle denkbaren Zwischenstufen je nach der Helligkeit der Standorte. Dass Blätter, welche bei horizontaler Lage Palissadenpareuchym nur an der Oberseite führen, solches auch an der Unterseite ausbilden, wenn sie sich vertikal stellen, ist eine sehr verbreitete Erscheinung, für welche Lactuca Scariola, an sonnigen Standorten eine sogenannte Kompasspflanzc, ein lehrreiches Beispiel bietet. In den senkrecht orien- tirten Blättern dieser Pflanze ist fast nur Palissadenparenchym vor- handen; in den wagerecht ausgebreiteten dagegen beschränkt sich letz- teres auf die Oberseite. Aus allen diesen Erscheinungen ergibt sich zweifellos, dass das Palissadenparenchym mehr für starke, das Schwammparenchym mehr für geringe Lichtintensitäten sich eignet. Das Anpassungsvermögen an letztere ist jedoch bei Blättern verschiedener Pflanzen sehr ungleich. Bei wintergrünen Gewächsen (Vaccinium Wilhelm, Einfluss des Sonnenlichts auf Laubblätter. 131 Vitis idaea, Hex Aguifolium, Vinco, minor, Pirola- Arten) fand Stahl selbst an sehr schattigen Orten ein verhältnissmäßig kräftig ent- wickeltes Palissadenparenchym. „Offenbar werden an die langlebigen Blätter der immergrünen Gewächse noch andere Ansprüche — größere Festigkeit, Widerstand gegen Frost — gemacht, welche eine so weit gehende Anpassung an die Beleuchtungsverhältnisse, wie bei den im Herbst abfallenden Blättern, nicht gestatten." Ausgesprochene Schat- ten- oder Sonnenpflanzen besitzen nur wenig plastische Blätter und können sich daher an geradezu sonnigen bezw. schattigen Standorten nicht erhalten. Die Helligkeit des Standorts beeinflusst aber nicht nur die Aus- bildung dikotyler Blätter, sondern wirkt in solchem Sinne auch bei manchen Monokotylen (Iris Pseudacorus), bedingt sogar Abänderungen in der Mächtigkeit und Anordnung des Chlorophyllapparats von Leber- moosen (Marchantia polymorpha) und Flechten (Imbricaria physodes), worauf hier jedoch nicht näher eingegangen werden kann. Bisher war nur von den Beziehungen die Rede, welche sich zwi- schen dem Assimilationsparenchym der Blätter und der Hellig- keit des Standorts geltend machen. Solche Beziehungen bestehen nun auch zwischen der letztern und den übrigen anatomischen Elementen des Blattgewebes. Zunächst sind die Wände derselben bei Schatten- blättern dünner, als bei Sonnenblättern. Mehrschichtige Epidermen sind, wo sie überhaupt vorkommen (.Fjicws-Arten, Tradescantia), an son- nigen Standorten weit mächtiger entwickelt, als an schattigen, an er- stem oft allein vorhanden. Ebenso ist die manchen Pflanzen (Hex aguifolium, Koniferen) eigentümliche Verstärkung der Oberhaut durch dickwandige Zellen, die Bildung eines sogen. Hypoderms im Lichte auffallend begünstigt. Ferner sind die Schattenblätter meistens reicher an Interzellularräumen , als die Samenblätter. Die Größe dieses Un- terschieds kann zehn Prozent des gesamten Blattvolumens betragen, ein Umstand, welcher die durch v. Höhnel *) nachgewiesene stärkere Verdunstung aus Schattenblättern mit erklärt. Die Helligkeit des Standorts übt auch einen deutlichen Einfluss auf die Größe und Dicke der Blätter aus. Jene wird im Schatten, diese im Licht gefördert, beide verhalten sich also innerhalb gewisser Grenzen umgekehrt proportional. Diese Verschiedenheit kann sehr beträchtlich sein, besonders hinsichtlich der Flächenausdehnung. So besitzen die Blätter von Majanthemiim bifolium auf sonnigen Moor- wiesen kaum ein Drittel der Größe, welche sie im Waldesschatten erreichen. Mit der Breite und Dicke der Blätter ändert sich unter ungleichen Beleuchtungsbedingungen häufig auch die Gestalt des Quer- schnitts. Rundliche Formen werden im Schatten durch flache, schup- 1) Forschungen auf dem Gebiet der Agrikulturphysik, herausgegeben von •E. Wollny. IL Band 4. Heft. t,* 132 Wilhelm, Einfluss des Sonnenlichts auf Laubblätter. penartig anliegende, kurze durch abstehende nadeiförmige ersetzt. Alle diese Erscheinungen von Heterophyllie machen sich in vielen Fällen auch bei Vergleichung von Keimlingen mit altern Pflanzen der nämlichen Art geltend, zeigen also die naturgemäße Anpassung ersterer an schattigere Standorte. Die Helligkeit des Standorts ist endlich auch für die Orien- tirung der Blätter maßgebend. Bei vielen einheimischen Pflanzen stellen sich die gewöhnlich wagerecht ausgebreiteten Blätter an son- nigen trocknen Plätzen annähernd senkrecht. Stahl nennt eine Reihe von Gewächsen, bei welchen dies in mehr oder minder vollkommener Weise geschieht. So scheiteln sich die gewöhnlich ringsum abstehen- den Nadeln der Fichte an beschatteten Zweigen ähnlich wie bei der Weißtanne, während letzterer Baum an stark besonnten Zweigen auf- gerichtete Nadeln trägt. Bei den fiederspaltigen Blättern vieler Kom- positen und Doldenpflanzen sind diese Stellungsverschiedenheiten be- sonders auffallend und lehrreich. Sie kommen teils durch Aufwärts- oder Abwärtskrümmungen, teils durch Torsionen zu stände. „Die äußern und innern Kräfte, welche durch ihr Zusammenwirken die jedesmalige Lage eines Organs bedingen, kommen in der mannig- faltigsten Kombination zur Geltung, sodass es zu den schwierigem Aufgaben gehört, in jedem einzelnen Fall die Kräfte ausfindig zu machen, durch welche die endgiltige Lage zu stände gebracht wor- den ist." — In einem besondern Abschnitt weist Stahl auf die praktische Bedeutung seiner Befunde hin, namentlich für die naturgemäße Kultur ausländischer Gewächse und für die Beurteilung der klimatischen Verhältnisse, unter denen fossile Pflanzen sich entwickelt haben. Unter dem Titel „Entwicklungsgeschichtliches" sucht Stahl auf grund sorgfältiger Betrachtung des tatsächlichen Verhaltens eine Vor- stellung zu gewinnen von der Art und Weise, in welcher das Licht das Wachstum der Blätter beeinflusst. Er vermutet, dass das beim Aufspannen der Blätter mit hervortretender Nervatur besonders tätige Gewebe höchst wahrscheinlich in den Nerven zu suchen sei. Beim Schattenblatt wird das Längenwachstum der letztern durch die ge- mäßigte Lichtwirkung weniger verlangsamt und hält wahrscheinlich auch länger an, als im Sonnenblatt. Das junge Assimilationsgewebe wird daher in Richtung der Blattfläche stark ausgedehnt und vorwie- gend als Schwanimparenchym ausgebildet. Im Sonnenblatt dagegen wird das Wachstum der Nerven verlangsamt und früher gehemmt. „Die Ausdehnung der jungen Assimilationszellen in der Richtung der Blattfläche wird früher aufhören, und da sie sich noch auszudehnen streben, werden sie dies in der einzig möglichen Richtung tun, d. h. senkrecht zur Blattfläche : sie nehmen die Gestalt von Palissadenzellen an". Als Stütze dieser Hypothese führt Verf. die Tatsache an, dass die Nervatur von Schattenblättern namentlich auf der Unterseite be- Wilhelm, Einfluss des Sonnenlichts auf Laubblätter. 133 trächtlich über die sonstige Blattsubstanz hervorragt, im Sonnenblatt dagegen, hauptsächlich auf der Oberseite, in anastomosirende Furchen versenkt erscheint. In den „Schlussbemerkungen" macht Stahl nochmals auf die verschiedenen Grade aufmerksam, welche das Akkommodationsvermögen der Laubblätter an verschiedene Beleuchtungsbedingungen aufweist. In dieser Hinsicht am vollkommensten organisirt sind die Blätter der Leguminosen, indem sich hier nicht nur Größe, Dicke und anatomischer Bau den während der Entfaltung herrschenden Beleuchtungsbeding- ungen anpassen, sondern auch durch das Vorhandensein besonderer „Gelenke" eine dauernde Beweglichkeit zur Annahme der geeignet- sten Stellung zum Lichte ermöglicht ist. Minder reaktionsfähig sind diejenigen Blätter, deren Bewegungsvermögen auf die Entwicklungs- zeit beschränkt ist, doch zeigen dieselben in vielen Fällen immerhin noch eine große Plastizität bezüglich ihrer Dimensionen sowie der Verteilung und Ausbildung ihres Assimilationsparenchyms. Auf tieferer Stufe stehen die Blätter mit geringer Plastizität und in letzte Reihe sind diejenigen Pflanzen zu stellen, bei denen der Bau und die An- ordnung des Assimilationsparenchyms keine Beziehung zur Lichtinten- sität erkennen lassen, und in welchen bei jedem Wechsel der letztern eine vollständige Umlagerung der Chlorophyllkörner (aus der Flächen- stellung in die Profilstellung oder umgekehrt) erfolgen muss. Dies ist bei zahlreichen Monokotylen: Irideen, Liliaceen, Orchideen, der Fall. Die Arbeit von Pick beschränkt sich auf die Darstellung des Einflusses, welchen das Licht auf die Gestalt und Orientirung des Assimilationsgewebes ausübt. Der Verf. gelangt zu dem nämlichen Hauptresultat wie Stahl. Er fand auch im Rindengewebe armlaubi- ger Stengel, die ringsum oder einseitig der Besonnung ausgesetzt sind, die Palissadenzellform entsprechend ausgebildet, während sie in Schattenzweigen derselben Pflanze fehlt. Pick weist übrigens darauf hin, dass diese Zellform nicht in allen Schattenblättern voll- ständig verschwinde, sondern häufig nur eine mehr oder minder er- hebliche Verkürzung erfahre. Er folgert aus seinen Untersuchungen ferner, dass die Palissadenform der assimilatorischen Zellen den mei- sten Pflanzen erblich überkommen sei und durch stärkere Beleuchtung in ihrer Entwicklung nur gefördert werde. Für einige Fälle wird jedoch eine direkte Hervorrufung dieser Zellform durch das Licht zugegeben. Interessant ist der Nachweis, dass die assimilirenden Zellen sich keineswegs immer senkrecht zur Oberfläche des betreffen- den Organs stellen. Bei mehr oder minder vertikal aufgerichteten Blättern sind die Palissadenzellen aufwärts gegen das einfallende Tageslicht orientirt, zur Blattfläche also schiefwinklig gestellt. Das Gleiche ist bei aufrechten armlaubigen Stengeln der Fall, wenigstens an denjenigen Seiten, welche unmittelbarer Besonnung zugänglich sind. Wenn Pick schließlich sagt, dass Schattenblätter gegenüber den 134 Graff, Khabdocoelidenrnonographie. besonnten Blättern nach allen Dimensionen in ihrem Wachstum zu- rückbleiben, so übersieht er die von Stahl nachgewiesene größere Flächenausdehnung der erstem. Nach allen mitgeteilten Tatsachen kann also über den Einfluss des Lichts auf die gesamte Ausbildimg der Laubblätter kein Zwei- fel bestehen. Dies muss ausdrücklich hervorgehoben werden, da vor kurzer Zeit die Meinung laut wurde, es seien die Beleuchtungsver- hältnisse ohne erhebliche Bedeutimg für die Blattstruktur und nur maßgebend für die Anordnung des Assimilationsparenchyms l ). K. Wilhelm (Wien). Die Graff'sche Rhabdocoelidenmonographie. Die große und inhaltsreiche Graff'sche Monographie 2 ) zerfällt in einen allgemeinen Teil, in welchem die Anatomie und Physiologie, sowie die Oekologie und Chorologie der Rhabdocoeliden zusammen- fassend abgehandelt und deren systematische Stellung und natürliche Einteilung eingehend erörtert — und in einen speziellen Teil, in welchem die Arten, Gattungen, Familien und Tribus dieser Tiergruppe unter äußerst gewissenhafter Würdigung der Arbeiten früherer Au- toren systematisch durchgearbeitet werden. Die Embryologie wird nur gelegentlich berücksichtigt. Hauptzweck des Verfassers war, wie derselbe im Vorwort bemerkt, eine auf genaue Berücksichtigung der anatomischen Verhältnisse gegründete systematische Monographie aller bisher bekannten und der neu entdeckten Formen zugeben. Jeder, der das Graff'sche Werk mit Aufmerksamkeit durchliest, wird mit dem Refe- renten zu der Ueberzeugung gelangen, dass der Verf. diesen Zweck im vollsten Maße erreicht hat. In der Einleitung zum allgemeinen Teile bemerkt zunächst der Verfasser, dass zwei Gattungen von Tieren, die bisher zu den Rhabdocoeliden gestellt wurden, aus dieser Gruppe entfernt werden müssen. Die eine derselben ist Sldonia (elegam) M. Schnitze, von welcher Graft' in einer andern Arbeit 3 ) die spezitische Identität mit der von Kölliker als Nacktschnecke beschriebenen Rhodope Veranii feststellt und nachzuweisen versucht, dass die K Ol- li ker'sche Auffassung des Tiers richtig sei, dass Rhodope eine Mol- 1) Haberlandt, Vergleichende Anatomie des assimilatorischen Gewebe- systems der Pflanzen. Pringsheim's Jahrbücher für wissensch. Botanik. Bd. III. Heft 1. 2) Ludwig von Graff, Monographie der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. Mit 12 Holzschnitten und einem Atlas von 20 z. T. kolorirten Tafeln. Groß Folio. 442 Seiten Text. Leipzig 1882. 3) Derselbe. Ueber Rhodope Veranii Köll. (Morphol. Jahrbuch VIII. 1882). Graff, Rhabdocoelidenmonograpliie. 135 luskenform darstelle, die in vieler Hinsicht sich allerdings eng* an die Turbellarien anschließe. Gegen diese Auffassung haben indcss neuer- dings zwei ausgezeichnete Molluskenkenner, Bcrgh und Brock, auf das entschiedenste protestirt. So viel ist indess sicher, dass Rhodope sich von den Turbellarien in mancher Beziehung weit entfernt und füglich aus der Abteilung der Rhabdocoeliden ausgeschlossen werden kann. Im übrigen müssen erst neue Untersuchungen abgewartet werden, bevor der interessanten Tierform ihr Platz im System wird angewiesen werden können. — Das zweite Genus, welches von Graff aus der Abteilung der Rhabdocoeliden hinausgewiesen wird, ist Dino- philus. Graff ist geneigt, diese Form zu den Rotatorien oder zu den Anneliden zu stellen. Auch der neueste Bearbeiter von Dinophilus, Korse lielt, findet viel Uebereinstimmendes mit Rotatorien und Larven von Anneliden, aber er erkennt zugleich in ihrer Organisation viele Be- ziehungen zu der der Turbellarien, unter denen er zweifellos die nie- drigste Form darstelle, die sich zu ihnen verhalte, wie etwa die Archi- anneliden zu den Anneliden. Referent wird in seiner demnächst er- scheinenden Monographie der Polycladen den Nachweis zu bringen versuchen, dass M e t s c h n i k o f f , O.Schmidt und Graff vollständig im Recht sind, wenn sie Dinophilus aus der Abteilung der Turbellarien entfernen, dass in der Tat Dinophilus ganz und gar nichts mit den Turbellarien zu tun hat, sondern seiner ganzen Organisation nach als eine auf dem Larvenstadium verharrende Annelidenlarve zu betrach- ten ist, die auf die Phylogenie der Rotatorien und Archianneliden wesentliche Schlüsse ziehen lässt. Dem allgemeinen Teil seiner Mono- graphie schickt sodann Graff ein vollständiges 396 Nummern um- fassendes Verzeichniss der Turbellarienliteratur voraus und fügt überall, wo es tunlich war, dem Titel der Schrift eine kurze Inhaltsangabe bei. Bevor wir über den allgemeinen Teil zu berichten beginnen, müs- sen wir erwähnen, dass Graff die Rhabdocoeliden in die 3 Tribus der Acoela, Rhabdocoela und Alloiocoela einteilt. Die Tribus der Acoela umfasst die Gattungen Proporus, Aphanostoma, Nadina, Cyrtomorpha und Convolata; zu den Rhabdocoelen werden gerechnet die Fami- lien der Macrostomida und Microstomida, Prorhynchiden, Mesostomiden, Probosciden, Vorticiden und Solenopharyngiden ; die Tribus der Al- loiocoelen endlich setzt sich aus den Familien der Plagiostomiden und Monotiden zusammen. Der erste Abschnitt des allgemeinen Teils behandelt das Inte- gument. Alle Rhabdocoeliden, auch die Acoelen, für die Jensen die Existenz einer Hautschicht leugnete, besitzen ein Epithel, dessen Elemente in allen Abstufungen von Plattenzellen bis zu hohen Zylin- derzellen anzutreffen sind. Die Epithelzellen besitzen entweder ein- fache Ränder, oder sie sind mit ineinander greifenden Fortsätzen ver- sehen. Die von Geddes bei Convoluta beobachteten amöboiden Fort- sätze des Epithels hat Graff nie gesehen und die von Paradi be- 136 Graff, Rhabdocoelidemnonographie. schriebenen Neuromuskelzellen beruhen auf groben Täuschungen. Pigment kommt bei den Rhabdocoeliden nur selten im Epithel vor. Der Farbstoff ist dann entweder im Plasma der Epithelzellen gelöst, oder an Körnchen, in einigen Fällen an Stäbchen gebunden, die indess mit den stäbchenförmigen Körpern nur die Form gemein haben. Eine echte Cuticula wird bei drei Arten in Form eines glashellen doppelt konturirten Häutchens nachgewiesen. Dieses Häutchen lässt sich in polyedrische Fetzen zerfallen, an denen man, in der Fläche gesehn, eine feine Punktirung wahrnimmt, welche wahrscheinlich durch Durch- trittslöcher für die Flimmercilien hervorgebracht wird. Als Cuticular- bildungen sind ferner aufzufassen die Spitzen der Giftorgane der Con- volutiden, der bauchständige Hakenkranz von Cylindrostoma Kloster- manni, sowie die harten Teile der Kopulationsorgane. In allen diesen Fällen haben wir es höchst wahrscheinlich mit chitinartigen Substan- zen zu tun. Die Cilienbekleidung erstreckt sich bei den Rhabdocoe- liden allgemein über den ganzen Körper, nur Graffilla muricicola (nach Ihering) und Cyrtomorpha saliens bilden eine Ausnahme, indem bei diesen die Cilien in durch cilienlose Streifen unterbrochenen Längs- reihen angeordnet sind. Neben den Cilien kommen bei den Rhabdo- coeliden allgemein noch längere kräftigere Geißelhaare vor, seltener unbewegliche Borsten. Die stäbchenförmigen Körper bringt Graff in vier Kategorien: 1. Nematocysten 2. Sagittocysten 3. Rhabditen und 4. Pseudorhabditen. Die Nematocysten der Turbellarien sind identisch mit den gleichnamigen Gebilden der Coelenteraten ; sie be- sitzen sogar bei Microstomum lineare Widerhaken am Halsteil. Die Sagittocysten, von Graff zuerst bei Planarla quadrioculata ent- deckt, sind bis jetzt mit Sicherheit bei keinem Rhabdocoeliden auf- gefunden. Sie enthalten statt des Fadens eine feine völlig selbstän- dige Nadel, die bei der Entladung ausgeworfen wird und nicht mit der Wand der Cyste zusammenhängt. Mit dem Namen Rhabditen bezeichnet Graff die echten Stäbchen, die weder einen Faden noch eine Nadel enthalten. Der Form nach werden nadel- spindelförmige, keulenförmige, zylindrische und elliptische oder eiförmige Rhabditen unterschieden. Die Rhabditen entstehen bei allen Rhabdocoeliden in Bildungszellen des Parenchyms, von wo aus sie in besondern durch Plasmaausläufer der Bildungszellen bestimmten Bahnen, den soge- nannten Stäbchenstraßen, der Körperoberfläche zugeführt werden. Graff glaubt indess, gestützt auf Beobachtungen an der Müller'schen Larve und an Embryonen von Rhabdocoeliden, nicht, dass die Stäb- chenbildungszellen Mcsodermgebilde seien ; er nimmt vielmehr an, dass die Rhabditen ursprünglich in Epithelzellen entstehen und erst später in das Mesodcrm hincinrücken, wo sie noch durch die mit dem Epi- thel in Verbindung stehenden Stäbchenstränge an den Ort ihres Ur- sprungs erinnern. Die Pseudorhabditen sind feinkörnige Gebilde von unregelmäßiger Form und unebener Oberfläche ; sie sind bis jetzt Graff, Rhabdocoeliclenmouograpliie. L37 nur bei Alloiocoelen aufgefunden. Graff hält alle diese vier Arten von Gebilden für homolog und fasst sie im Anschluss an die Auf- fassung Ke ferst ein's, der vom Referenten beigepflichtet wurde, als geformte Drüsensekrete auf. Was ihre physiologische Bedeutung an- betrifft, so dürften wol die Nematocysten und Sagittocysten Angriffs- und Verteidigungswaffen sein. Die Rhabditen hingegen fungiren wol als Tastorgane, wie schon Schnitze und U 1 i a n i n annahmen. Graff stellt sich vor, dass sie in ähnlicher Weise befördernd auf das Tast- gefühl einwirken, wie der Nagel auf das Tastvermögen der Finger- spitze. Für diese Auffassung spreche hauptsächlich auch ihre reich- lichere Anhäufung am Vorderende des Körpers und das sehr reich- liche Vorkommen und die hohe Entwicklung derselben bei den so überaus lebhaften und sensibeln Gattungen Proxenetes, Mesostoma und Macrostoma. Zum Körperepithel gehören ferner die Schleim- oder Spinn- drüsen, die bei den Rhabdocoeliden ebenfalls allgemein verbreitet sind. Sie stellen einzellige birnförmige im Körperparenchym liegende Drüsen dar, die ihre mehr oder weniger langen Ausführungsgänge ins Epithel entsenden. Bei Macrostoma tuba sind sie mit Haftpapillen so verbunden, dass je ein Ausführungsgang an der Spitze einer Haftpapille ausmündet. In diesem Falle dürfte die Haftpapille als der über die Oberfläche des Körpers hervorragende Teil des Ausführungsgangs der Drüsenzelle zu betrachten sein. Im Anschluss an die Schleimdrüsen beschreibt sodann Graff die eigentümlichen Giftorgane, die er zuerst bei Convoluta paradoxa, dann auch bei andern Convoluten auf- gefunden hat. Es sind kleine glänzende Kügelchen enthaltende Blasen mit muskulöser Wandung, welche auf der Bauchseite nach außen münden. Ihr Ausfuhrungsgang ist durch eine Chitinspitze verstärkt. Solcher Blasen gibt es zweierlei Arten: 1. ein Paar ovale, die zu beiden Seiten der Mundöffnung liegen und deren Chitinspitzen nach letzterer hin konvergiren 2. genitale, entweder ein oder zwei Paare zu beiden Seiten der männlichen Geschlechtsöffnung. Diese letztern sind kleiner als die erstem und kommen nur während der männlichen Reife vor. Würden bloß die oralen Giftorgane bekannt sein, so würde man sie als Waffen zur Bewältigung der Beute auffassen können; würden bloß die genitalen bekannt sein, so könnte man an Reizmittel zur Begattung denken. Da aber Convoluta paradoxa beide besitzt, so stößt die physiologische Deutung dieser Organe auf Schwierigkei- ten. — Die in der Haut sehr vieler Rhabdocoeliden vorkommenden Haftpapillen oder Klebzellen beschreibt Graff als Zellen mit ge- zähnelter Oberfläche, die entweder immer oder doch zur Zeit der Funktion über die übrigen Epithelzellen hervorragen und zum Anhef- ten dienen. Das Epithel ist von dem Hautmuskelschlauch durch eine sehr zarte, entweder feinkörnige oder homogene, sich stark tingirende Membran, die Basilarmembran, geschieden. In bezug auf den 138 Graff, Rhabdocoeliclenmonographie. Hautmuskelschlauch bestreitet Graff zunächst die von Schnei- der behauptete Existenz einer innern Bing- und Längsfaserschicht. Der Hautmuskel schlauch besteht entweder aus einer äußern Ring- und iniicni Längsfaserschicht, oder umgekehrt aus einer äußern Längs- und innern Ringfaserschicht oder auch aus einer Ring-, Dia- gonal- und Längsfaserschicht. Nicht selten finden sich bei nächst- verwandten Arten verschiedene Modi der Anordnung, sodass die Mus- kulatur jedenfalls nicht zur Einteilung zu verwerten ist (gegen Schnei- der). Die eine bedeutende Länge erreichenden kernlosen homogenen und glatten Muskelfasern sind, besonders die Längsfasern, oft an einem oder an beiden Enden verzweigt. Abweichend verhält sich Vortex viridis, indem bei dieser Form die Längsfasern eine Scheidung in eine stärker lichtbrechende Rinden- und eine überaus feinkörnige Marksubstanz erkennen lassen und in ihrer Struktur vollkommen mit den von Weis mann abgebildeten Muskelzellen von Piscicola geo- metra übereinstimmen. Im zweiten Abschnitt des allgemeinen Teils behandelt Graff das Körperparenchym. Bezüglich der Acoelen bestätigt er die Angaben von U lianin, denen zufolge in dieser Abteilung ein distinkter Darm fehlt. Bei den Acoelen ist noch keine Scheidung von Darmepithel und Parenckymgewebe eingetreten, sondern wir haben es hier mit einem „verdauenden Parenchym" zu tun, das als ein größere und kleinere Lücken enthaltendes Maschenwerk mit ein- gestreuten Kernen den ganzen vom Integument umschlossenen Raum ausfüllt. In dieses Parenchym, welches amöboide Bewegungen zeigt, sind Pigmentzellen, Stäbchenbildungszellen, männliche und weibliche Geschlechtszellen und Anhäufungen reifer Spermatozoen eingelagert. Es fungirt als Stütz- und Bindegewebe und besorgt die Funktionen der Verdauung und Zirkulation, entspricht also physiologisch dem Darm plus Parenchym der übrigen Turbellarien. Die Entscheidung der Frage, ob es morphologisch dem Entoderm oder Mesoderm, oder beiden gleichwertig sei, lässt Graff erst vom Resultat entwicklungs- geschichtlicher Untersuchungen abhängen. Bei allen übrigen Turbel- larien ist das Parenchym vom Darmepithel scharf getrennt und be- steht aus drei Elementen 1. aus dorsoventralen oder Sagittal- muskeln 2. aus Bindegewebsbalken und 3. aus Bindegewebszellen. Die dorsoventralen Muskelfasern sind kernlos, glatt und glän- zend, an beiden Enden verästelt. Die Bindegewebsbalken bilden ein unregelmäßiges Netz von feinkörniger Substanz mit angelagerten Kernen. Die Lücken in diesem Netz werden von Graff als Leibes- höhle aufgefasst. Diese ist besonders stark bei den Formen ent- wickelt, welche eine kräftige Sagittalmuskulatur haben; sie ist im Gegenteil sehr unansehnlich, wo diese letztere schwach entwickelt ist, dagegen das Bindegewebe eine reichliche Entfaltung erlangt. Die Bindegewebszellen liegen zwischen den Bindegewebsbalken, Graff, Rhabdocoelicleimionographie. 139 in deren Lücken eingekeilt oder denselben flach anliegend. Von größ- ter Wichtigkeit ist nun der von Graff gelieferte Nachweis, dass diese Zellen bei Vortex viridis ein Endothel bilden, das, aus platten kern- haltigen Zellen bestehend, die Außenfläche des Darms, der Hoden und wahrscheinlich aller inneren Organe überzieht. (Der Nachweis dieses Endothels bei einem Ehabdocoeliden, die neulich veröffentlich- ten Untersuchungen von Salensky über die Entwicklungsgeschichte von Bronchi obdella und die persönlichen Mitteilungen über die Ent- stehung des Mesoderms der Hirudineen, die dem Referenten von Hatschek, Kleinenberg und Metschnikoff gemacht wurden, beweisen die Unrichtigkeit der von ihm ausgesprochenen Ansicht, dass die Darmdivertikel der Plathelminthen und Hirudineen morpho- logisch als Cölomdivertikel aufzufassen seien. Referent wird in sei- ner Monographie der Polycladen die Frage von der morphologischen Bedeutung des Mesoderms der Plathelminthen von einem neuen Ge- sichtspunkte aus betrachten, indem er versuchen wird, die zwei Ur- mesodermzellen höherer Tiere auf die vier Urzellen des „Mesenchyms" der Polycladen zurückzuführen.) Das Parenchym von Graffilla findet Graff, im Gegensatz zu Hierin g, aus einem reich verzweigten allseits durch Anastomosen verbundenen Flechtwerk stark lichtbrechender homogener Fasern be- stehend, die er für Muskeln hält. Die Lücken dieses Flechtwerks sind ausgefüllt durch eine feinkörnige Grundsubstanz, die vielleicht ge- ronnene perianterische Flüssigkeit, vielleicht Gallertgewebe ist. Bei den Alloiocoelen kann Graff nur schwer Bindegewebsbalken und Sagittalmuskulatur von einander unterscheiden; beide scheinen ganz allmählich in einander überzugehen. Der Leibesraum ist wahrscheinlich bei allen Rhabdocoelen erfüllt von einer perivisceralen Flüssigkeit, die indess nur in den wenigen Fällen, wo sie (gelblich oder rötlich) gefärbt ist, sich deut- lich erkennen lässt. Der Farbstoff (Hämoglobin?) ist an suspendirte molekulare Körnchen gebunden. Die Färbung der Rhabdocoeliden wird in weitaus den meisten Fällen bedingt durch in die Zellen und Balken des Parenchyms ein- gelagerte Pigmente. Die pigmenti rtenBindegewebszellen ent- halten das Pigment entweder in körniger Form, oder gelöst in Tropfen, welche im farblosen Plasma der Zelle eingeschlossen sind. Sind die Pigmentkörperchen den Fasern des Parenchyms eingelagert, so ent- steht die sogenannte retikuläre Pigmentirung. Die Zellen und Balken können (bei besonders dicht pigmentirten Formen) gleichzei- tig pigmentirt sein. Im Anschluss an das Parenchym behandelt Graff die gelben Zellen der Convoluten und die Chlorophyllkörper von Vortex viridis und Mesostoma viridatum, die er beide für parasitische Algen hält. 140 Graff, Khabdosoelidenmonographie. Einen dritten Hauptabschnitt widmet Verf. dem Verdauungs- apparat. Derselbe besteht bei den Rhabdocoeliden in seiner höch- sten Vollendung aus Pharyngealtasche, Pharynx, Oesophagus und Darm. Ein After fehlt stets, auch bei den Microstomiden, Probosci- den, Macrostomeen und Prorhynchus, bei welchen Formen ältere For- scher das Vorhandensein eines Afters angegeben hatten. In meister- hafter Weise behandelt Verf. zunächst den Pharyngealap parat, von dem er zwei Hauptformen unterscheidet — den Pharynx Sim- plex und den Pharynx compositus. Der erstere ist eine ein- fache Einsenkung des Integuments, welche ein häutiges Verbindungs- rohr zwischen Mund und Darm darstellt. In dieser Form findet man ihn bei den Acoelen, Microstomiden und Macrostomiden. Bei den beiden letzten Familien ist seine Muskelwandung schon etwas stärker entwickelt und im Umkreise des Mundrandes finden sich „Pharyngealzellen", die wahrscheinlich Speicheldrüsen darstellen. Der Pharynx compo- situs besteht erstens aus einer Einsenkung des Integuments (Pharyn- gealtasche) und zweitens aus dem Pharynx selbst, der sich als zwiebelartiger Bulbus oder als Ringfalte im Grunde der erstem er- hebt. Der Pharynx compositus selbst lässt wieder zwei Hauptformen unterscheiden: a) den Pharynx bulbosus und b) den Pharynx plicatus. Bei ersterm ist der Pharynx von der Leibeshöhle durch eine muskulöse Scheidewand getrennt, bei letztem ist dies nicht der Fall. Der Pharynx bulbosus, welcher der großen Mehrzahl der Rhab- dococlen und Alloiocoelen zukommt, ist entweder ein rosettenförmiger, oder tonnenförmiger, oder veränderlicher (Ph. rosulatus, Ph. doliifor- mis, Ph. variabilis). Den Pharynx rosulatus finden wir bei den Mesostomiden und Probosciden. Er ist kuglig und seine Achse steht auf der Längsachse des Körpers senkrecht. Er besteht, wenn wir von innen nach außen fortschreiten, aus Epithel, innerer Muskularis (innere King- und äußere Längsfasern) und äußerer Muskularis (innere Ring- und äußere Längsfasern). Außerdem ist er von Kadiärfasern durch- setzt, die sich an ihrer äußern Seite verästeln. Zwischen diesen Ka- diärfasern liegen große keulenförmige feinkörnige Zellen mit großen Kernen, die „Pharynge alz eilen". Graff hatte diese Zellen in einer frühern Arbeit als „Schlauchmuskeln" bezeichnet, gibt aber jetzt diese Ansicht vollständig auf und ist geneigt, sie als elastische Polster für die Ausdehnung des Pharynx wirksam aufzufassen. — An die Pha- ryngealtasche setzen sich Muskelfasern an, die zum Integument in der Nähe der Mundöffnung verlaufen und andeTe, die radiär zum Kücken und zu den Seiten der Leibeswand ausstrahlen. Eine ein- gehende Besprechung der Wirkungsweise des ganzen Apparats be- schließt die Beschreibung des Pharynx rosulatus. Der Pharynx doliiformis ist den Vorticiden eigentümlich, seine Gestslt ist tonnen- bis röhrenförmig, seine Achse ist der Längsachse des Körpers meist para- Graff, Rhabdocoelideninonograpliie. 141 lell ; seine Spitze ist meist dem vordem, seltener dem hintern Körper- ende zugekehrt. Der Bau der inncrn und der äußern Muskularis ist wesentlich derselbe wie beim Ph. rosulatus. Die Radiärfasern sind in regelmäßigen Abständen in meridionalen Reihen angeordnet, die dem Pharynx auf Quetschpräparaten ein charakteristisches gitterförmi- ges Aussehen verleihen. Die Pharyngealzellen sind wenig entwickelt. — Der Pharynx variabilis findet sich bei Plagiostomiden. Im Ruhe- zustand ist er gewöhnlich tonnenförmig ; bei der Aktion jedoch, bei der er öfter ganz ausgestülpt wird, zeigt er die mannigfaltigsten Gestaltsveränderungen. Seine äußere sowol als seine innere Musku- laris bestehen aus einer äußern Ring- und einer innern Längsmuskulatur. Die zahlreichen feinen Radiärmuskeln sind an beiden Enden verästelt und scheinen regellos angeordnet zu sein. Zwischen ihnen liegt ein Maschenwerk von zartem Bindegewebe. — Der Pharynx plicatus der Alloiocoelenfamilie Monoüda stimmt in seinem Bau mit dem Pha- rynx der Tricladen und Polycladen überein. Er stellt eine hohe Ring- falte der Pharyngealtasche dar. Das Verbindungsstück der äußern und innern Muskularis, welches den Pharynx bulbosus wie eine Scheide- wand von der Leibeshöhle abschließt, fehlt dem Pharynx plicatus. Seine innere Muskularis besteht aus einer innern Ring- und einer äußern Längsfaserschicht, die äußere aus einer äußern Längs- und innern Ringfaserschicht. Alle diese Muskellagen sind mehrschichtig. Die Radiärmuskeln und das zwischen ihnen liegende Bindegewebe sind stark entwickelt. Zwischen äußerer und innerer Muskularis verlaufen die Ausführungsgänge zahlreicher im Umkreise des Pharynx gelegener Drüsen, die an der gesamten Oberfläche des Pharynx, vor allem aber an dessen Spitze nach außen münden und als Speicheldrüsen aufgefasst werden können. Auf Götte's Darstellung der Entwicklung von Stylochopsis pi- lidmm fußend, setzt Graff auseinander, dass die Polycladen in der Entwicklung ihres Pharyngealapparats die verschiedenen Formen des- selben bei den Rhabdocoeliden durchlaufen. Die in Form einer Ekto- dermeinstülpung auftretende erste Anlage des Pharynx der Stylocho- psislarve soll dem Pharynx simplex der Acoelen entsprechen. Als Oesophagus bezeichnet Graff den bei den Vorticinen auf den Pharynx folgenden ersten verengten Abschnitt des Darms, bei den Mesostomiden einen modifizirten zweiten Abschnitt des Pharyngeal- apparats. Der Darm der Rhabdocoeliden ist immer einfach, nie verästelt. Er zeigt vielfach selbständige Kontraktionserscheinungen. Eine be- sondere Muskularis des Darms hat jedoch Graff blos bei Stenostoma leucops und Microstoma lineare wahrgenommen, wo sie aus einer in- nern Längsfaser- und äußern Ringfaserschicht besteht. Bei den Probos- ciden ist der Darm nur bei jungen Tieren einheitlich sackförmig. Mit der Entwicklung der Geschlechtsorgane wird er eingeengt, bis 142 Eisig, Biologische Studien. zuletzt ein langsames Zerreißen desselben vor sich geht, in dem die Generationsorgane beinahe in die Darmhöhle hineinwachsen. Das Darmepithel erhält sich nur an einzelnen Stellen, wo Platz übrig bleibt. Graf f bestätigt die Du PI es sis'sche Entdeckung der amöboiden Bewegung der Darmzellen und erhärtet durch neue Beobachtungen die von ihm früher vermutete und sodann von Metschnikoff direkt be- obachtete intrazellulare Verdauung. Bei der Verdauung wer- den die Darmzellen größer, das Darmlumen kleiner, ja der Darm kann ganz schwinden. Durch den Mund wird nicht nur Wasser eingepumpt und Nahrung verschluckt, sondern auch Wasser mit Nahrungsresten ausgestoßen. Die durch das Ein- und Auspumpen von Wasser bewirkte Bespülung der Darmoberfläche kann füglich eine respiratorische Bedeutung haben. (Fortsetzung folgt.) Hugo Eisig, Biologische Studien. Ausland 1882. Nr. 35—37. Kosmos. Jahrg. VI. Heft 12. S. 438—443. Verf. veröffentlicht in den erwähnten Zeitschriften über Lebens- verhältnisse und Lebensgewohnheiten verschiedener Tiere eine Reihe interessanter Beobachtungen, welche er in den Aquarien der zoologi- schen Station zu Neapel anzustellen Gelegenheit hatte. Kommensalismus zwischen Aktinien und Einsiedlerkrebsen ist nichts Neues mehr. Dagegen gelang es dem Verf., durch fortgesetzte Beobachtung und durch Versuche die Gründe und die Erfolge des- selben etwas näher zu beleuchten. Er warf in ein Wasserbecken, welches einen Octopus und einen Goblus enthielt, einen Pagurus mit seinem Schneckengehäuse und den darauf sitzenden Aktinien. Sofort stürzte sich der Octopus, welcher ebenso wie sein Hausgenosse, der Gobius, sehr hungrig sein musste, auf den Krebs. Dieser zog sich augenblicklich in sein Gehäuse zurück, während jener ebenso plötzlich seine Beute wieder fahren ließ. Die Nesselorgane der Aktinien hat- ten seinen Angriff erfolgreich zurückgeschlagen und zwar so nach- drücklich, dass er von allen weitern Angriffsversuchen sofort Abstand nahm. Aehnlich erging es dem Gobius. Eine Weile darauf warf Verf. einen seines Gehäuses beraubten Pagurus in dasselbe Wasserbecken in die nächste Nähe des Octopus. Doch dieser, durch seine letzte üble Erfahrung vorsichtig gemacht, betastete zuvor den Krebs mit einer Armspitze zögernd von allen Seiten und bemächtigte sich des- selben erst, nachdem er sich von der Gefahrlosigkeit des Futters über- zeugt hatte. Wie nun ein Einsiedlerkrebs durch die Vergesellschaftung mit den Aktinien Schutz vor manchen Feinden findet, welche ihn trotz seines Schneckengehäuses noch zu fassen verstehen, so gewährt andererseits Eisig, Biologische Studien. ^43 den letztern dieses Zusammenleben mit dem Krebs unter Beibehaltung eines festen Anheftungspunktcs alle Vorteile, welche aus einer großem Beweglichkeit entspringen. Der Krebs macht mit seinem fein- fühligen Geruch stets reichliche Beute ausfindig, von welcher denAk- tinien ein gewisser Anteil zufällt. Dieselben nehmen wol auch ihrem Genossen das ihnen nötig scheinende Futter ohne weiteres aus den Scheeren. Nicht aber soll man glauben, dass der Krebs seine Be- schützerinnen füttere. Schon einige Ueberlegung macht diese 1863 von Wortley geäußerte Anschauung von vornherin unwahrscheinlich genug. Unerklärt bleibt es vorläufig, wie Krebse und Aktinien sich zu- sammenfinden. Besonders merkwürdig ist das, dass Krabben niemals mit Aktinien bestanden sind, obwol denselben das breite Kückenstück der Schale jener doch treffliche Standpunkte zu bieten geeignet ist. Daraus könnte man den Schluss ziehen, dass grade die Schnecken- gehäuse hier eine wichtige Rolle spielen. Andere Beobachtungen stellte Eisig über den Einfluss der Was- sertemperatur auf Fische, Schildkröten und andere Seetiere an, und diese Versuche zeigten, dass der größere Teil derselben, wie sie die Wasserbehälter der zoologischen Station bevölkern, im allgemeinen wenig empfindlich gegen die Temperaturschwankungen sind, welche sich während des neapolitanischen Jahreszeitenwechsels geltend machen. Manche Formen hingegen sind weniger eurytherm. So wurden die sonst lebhaften Labroiden Julis und Xyrickthys unter 15° C. träge, legten sich traurig auf den Boden und vergruben sich schließlich dauernd unter den Sand, um allmählich abzusterben. Labrus und Creni- labrus hingegen verhielten sich umgekehrt, so dass sehr heiße Som- mer meist 90 Prozent ihrer in den Aquarien vorhandenen Individuen- zahl den Tod gaben. Torpedo erliegt wieder leicht den Einwirkungen kalter Winter, und ebenso wird die sonst äußerst lebhafte Karett- schildkröte (Thalassochelys caretta) bei Temperaturen unter 15° C. langsam in ihren Bewegungen. Bis zu einem gewissen Grade aber merkt man fast allen Fischen die erheblichem Wärmeschwankungen an. Man hatte sich früher vielfach darüber gestritten, ob den Fischen gewisse Zeiten der Ruhe zukämen, ob ihnen also ein Schlaf eigen sei, und man wäre ohne die Einrichtung von Aquarien wol nie dazu gelangt, diese Frage zu beantworten. Eisig gibt uns auch hierüber anziehende und wol auch zum Teil ganz neue Aufschlüsse. Wie be- kanntlich Solea, so liegen z. B. auch Lophius, Uranoscopus und Tra- chinus „Tage lang auf dem Sand oder im Sand eingegraben." Nur der Kopf sieht aus demselben hervor, um gelegentlich in die Nähe kommende Beute zu erhaschen. Scorpaena hält sich ebenfalls oft mehrere Tage hindurch bewegungslos in Felsenspalten, ja ihre Träg- heit geht sogar so weit, dass sie sich bisweilen erst von Seesternen (z. B. Asteracanthion glacialis) ansaugen lässt, ehe sie ihren Ruhe- 144 Eisig, Biologische Studien. platz verlässt. Nicht viel weniger faul sind unter andern die Aale, Anguilla, Conger und Muraena. Während ersterer mit Vorliebe in den Sand sich eingräbt, verstecken letztere beiden sich gern in Steinspal- ten und Felslöchern. In gleicher Weise bringen Trigla, Dadylopterus, Mullas und Gobius einen erheblichen Bruchteil ihrer Lebenszeit im Zustand träger Ruhe hin. Alle diese Fische liegen festen Körpern unmittelbar auf. Andere, welche den Tag über in beständiger lebhafter Bewegung sich befin- den (z. B. Arten von Labrax, Sargus und Pagellus), verhalten sich während der Nacht ruhig. Sie verbringen dieselbe bewegungslos in schwebender Stellung in geringer Entfernung über dem Grunde. Julis und Xyrichthys wiederum schwimmen ebenfalls den ganzen Tag hin- durch rastlos umher, verfolgen sich gegenseitig und sind für jede Stö- rung von außen äußerst empfänglich. Bei Eintritt der Dunkelheit aber werden sie ruhig und vergraben sich eines nach dem andern in den Sand. Andere Labroiden, wie Labras und Crenilabrus, wechseln Ruhe und Bewegung nicht wie ihre vorher genannten Verwandten mit Tag und Nacht. Sie machen Ausflüge und suchen wieder, am liebsten in Algen, ein Versteck auf, ganz wie es ihnen vorübergehende Ein- flüsse eingeben. Niemals in Ruhe fand Eisig eine Makrelenart, Lichia glauca. Von den Knorpelfischen sind Squatina, Raja und Torpedo ganz so wie Lophius und Uranoscopus ungemein für träges Dahinbrüten im Sande eingenommen, während Scyllium andererseits ein ausgesproche- nes Nachttier ist. Am Tage in einer dunkeln Ecke des Wasserbeckens schlafend, beharren die Tiere der letzten Gattung die Nacht hindurch in mehr oder weniger lebhaften Schwimmbewegungen. Mustelus und Trygon dagegen sind wie jene oben genannte Makrele die lebhaftesten unter den Knorpelfischen der Aquarien der zoologischen Station. Längere Ruhe ist bei ihnen gleichbedeutend mit herannahendem Tod. Alle diese Verhältnisse hängen natürlich in hohem Maße davon ab, welchen Meeresregionen die Tiere im Naturzustande angehören. Pelagische Fische zum Beispiel werden im Aquarium niemals unmit- telbar dem Boden oder den Felsen sich auflegen, weil dieselben ihnen ganz unbekannte Dinge sind. Ganz ähnliches kann man bei den ver- schiedenen Cephalopoden beobachten. Odopus macropus lebt in Fel- senritzen und sobald Exemplare davon in größere Wasserbecken ge- setzt werden, verschwinden sie. Odopus vulgaris liebt zwar solche Verstecke auch ; aber er hält sich nicht so andauernd und hartnäckig darin verborgen. Sepia vergräbt sich oft auf Stunden in den Sand, dann wieder einmal ebenso lange schwebend über demselben sich er- haltend. Ganz anders aber der pelagische Loligo. Unaufhörlich einem fliegenden Vogel nicht unähnlich auf und ab schwimmend berührt er niemals die Wandungen seines Behälters, er müsste sich denn unbe- haglich fühlen und seinem Ende entgegengehen. Jdn. Obersteiner, Der feinere Bau der Kleinhirnrinde bei Menschen u. Tieren. 145 Der feinere Bau der Kleinhirnriiide bei Menschen und Tieren. Von Prof. H. Obersteiner (Wien). Der graue Rindenbelag des Kleinhirns zeigt in der ganzen Wirbeltierreihe eine auffallende Uebereinstimmung der feinern Struk- tur, vielleicht mit einziger Ausnahme des Amphioxus lanceolatus, bei welchem ein dem Cerebellum homologes Organ nicht nachweisbar ist. Es ist daher auch begreiflich, dass der Versuch von Miklucho- Maklay 1 ), aus genetischen Gründen dem bei den Fischen bisher als Kleinhirn aufgefassten Hirnteil seine Bedeutung als Hinterhirn zu rauben, fast auf keiner Seite Anklang finden konnte. Auffallend mag es erscheinen, dass seit einer längern Reihe von Jahren unsere Kenntniss von dem histologischen Baue der Kleinhirn- riiide nur wenig gefördert wurde. Vielleicht liegt der Grund für diese unleugbare Tatsache darin, dass es dem Zusammenwirken zahlreicher Forscher bald gelungen war, die Strukturverhältnisse dieses Organs bis zu einem befriedigenden Punkte klarzulegen, dass aber anderer- seits darüber hinaus sich Schwierigkeiten entgegenstellten, welche auch die neuesten Fortschritte der mikroskopischen Technik nicht zu überwinden vermögen. Ich will nun versuchen, in kurzem ein genaues und vollständiges Bild von dem Bau der Kleinhirnrinde, zunächst derjenigen des Men- schen, zu enhverfen, und dabei außer den bisher veröffentlichten neuern Arbeiten auch meine eigenen Beobachtungen der letzten Zeit berück- sichtigen. Die Grenze zwischen Kleinhirnmark und Rinde ist nirgends eine ganz scharfe ; vollkommen verwischt erscheint sie im Innern der Läpp- chen, deutlicher ist sie in der Tiefe der Furchen. Ueberall im Klein- hirnmark finden sich nämlich zwischen den Nervenfasern zerstreut, oder auch reihenförmig angeordnet, kleine rundliche Gebilde von 6 fi, — 7 fju Durchmesser, welche nach außen zu immer dichter sich aneinander drängen, und dadurch die innerste Schichte der Kleinhirn- rinde (rostbraune Körnerschichte) bilden. — Die histologische Bedeu- tung dieser Körner ist noch nicht ergründet. An Zupfpräparaten las- sen viele von ihnen ein spärliches Protoplasma erkennen, welches in 2—3 sehr feine Fortsätze ausgezogen ist. Mit Karmin färben sich die Körner selbst intensiv, ebenso mit Hämatoxylin und Purpurin; durch dieses letztere Verhalten unterscheiden sie sich von den Gang- lienzellen, denn die Kerne der unzweifelhaft nervösen Zellen in der Kleinhirnrinde färben sich beispielsweise mit Hämatoxylin nur leicht blaugrau. Ihr histologischer Bau, sowie ihr Verhalten gegen die ge- nannten Farbstoffe macht es unmöglich, sie unbedingt den Ganglien- zellen gleichzustellen. Da sie aber andererseits auch nicht vollkommen bindegewebigen Flementen gleichen und auch eine derartige Anhäufung 1) Beiträge zur vergleichenden Neurologie der Wirbeltiere. Leipzig 1870. 10 146 Obersteiner, Der feinere Bau der Kleinhirnrinde bei Menschen u. Tieren. von Bindegewebszellen an dieser Stelle physiologisch und morpholo- gisch nicht gut verständlich ist, so entspricht es vielleicht am besten den Tatsachen, wenn man die Körner der Kleinhirnrinde (und wol auch teilweise die Körner der Retina) als dem Nervensystem adjun- girte Elemente auffasst, die aber keineswegs mit typischen Ganglien- zellen identifizirt werden dürfen. Ich habe 1 ) zwar selbst die Ansicht ausgesprochen, dass es zweierlei Arten von Körnern gebe, einmal solche, welche mit Nervenfasern in Verbindung stehen (also nervöse) und ferner fortsatzlose (bindegewebige), eine Anschauung, welche auch Heule noch in seinem Lehrbuch der Neurologie (2. Aufl.) ver- tritt; und obwol nun auch Denis senk o 2 ) durch Doppelfärbung mit Hämatoxylin und Eosin dazu gelangt sein will, zweierlei „Körner" zu unterscheiden 3 ), muss ich doch gegenwärtig die Meinung von zwei verschiedenen Arten von Körnern als nicht genügend begründet an- sehen. Es macht den Eindruck, als wolle man an dieser Zweiteilung festhalten, um sich so über die schwierige Frage hinwegzuhelfen, ob nämlich diese Gebilde dem Nervensystem oder dem Bindegewebe zu- zuweisen seien. Unzweifelhafte Ganglienzellen (in der Kegel pigment- haltend) von spindelförmiger rundlicher Form bis 0,3 mm im Durch- messer mit 2— 4 Fortsätzen kann man, allerdings meist nur sehr spar- sam zerstreut, in der Körnerschichte antreffen. Die Häufigkeit dieser Ganglienzellen wechselt übrigens bei verschiedenen Individuen und auch bei verschiedenen Tieren sehr. Die markhaltigen Nervenfasern der zentralen Marksubstanz geben, sobald sie in die dichtem Lagen der Körner eingedrungen sind, ihre mehr oder minder parallele Verlaufsrichtung auf und bilden ein zier- liches Maschenwerk, das die ganze Breite der Körnerschichte durch- zieht und nach Behandlung mit Palladiumchlorid und Goldsalzen gut gesehen werden kann. Außerdem ist der Raum zwischen den in Gruppen angeordneten Körnern neben wenig Neuroglia vorzüglich durch ein dichtes Netzwerk feiner verfilzter Fasern ausgefüllt, welche nachweislich aus unzweifelhaften Bindegewebsfibrillen, vielleicht auch raarklosen Nervenfasern und aus den Fortsätzen der Körner bestehen. Die nun nach außen folgende Schicht der Kleinhirnrinde ist haupt- sächlich charakterisirt durch eigentümliche große Nervenzellen, welche in einfacher Reihe angeordnet die Körnerschicht einsäumen. Diese zweite mittlere Rindenschicht wird daher auch am besten als groß- zellige Schicht bezeichnet. 1) Beiträge zur Kenntniss vom feinern Bau der Kleinhirnrinde. Sitzuugsber. d. k. Akademie d. Wiss. zu Wien 1869. 2) Zur Frage über den Bau der Kleinliirnriucle bei verschieduen Klassen von Wirbeltieren. Arch. f. mikr Anatomie. XIV. Bd. 3) Fortsatzlose „Ilämatoxylinzellen", deren Bedeutung ihm unklar ist, and etwas kleinere, gruppenweise gelagerte „Eosinzellen" (sie färben sich nämlich mit Eosin) mit zahlreichen Fortsätzen, die er als entschieden nervös ansieht. Obersteiner, Der feinere Bau der Kleinhirnrinde bei Menschen u. Tieren. 147 Die erwähnten Nervenzellen, welche nach ihrem Entdecker ganz allgemein Purkinje'sche Zellen genannt werden, haben eine rundliche etwas flachgedrückte Form wie eine Linse oder ein Kürbiskern. Der Querdurchmesser dieser Zellen beträgt circa 0,03 mm, der Längsdurchmesser 0,038 mm ; doch wird diese Dimension, da zwischen der Zelle und dem gleich zu erwähnenden peripheren Fortsatz sich keine strenge Grenze ziehen lässt, gewöhnlich etwas größer angegeben. Die Dicke schwankt zwischen 0,025 — 0,03 mm. Die Purkinje'schcn Zellen haben einen rundlichen großen Kern (0,016 mm) mit deutlichem Kernkörperchen; Kern und Kernkörperchen aber besitzen beide entschieden keine Fortsätze, wie sie Denis senko zu sehen meinte. Eine äußerst zarte Zellmembran , welche auch noch auf die Fortsätze der Zelle übergeht, ist vielleicht noch nicht ganz sicher nachgewiesen, doch ist ihr Vorhandensein zum mindesten sehr wahrscheinlich. Der Zellkörper zeigt eine deutliche faserige Streifung, welche den Kern schlingenförmig umzieht und sich gegen den peri- pheren Fortsatz wendet. Es mag hervorgehoben werden, dass diese Zellen zum Unterschiede von so vielen andern großen Nervenzellen (Großhirnrinde, Rückenmark, Thalamus opticus u. s.w.) kein oder höch- stens nur ungemein wenig Pigmentkörnchen enthalten, ein Umstand, der doch wol auch nicht ohne physiologische Bedeutung sein kann. An dem stets abgerundeten, der Körnerschicht zugewendeten Pole der Zelle entspringt mit breiter Basis und rasch sich verjüngend der so- genannte zentrale Fortsatz (ganz selten sind deren zwei vorhanden), der infolge seiner Zartheit bald unter den Körnern verschwindet. Nur an besonders glücklichen Präparaten oder nach der Färbung mit Sublimat gelingt es, ihn weiter in die Tiefe zu verfolgen. Auch an Zupfpräparaten reißt er infolge seiner Zartheit leicht ab. Deshalb sind auch die Meinungen über sein weiteres Schicksal sehr verschie- den. Koschewnikoff 1 ), Schwalbe 2 ) sowie Henle (1. c.) lassen den Fortsatz ungeteilt in den Axenzylinder einer markhaltigen Ner- venfaser übergehen und Denis senko behauptet sogar (entgegen al- len andern Beobachtern), dass dieser Fortsatz — auch Axenzylinder- fortsatz genannt — gleich bei seinem Austritt aus der Zelle mit Mark umgeben sei. Teilungen dieses Fortsatzes wurden nur selten be- schrieben. In der letzten Zeit ist es hauptsächlich Polgi 3 ), welcher zahlreiche Zweige von dem zentralen Fortsatz abgehen lässt. Er sagt, dass diese Seitenästchen sehr fein seien und eine gewisse Tendenz zeigen, sich gegen die Oberfläche des Kleinhirns zurück zu wenden; der eigentliche Axenzylinderfortsatz behalte dabei — im Gegensatze 1) Arch. f. inikr. Anat. V. Bd. 2) Lehrb. d. Neurologie 1881. 3) Archiv, ital. p.l.malatt. nerv. 1874 und Rivista speriment. di freniatria 1882 u. 1883 Der Schluss dieser Arbeit ist bisher noch nicht erschienen. 10* 148 Obersteiner, Der feinere Bau der Kleinhirnrinde bei Menschen u. Tieren. zu wiederholten dichotomischen Teilungen anderer Fortsätze — seine Selbständigkeit bei und lasse sieb unmittelbar ohne Abnahme seiner Dicke bis in die Marksubstanz hinein verfolgen. — Gerlach ließ die Teilungsäste des zentralen Fortsatzes mit den Körnern der Körner- schicht in Verbindung treten, und auch Owsjannikoff l ) sah mit- unter Teilungen und die Fäserchen, in welche er zerfiel, mit Körnern zusammenhängen. Aehnliches beschreibt Teleneff 2 ) vom Kleinhirn des Petromyzon. — Die letztgenannten Autoren weichen hauptsächlich darin von Polgi ab, dass sie den Axenzylinderfortsatz in Teiläste zerfallen lassen, während der italienische Forscher neben den Seiten- ästen das intakte Erhaltenbleiben der Individualität des eigentlichen Fortsatzes bis zu seinem Uebergang in die markhaltige Faser beson- ders hervorhebt. Es ist demnach bisher nur festgestellt, dass die Purkinje'schen Zellen durch ihren zentralen Fortsatz mit den Markfasern zusammen- hängen; in welcher Weise dies geschieht, ob auch die Körner der Körnerschicht dabei eine Rolle spielen, ist mit Sicherheit gegenwärtig noch nicht zu beantworten. An dem gegen die Oberfläche des Klein- hirns gerichteten Pole der Purkinje'schen Zellen entspringt der dicke peripherische Fortsatz, welcher aber bereits vollständig in die nächst äußere, die molekulare Schicht gehört und daher auch dort besprochen werden soll. Die Körner der Körnerschicht reichen noch teilweise in die groß- zellige Schicht hinein. Die äußersten dieser Körner, die sogar noch in der molekularen Schicht vorgefunden werden, sind merklich größer, als die in der Tiefe der Kleinliirnrinde befindlichen. Ein nicht unbe- trächtlicher Zug markhaltiger Fasern streicht, die Körnerschicht gleich- sam einhüllend, neben den Purkinje'schen Zellen vorbei und um sie herum, parallel zur Rindenoberfläche und zur Längsrichtung der Gyri. Zwischen diesen Nervenfasern sieht man, teilweise die gleiche Ver- laufsrichtung einhaltend, ziemlich viele Bindegewebsfasern; andere Bindegewebsfasern umstricken die Purkinje'schen Zellen, wie dies von Stefani und Weiss 3 ) auch am Kleinhirn der Taube gesehen wurde. Im ganzen ist das Gewebe der großzelligen Schicht ein sehr lockeres, sodass Schnitte durch die Kleinhirnrinde hier am leichtesten auseinanderfallen und auch kleinere Blutergüsse sich gerade hier gerne in die Fläche ausbreiten. Es ist bekannt, dass die Purkinje'schen Zellen in der Tiefe der Furchen weit auseinander stehen, während sie jeder Konvexität der 1) Die Rinde des Großhirns beim Delphin. Mein, de l'Ac. de Peters- bourg 1879. 2) Histologische Untersuchung des kleinen Gehirns der Neunauge, Petro- myzon fluviatilis — Melanges biol. X. 1879. 3) Hicerche anatomiche lnterno al arvelletto di colombi. Ferrara 1877. Obersteiner, Der feinere Bau der Kleinhirnrinde bei Menschen u. Tieren. 149 Rinde entsprechend dicht aneinander gedrängt angetroffen werden. Die Breite der Kürnerschiclit stellt in geradem Verhältniss zur An- zahl der großen Nervenzellen. Es liegt nun die Versuchung nahe, dieses wechselnde Verhalten mit der Entwicklung der Furchen und Mündungen des Kleinhirns in Zusammenhang zu bringen; doch gelingt es nicht, einen derartigen Zusammenhang aufzufinden. Es ergibt sich vielmehr nur, dass die Anzahl der Purkinje'schen Zellen unmittelbar abhängig ist von der Ausdehnung der wirklichen Kleinhirnoberfläche, sodass jede dieser Zellen gewissermaßen einen gleich großen Abschnitt der freien Rin- denoberfläche zu versorgen hat. Da die Oberfläche über der Kon- vexität größer, in den Konkavitäten aber gering ist, so ergibt sich daraus der verschiedene Reichtum an Purkinje'schen Zellen. — Die Breite der Körnerschicht, also die Quantität der Körner, richtet sich dann wieder, wie bereits erwähnt wurde, nach der Anzahl der großen Nervenzellen, mit denen sie demnach sicher in einem, wenn auch noch nicht aufgeklärten, funktionellen Zusammenhang stehen. In der äußersten Schicht, welche die Kleinhirnrinde an allen Stellen in gleichmäßiger Dicke (0,38 mm) überzieht (molekulare, graue Schicht), fallen zuerst die peripheren Fortsätze (Protoplasmafortsätze) der Purkinje'schen Zellen auf. Von dem peripherwärts gewendeten Pole der Zelle geht ein dicker Hauptstamm ab, meist ziemlich gerade gegen die Oberfläche hin gerichtet, bald aber in zwei ansehnliche Hauptäste mit horizontaler Verlaufsrichtung sich teilend. Von diesen Hauptästen gehen wieder ziemlich starke Zweige unter rechtem Win- kel gegen die Oberfläche hin ab. Es ergibt sich daraus, dass alle dickern Aeste der Fortsätze mit Ausnahme der feinsten Endverzwei- gungen entweder parallel zur Rindenoberfläche oder (in den beiden mittleren Vierteilen der molekularen Schicht fast ausschließlich) senk- recht gegen dieselbe verlaufen. Abgesehen davon, dass auch schon von den dickern Aesten feinste Fortsätze abgehen, lösen sich jene schließlich in ein Netzwerk äußerst zarter Fasern auf, das bis an die freie Oberfläche der Kleinhirnrinde reicht und am besten nach der von Polgi vorgeschlagenen Färbungs- methode mit Sublimat in seiner wunderbaren Reichhaltigkeit gesehen werden kann. Schneidet man das Kleinhirn senkrecht zur Oberfläche, jedoch in der Verlaufsrichtung seiner Windungszüge, so sieht man aber ein anderes Bild, als das eben beschriebene, welches man bei der üblichen Schnittrichtung (senkrecht zur Richtung der Windungs- züge) erhält. Es fehlt dann völlig die Ausbreitung der peripheren Fortsätze nach der Seite hin. Es wird nur ein Segment der mole- kularen Schicht, nicht breiter als der Dickendurchmesser der Zelle, von den Aesten dieses Fortsatzes erfüllt. Es geht also daraus her- vor, dass die peripheren Fortsätze der Purkinje'schen Zellen sich nur in zwei Dimensionen, ganz so wie der Stamm und die Zweige des [50 Obersteiner, Der feinere Bau der Kleinhirnrincle bei Menschen u. Tieren. Treillageobstes, verästeln. Auch dieser Umstand dürfte nicht ohne physiologische Bedeutung sein. Aus der Körnerschicht und der groß- zelligen Schicht steigen markhaltige Fasern in die molekulare Schicht entweder direkt gegen die Oberfläche oder in verschieden wechselnder Richtung auf, doch lassen sie sich nur in der innern Hälfte dieser Schicht (durch Goldfärbung) darstellen. Verschiedene zellige Elemente finden sich in der molekularen Schicht zerstreut, und zwar 1. jene bereits erwähnten größern Kör- ner (nur in den tiefsten Lagen) 2. kleinere anscheinend freie Kerne 3. Bindegewebszellen 4. kleine Zellen, welche aller Wahrscheinlichkeit nach als Ganglienzellen aufzufassen sind. Eine der wichtigsten, aber bisher auch noch am wenigsten auf- geklärten Fragen auf dem uns beschäftigenden Gebiet betrifft das End- schicksal der feinsten aus den Purkinje'schen Zellen stammenden peri- pheren Fäserchen. Vollkommen unbestimmt spricht sich Henle aus, wenn er sagt, dass die feinsten Endzweige zur Oberfläche aufsteigen und sich in ihrer Nähe verlieren. Auch Rindfleisch 1 ) lässt sie schließlich in die feinkörnige Grundsubstanz auslaufen. Bellonci 2 ) unterscheidet überhaupt zwei Sorten von Nerven- zellen im Zentralorgan. Die ersten färben sich unter der Einwirkung von Ueberosmiumsäure dunkel und dienen nur als Durchgangsstationen für die nervösen Bahnen (z. B. die Purkinje'schen Zellen) ; in die an- dere Klasse gehören Nervenzellen, welche mit dem genannten Reagens hell bleiben, und diese seien als eigentliche Endorgane aufzufassen. Bellonci findet nun zahlreiche derartige „Endzellen" in der mole- kularen Schicht und zwar vorzüglich in der Nähe der Oberfläche. Zu diesen Zellen stehen die letzten Ausläufer der Purkinje'schen Zel- len — wenn sie sich auch nicht direkt mit ihnen verbinden — in inniger Beziehung. In ähnlicher Weise gibt Denis senk o (1. c.) an, dass namentlich an der Oberfläche der Kleinhirnrinde zahlreiche sehr kleine Zellen vorhanden seien, an welche die fraglichen Aeste heran- treten und sie schlingenförmig umgeben. — Dagegen muss eingewen- det werden, dass die Anzahl dieser Zellen viel zu gering ist, um für alle Endäste auszureichen; andererseits ist eine Verbindung vieler dieser Fasern mit den in der molekularen Schicht zerstreuten Ner- venzellen — wie ich dieselbe (1. c.) auch beschrieben habe — nicht abzuweisen. Kölliker nahm an, dass diese feinsten Endvcrzwcigungon in knopf- förmige Endigungen übergehen und Owsjannikoff glaubt auch, dass sie als feine, kaum messbare Härchen entweder einzeln oder 1) Zur Kenntniss der Nervenendigung. Arch. f. raikr. Anat. VIII. B. 2) Ricerche comparative sulla struttura dei centri nervosi dei Vertebrati. Atti dei Lincei 1880. Obersteiner, Der fernere Bau der Kleinhirnrinde bei Menschen u. Tieren. 151 auch in kleine Bündel geordnet frei an der Oberfläche endigen. Es lässt sich in der Tat nicht leugnen , dass man Bilder erhalten kann, welche auch sehr zu gunsten dieser Anschauung sprechen. Ein Teil der Endverzweigungen biegt allerdings an der Oberfläche wieder nach innen um (Hadlich, Ob er stein er); es ist möglich, dass sie sich dann in den tiefern Schichten zu Axenzylindern sammeln und vielleicht dadurch zur Bildung der oben erwähnten markhaltigen Nervenfasern in der molekularen Schicht Veranlassung geben, oder marklos bleibend zu dem Nervennetz der Könersehicht treten. — Diese Anschauung, welcher ich selbst (1. c.) beigepflichtet habe, darf aber immerhin nur als Hypothese aufgefasst werden, welche der Ver- legenheit, eine physiologisch passende Endigungsweise für diese Fort- sätze herauszufinden ihre Entstehung verdankt und auf keine ganz sichere Beobachtung begründet ist. Ich muss noch bemerken, dass größere Anastomosen zwischen den Purkinje'schen Zellen vollkommen fehlen und dass auch die fein- sten Fortsätze sich nicht mit andern vereinigen, dass also eigentlich ein Nervenfasernetz im strengen Sinn des Worts in der molekularen Schicht nicht vorhanden ist. Besondere Erwähnung verdient das Verhalten des Bindegewebes in der molekularen Schicht. Zwischen der eigentlichen gefäßreichen Pia mater und der Klein- hirnrinde hat zuerst Bergmann 1 ) eine zarte Membran beschrieben, von welcher mit trichterförmiger Basis Bindegewebsfasern senkrecht abgehen und in die Kleinhirnrinde treten (Radiärfasern). Dieselben sind wegen ihrer Zartheit an gewöhnlichen Schnittpräparaten nicht weit in die Kleinhirnrinde hinein zu verfolgen; ich habe aber am Kleinhirn der Neugebornen sowie an einem Fall von partieller Klein- hirnatrophie 2 ) nachgewiesen, dass diese Radiärfasern untereinander parallel, ungeteilt und gestreckt die molekulare Schicht bis in die großzellige Schicht hinein durchsetzen. In den tiefern Lagen der molekularen Schicht finden sich auch noch Bindegewebsfasern, wel- che senkrecht auf die Radiärfasern, also parallel der Rindenoberfläche, verlaufen. An diesen verschiedenen genannten Bindegewebsfasern kann man nicht selten auch die einzelnen Kerne beobachten. Jener unbedeutende Raum, welcher in der molekularen Schicht noch zwischen den beschriebenen Elementen und den Blutgefäßen übrig bleibt, wird durch eine fein granulirte Zwischensubstanz, die Neuroglia, ausgefüllt. Wie bereits anfangs erwähnt wurde, ist das Kleinhirn bei allen Wirbeltieren nach demselben übereinstimmenden Typus gebaut, und Denissen ko befindet sich im Irrtum, wenn er bei verschiedenen 1) Zeitschr. f. rat. Medic. VIII. Bd. N. F. 2) Allg. Zeitschrift für Psychiatrie 27. Bd. 152 Obersteiner, Der feinere Bau der Kleinhirnrinde bei Menschen u. Tieren. Tierklassen die Anordnung der drei Schichten in mannigfacher Weise wechseln las st. Nachstehende Tabelle enthält einige vergleichend anatomische Maßangaben in Millimetern (durchweg im Mittel). Breite der molekularen Schicht GrrößterDurch- messer der Purkinje'schen Zellen Kern der Purkinje'schen Zellen Körner der Körnerschicht Mensch 0,38 0,038 0,015 0,007 Cercopithecus 0,25 0,028 0,012 0,007 Pferd 0,58 0,042 0,015 0,008 Eisbär 0,50 0,035 0,014 0,008 Hund 0,34 0,045 0,018 0,006 Fledermaus 0,14 0,018 0,01 0,004 Ratte 0,20 0,025 0,012 0,005 Huhn 0,34 0,028 0,012 0,004 Testudo graeca 0,44 0,020 0,008 0,007 Karpfen 9,35 0,020 0,009 0,003 Gadus callarias 0,72 0,030 0,012 0,004 Aus diesen Zahlen geht hervor, dass wenigstens innerhalb der Sängetierreihe eine Beziehung zwischen der Grüße des Tiers und der Größe der zelligen Elemente in der Kleinhirnrinde erkennbar ist; in gleicher Weise verhält sich auch die Breite der molekularen Schicht. Die Breite der Körnerschicht ist zu wechselnd, um ebenfalls in Rech- nung gezogen zu werden. Von diesen Größenunterschieden abgesehen, verhält sich die Klein- hirnrinde bei allen Säugetieren nahezu gleich, doch ist die Reichhal- tigkeit der Verästelungen, welche die Purkinje'schen Zellen aufweisen, nirgends so ungemein, als beim Menschen; besonders auffallend wird dies bei den kleinen Säugern, namentlich bei den Nagern. Auch wird das Bindegewebe in der Kleinhirnrinde bei vielen Säugetieren im Ver- gleich mit dem Menschen derber. Infolge des letztern Umstands kann man z. B. bei der Katze die Basalmembran mit den Radiärfasern meist recht gut sehen und letztere ein beträchtliches Stück in die moleku- lare Schicht hinein verfolgen. Auch noch bei den Vögeln schließt sich die Kleinhirnrinde in ihrem Bau eng an die der Säugetiere an. Tenchini und Stau- renghi 1 ) geben an, dass beim Adler die großzellige Schicht beson- ders mächtig entwickelt sei. Erst in den andern Tierklassen treffen wir auch beträchtlichere Verschiedenheiten. Bei den Reptilien, Am- phibien und Fischen ist die großzellige Schicht meist beträchtlich verbreitert, was hauptsächlich durch zahlreiche der Oberfläche paral- lele Markfasern verursacht wird. Infolge dieses Umstands geschieht es dann, dass die Purkinje'schen Zellen nicht mehr in einer einzigen Reihe, sondern mehrfach über einander angeordnet sind. Ferner wei- sen die genannten Zellen bei den drei niedern Wirbeltierklassen nicht 1) Contributo alla auatomia del cervelletto umano. Pavia 1881. Obersteiner, Der feinere Bau der Kleinhirnrinde bei Menschen u. Tieren. 153 mehr immer jene charakteristische rundliche Form auf; ihre Gestalt ist vielmehr oft eine mannigfach schwankende spindelförmige, drei- eckige u. s. w. Die peripheren Fortsätze der Purkinje'schen Zellen sind bei diesen Tieren in ganz anderer Weise verästelt, als dies bei Säugern und Vögeln der Fall ist; sie verlaufen, nachdem sie sich nur wenigemal geteilt haben, ganz direkt gegen die Oberfläche des Kleinhirns und geben dabei nur ganz feine Seitenästchen ab, die sich aber nicht weit verfolgen lassen. Auch wird das Zwischengewebe nahe der Oberfläche so zart und locker, dass hier die Kleinhirnrinde häufig einem zarten Spitzengewebe gleicht. Denissenko nimmt gerade hier jene erwähnten Kerne und Zellen an, die aber späterhin nicht bestätigt wurden. Eine weitere Eigentümlichkeit vieler niederer Wirbeltiere besteht darin, dass die zentrale Marksubstanz auf ein Minimum reduzirt er- scheint, oder stellenweise dadurch, dass die markhaltigen Nervenfasern alle in der Körnerschicht liegen, gänzlich zu fehlen scheint. Es lässt sich eben am Kleinhirn ein für das Nervensystem im allgemeinen gültiges Gesetz klar nachweisen: Gleichartige homologe Nervenzellen erhalten in der Regel umsomehr Fortsätze und diese wieder um so zahl- reichere Verästelungen, je höher wir in der Tierreihe hinaufsteigen. Da wir ja bei höhern Tieren eine reichere und mannigfachere Entfaltung der Leistung des Zentralnervensystems voraussetzen müssen, so wird auch eine entsprechende mannigfaltigere Verbindung der ner- vösen Elemente und der einzelnen Abteilungen des Gesamtorgans un- tereinander notwendig werden. Und wie bei höhern Tieren die Anzahl der zu einer Zelle gehörigen letzten Verästelungen wächst, so nimmt auch die Anzahl der Mark fasern, die sich aus diesem Netz- werk sammeln, zu und zwar hauptsächlich zu gunsten jener Faserbündel, welche bestimmt sind, näher oder fer- ner gelegene Teile der grauen Substanz mit einander zu verbinden. Ein sehr auffallendes und leicht zu demonstrirendes Bei- spiel dafür gibt das corpus callosum ab. Als letzter Schluss ergibt sich endlich aus dem Gesagten eine Tatsache, die anatomisch nicht schwer nachzuweisen ist, und zu wel- cher Danilewsky 1 ) auf ganz anderm Wege und nur für Mensch und Hund gekommen ist — dass nämlich das Verhältniss der weißen Substanz des Gehirns zu der grauen sich bei nie- dern Tieren immer mehr zu Ungunsten der erstem ändert. Da nun die Zellen der grauen Substanz die eigentlichen Träger 1) Die quantitativen Bestimmungen der grauen und weißen Substanz im Gehirn. Centralbl. f. d. med. Wiss. 1880. 154 Obersteiner, Der feinere Bau der Kleinhirnrinde bei Menschen u. Tieren. der höhern zerebralen Leistungen sind, dürfte man vielleicht a priori erwarten, bei geistig höher stehenden Tieren die graue Substanz re- lativ mächtiger entwickelt zu finden ; allein die höhere Leistung des Gehirns wird eben — wie dies Danilewsky auch schon angedeutet hat — zum nicht geringen Teil durch die innige funktionelle Ver- knüpfung möglichst vieler zerebraler Zentren untereinander erreicht. Die histologische Entwicklung der Kleinhirnrinde ist ziem- lich genau studirt. Beim Menschen besteht das Kleinhirn ursprüng- lich hauptsächlich aus einer Menge runder Körner (Gliakörner), in denen etwa um die Mitte des Embryonallebens ein der Oberfläche paralleles Band, welches von ihr aber noch durch die äußere Körner- schicht getrennt ist, sich abhebt. Dieses Band ist der Beginn der molekularen Schicht und hat in seinem Aussehen bereits große Aehn- lichkeit mit der molekularen Schicht des Erwachsenen. Gleichzeitig, oder auch schon etwas früher, dringt der spätere Markkern des Klein- hirns, vorderhand selbstverständlich nur aus marklosen Fasern gebil- det, gegen die Oberfläche vor. Am Ende des sechsten Monats lassen sich mitunter, aber keineswegs immer, die ersten Anfänge der Purkinje'- schen Zellen an der innern Grenze der molekularen Schicht erkennen ; beim Neugebornen pflegen sie meist sehr deutlich sichtbar zu sein, doch sind ihre peripheren Fortsätze noch immer wenig verästelt. Während die Breite der molekularen Schicht langsam zunimmt, bleibt die der äußern Körnerschicht bis zur Geburt ziemlich gleich, um erst dann abzunehmen und in einer wechselnden Entwicklungs- periode gänzlich zu verschwinden. Beim Neugebornen lässt sich die äußere Körnerschicht in zwei ziemlich gleich breite parallele Schichten zerlegen; die oberflächlichen Körner werden größtenteils zum Aufbau der Basalmembran verwendet, während die tiefer liegenden später nach und nach in die molekulare Schicht hineinrücken. Die nachfolgende Tabelle gibt einige hieher gehörige Maße in Millimetern. Breite der Breite der Längsdurch- Kern der Körner der äußern Kör- molekularen messer der Purkinje'- Körner- nerschichte Schicht Purk. Zellen seilen Zellen schichte Menschl. Embr. 5Mon. 0,03 0,04 — — 0,0055 „ 7Mon. 0,028 0,05 — — 0,006 Neugeb. 0,03 0.07 0,023 0,011 0,006 Rindsembr. 25 cm lang 0,026 0,025 — — 0,004 Neugeborner Hund 0,025 0.12 0,032 0,012 0,006 Neugebornes Meer- schweinchen 0,02 0,10 0,028 0,013 0,005 Wolffberg, Normgemäße Beköstigung des Erwachsenen. 155 Es ist auch erwähnenswert, dass die Nervenzellen des corpus rhomboideum ccrebelli zu denen gehören, welche ihre Ausbildung am frühesten erreichen. Bereits gegen Ende des sechsten Embryonal- monats sind sie in auffallend vorgeschrittener Entwicklung erkennbar, ein Umstand, welcher für die Erklärung ihrer funktionellen Bedeutung bisher noch keine Verwertung gefunden hat. Schließlich sei noch hingewiesen auf kleine graue Herde, welche man bei sehr sorgfältiger Untersuchung in vielen Kleinhirnen mitten in der Marksubstanz antreffen kann. Dieselben bleiben meist sehr klein, von kaum sichtbarer Größe bis zur Größe eines Hirsekorns, erreichen aber unter Umständen einen Längsdurchmesser von 1 cm. Sie enthalten regellos gelagerte keulenförmige Ganglienzellen, die den Purkinje'sehen Zellen sehr ähnlich sind; ferner Körner gleich denen der Körnerschicht und ein dichtes Kapillarnetz. Auf diese kleinen unterständigen Heterotopien grauer Substanz hat Pfleger 1 ) bereits aufmerksam gemacht. Die physiologischen Grundsätze für die normgemässe Beköstigung des Erwachsenen. Eine gedrängte Uebersicht über die wichtigsten physiologischen Untersuchungen und Erfahrungen, welche geeignet sind, die Ansprüche an die normale Beköstigung des Erwachsenen zu begründen, dürfte zur allgemeinen Orientirung auf diesem wichtigen Gebiete unsern Lesern willkommen sein. Vielleicht ergibt sich eine spätere Gelegenheit, einzelne Punkte, welche in den folgenden Zeilen nur angedeutet oder kurz behandelt werden konnten, ausführlicher zu erörtern. Mit C. Voit, auf dessen in der „Zeitschrift für Biologie" ver- öffentlichte Arbeiten hier ganz besonders verwiesen werden muss, for- dern wir von der normgemäßen Beköstigung, dass sie im stände sei, den menschlichen Organismus trotz der mit dem Leben verknüpften beständigen Umsetzungen auf seinem stofflichen Bestände zu erhalten oder in den für bestimmte Lebensverhältnisse geeigneten stofflichen Zustand zu versetzen. Eine derartige Kost nennen wir eine Nahrung. Eine Substanz, welche den Verlust eines zur jeweiligen Zusammen- setzung des Organismus gehörigen Stoffes ersetzt oder verhütet, ist ein Nahrungsstoff, z.B. Zucker oder Fett. Ein Nahrungsmit- tel ist ein aus mehreren Nahrungsstoffen bestehendes Gemenge, wie Fleisch oder Milch. Damit ein solches Gemenge eine Nahrung sei, ist zunächst also vorauszusetzen, dass es die einzelnen erforderlichen Nahrungsstoffe in hinreichenden Mengen und in richtiger Mischung enthalte. Die wichtigsten Kategorien der Nahrungsstoffe sind Ei- 1) Centrlbl. f. d. med. Wiss. 1880. 156 Wolffberg, Nonngenicäße Beköstigimg des Erwachsenen. weiß, Fett, Kohlehydrate, Salze und Wasser. Es entsteht daher die Frage, wie viel von diesen die tägliche Nahrung des Men- schen enthalten solle und in welchen gegenseitigen Verhältnissen. Es ist freilich unmöglich, eine für alle Fälle gültige Antwort zu geben, weil nicht nur das Alter, das Geschlecht und wechselnde Lebens- bedingungen, sondern auch unter sonst gleichen Verhältnissen die Individualität, die Körperbeschaffenheit das Nahrungsbedürfnis beein- flussen. Zahlreiche Untersuchungen haben indess gezeigt, dass die individuellen Schwankungen keineswegs so bedeutend sind, dass es nicht gelänge, für Menschen unter annähernd gleichen äußern Lebens- bedingungen mittlere Kostmaße aufzustellen, welche dem durchschnitt- lichen Bedürfnisse Eechnung tragen und wenigstens als Minimalsätze zu betrachten sind. Wir fragen also: Wieviel Eiweiß, Fett und Kohlehydrate, Salze und Wasser braucht der Mann im mittlem Lebensalter bei voller Leistungsfähigkeit? Zur Lösung dieser Frage kann man sich zweier Methoden be- dienen, der empirischen und der experimentellen. Entweder untersucht man die Kost bestimmter Menschen, von denen man sich überzeugt hat, dass sie sich dauernd vollkommen wol und arbeits- kräftig befinden — und zwar tut man dies wiederholt, um die Schwan- kungen in der Zusammensetzung der Kost kennen zu lernen und zu Mittelwerten für die Einzelbestandteile zu gelangen — oder man prüft die gesamte Nahrungszufuhr , eines gesunden arbeitskräftigen Men- schen während eines bestimmten Zeitraums (etwa 24 Stunden) und vergleicht die Elemente der Einnahmen mit den Elementen der in demselben Zeitraum ausgeschiedenen Stoffe. Diese letztere Methode ist besonders von Pettenkofer und Voit ausgebildet worden. So vorzügliche Anhaltspunkte zur Lösung unsrer Frage auch das empi- rische Verfahren gibt, so ist doch nicht zu verkennen, dass, wenn es sich darum handelt, ob ein Organismus unter dem Einflüsse eines be- stimmten Nahrungsgemisches auf seiner ursprünglichen Zusammen- setzung verharrt habe, nur der experimentelle Weg, die Untersuchung der Einnahmen und Ausgaben, genügenden Aufschluss zu geben ver- mag. Nur durch einen sogenannten Em ährungs versuch, welcher, um die gesamten (auch die gasförmigen) Ausscheidungen in einem längern Zeitraum bestimmen zu können, mit Hilfe eines Respirations- apparats angestellt werden muss, wird eine vollständige Feststellung der Einnahmen und Ausgaben ermöglicht. Enthalten in einem solchen Versuche die Ausscheidungen die Elemente der Einnahmen in gleicher Quantität, so ist die Zusammensetzung des Körpers nicht geändert worden, es hatte also die Zufuhr eine Nahrung im Sinne der oben gegebenen Definition dargestellt. Ein kräftiger Arbeiter, welchen Pettenkofer und Voit 1 ) nach 1) S. Zeitschr. f. Biologie. 1866. II. 522. Wolffberg, Normgemäße Beköstigung des Erwachsenen. J57 dieser Methode untersuchten, verzehrte in gemischter Kost in 24 Stunden : 137 g Eiweiß, 117 g Fett, 352 g Kohlehydrate. In den Ausscheidungen des Körpers war im Ruhezustande so viel Stickstoff und Kohlenstoff enthalten, dass auf den Verbrauch von 137 g Eiweiß, 72 g Fett, 352 g Kohlehydraten zu schließen war. Bei derselben Nahrung zersetzte dieser Mann unter angestrengter Tätigkeit 137 g Eiweiß, 173 g Fett, 352 g Kohlehydrate. Mole seh ott 1 ) hat auf grund einer Reihe von Beobachtungen, welche (von Mulder, Playfair, Liebig, A.) über das Nahrungs- bedürfniss nach der empirischen Methode gemacht worden waren, das tägliche Kostmaß eines arbeitenden Mannes in der Blüte des Le- bens auf 130 g Eiweiß, 84 g Fett, 404 g Kohlehydrate veranschlagt. Neuere Beobachtungen lehren, dass hiermit annähernd das Rich- tige getroffen ist. U. a. untersuchte J. Forst er 2 ) die Nahrung vier gesunder Er- wachsener in München, von denen zwei dem Arbeiterstande, zwei (junge Aerzte) der gebildeten Klasse angehörten. Er fand an Nah- rungsstoffen folgende mittlere Mengen (Durchschnitt aus allen vier Beobachtungen, die sich über neun Tage erstreckten): 131, 2 g Eiweiß, 88 u g Fett, 392, 3 g Kohlehydrate (= 20,3 N und 312, 2 C). Aus einer größern Reihe von Beobachtungen zieht Voit den Schluss, dass das geringste tägliche Bedürfniss eines mit- telkräftigen tätigen Erwachsenen sich auf 18,3 g Stickstoff und 328 g Kohlenstoff belaufe, oder, in Nahrungsstoffe umgesetzt, — neben Wasser, Salzen 3 ) und Genussmitteln — 118 g Eiweiß, 56 g Fett und 500 g Kohlehydrate betrage. In diesem Kostmaß ist das Minimum an Fett, das Maximum an Kohlehydraten angegeben. Mehr von letztern als 500 g täglich ist in der Regel unverdaulich. Da die stärkemehlreichen Nahrungsmittel durchschnittlich die billigern sind, so findet sich in der Kost des Ar- beiters überwiegend viel davon. In den wohlhabendem Klassen pflegt die im Fett zugeführte Kohlenstoffmenge das von Voit geforderte Minimum beträchtlich zu übertreffen. 1) Physiologie der Nahrungsmittel. Zweite Aufl. Gießen 1860. S. 223. 2) Zeitschr. f. Biologie. 1873. IX. 381. 3) Einer besondern Besprechung der Salze bedarf es an dieser Stelle nicht, da in den gebräuchlichen Nährmitteln die nötigen Salze in hinlänglicher Menge enthalten sind. 158 Wolffberg, Normgemäße Beköstigung des Erwachsenen. Können Fette und Kohlehydrate in der Nahrung un- bedingt sich gegenseitig ersetzen? Beide Klassen von Nahrungsstoffen wurden von Liebig unter dem Namen der „respiratorischen Nahrungsmittel" im Ge- gensatz zu den eiweißartigen, die er als „plastische Nahrungsmittel" bezeichnete; zusammengefasst. Erstere sollten im Organismus vor- zugsweise die Bestimmung haben, durch ihre Verbrennung die nötige Wärme zu liefern; dagegen sollte das Eiweiß der Nahrung vorzüglich zum Wiederaufbau der durch die Arbeit (Muskelkontraktion, Sekre- tion u. s. w., den Stoffwechsel überhaupt) angeblich zerstörten organi- sirten Form dienen. Man maß die bei der totalen Verbrennung der Nahrungsstoffe frei werdenden lebendigen Kräfte und glaubte hieraus auf die Kraftsummen, welche Fett, Stärke u. a. Stoffe im Organismus entfalten, schließen zu dürfen. Hiernach sollten 100 Teile Fett in ihrem Werte als (wärmeerzeugender) Nahrungsstoff 240 Teilen Kohle- hydrate gleichkommen. Der relative Wert von Fetten und Kohlehydraten berechnet sich indessen nicht nach der Sauerstoffmenge, welche sie bei ihrer totalen Verbrennung verbrauchen, oder nach den hierbei erzeugten Wärme- mengen. Im Organismus ist es nicht der Sauerstoff, welcher in erster Reihe die Zersetzungen hervorruft. Die Größe der letztern und der Oxydationen richtet sich vielmehr nach wechselnden Bedingungen in- nerhalb der Organzellen. In den Organzellen sind die Ursachen für den Zerfall der zirkulirenden Nahrungstoffe, des Eiweißes sowol wie der stickstofffreien Stoffe, gegeben. Man musste daher von dem dynamischen Standpunkt Liebig's, von der Frage, wie viel Wärme ein Nahrungsstoff bei seiner Oxydation erzeugt, zurückkommen und untersuchen, in welcher Weise durch Fette und Kohlehydrate die stofflichen Umsetzungen im Organismus beeinflusst werden. Bei Gelegenheit von Ernährungsversuchen, welche Pettenkofer und Voit zur Lösung anderer Aufgaben unternahmen, ist auch die Frage, in welchen Mengen die Kohlehydrate mit Rücksicht auf die Verhütung des Fettverlustes vom Körper dem Fette äquivalent sind, berücksich- tigt worden. Hiernach tun als Nahrungsstoffe ca. 175 Teile Stärkemehl im allgemeinen dieselben Dienste wie 100 Teile Fett, vorausgesetzt, dass in den vergleichenden Versuchen beide vollständig zur Zersetzung gelangen 1 ). Beide vermögen durch ihre Zersetzung den Zerfall des Eiweißes im Körper etwas einzuschränken; beide verhüten durch ihre Zer- setzung bis zu einem gewissen Grade die Oxydation des aus dem Eiweiß im Körper abgespaltenen Fettes. Während aber die Kohle- hydrate stets ganz zerstört werden, wird das Fett der Nahrung nur bis zu einer gewissen Grenze oxydirt, aber über diese hinaus kommt 1) Vgl. Ztschr. f. Biol. 1869. V. 448. und ebenda 1873. IX. 435. Wolffberg, Normgemäße Beköstigung des Erwachsenen. 159 es zum Ansatz. Die stofflichen Wirkungen von Fett und Kohlehy- draten sind also auch qualitativ nicht vollständig gleich. Für die Volksernährung ist es ferner vielleicht nicht ohne Bedeutung, dass die sparende Wirkung , welche die letztern mit bezug auf die Ei- weißzersetzung ausüben, beträchtlicher zu sein scheint, als die der Fette. So wird die bedeutendere Menge von Stärkemehl in der ei- weißarmen Diät der Bedürftigen für die Erhaltung des Eiweißvor- rats im Körper vorteilhafter wirken, als wenn ein Teil der resor- birten Kohlehydrate durch Fett ersetzt wäre x ). ■ — Um die Anforderungen an die Diät des tätigen Mannes zu be- gründen, bleibt ferner zu erörtern, nach welcher Richtung die Stoff- zersetzungen im Körper durch die Arbeit beeinflusst werden. Hier- mit wird ein für die Theorie und Praxis der Ernährung höchst wich- tiges Kapitel berührt. Nach Liebig's Hypothese sollte die Zersetzung des Organ- eiweißes die Kraftquelle für die Organarbeit liefern. Die vorliegen- den Untersuchungen von Voit 2 ) und andern beweisen aber, dass durch angestrengteste Arbeit der Stickstoffunisatz nicht verändert wird. Die Arbeit geht vielmehr lediglich mit einer Steigerung der Kohlensäure- und Wasserausscheidung und erhöhter Wärmebildung vor sich. Durch die Arbeit (Muskeltätigkeit) tritt keine Mehrzer- setzung von Eiweiß, sondern von stickstofffreien Stoffen, insbesondre von Fett ein 3 ). Um hieraus praktische Schlüsse für die Ernährung des Arbeitenden zu ziehen, ist es notwendig, einen Augenblick bei der Theorie der Muskelarbeit zu verweilen. Einige schlössen zus den angeführten Resultaten, dass für die mechanische Arbeit die Quelle in den Spannkräften der freien Stoffe der Nahrung, in Kohlehydraten und Fetten allein enthalten sei. Dem widerspricht aber schon die tägliche Erfahrung, welche lehrt, 1) Aus andern Gründen ist freilich, wie wir sehen werden, die Zufuhr von sehr viel Kohlehydraten, wie in der Diät der Armen, keineswegs erwünscht. Es nmss daher zur Deckung des Kohlenstoffbedürfnisses eine gewisse Fett- menge zur Nahrung hinzukommen. Alsdann wird aber der dürftige Eiweiß- gehalt der Nahrung um so mehr aufgebessert werden müssen. 2) Vgl. Voit, über den Einfluss des Kochsalzes, Kaffees und der Muskel- bewegung auf den Stoffwechsel. München. 1860 ; ferner Zeitschrift f. Biol. II. 544. 1866. 3) In allen diesen und ähnlichen Untersuchungen ist der Stickstoff in den sensibeln Exkreten bestimmt worden. Wenn N auch gasförmig ausgeschieden würde, wie einige Autoren neuerdings wieder annehmen, so wäre es jedenfalls höchst auffallend, dass es bei einer bestimmten Zusammensetzung der Nahrung gelingt, Tiere (und Menschen) in den Zustand des N-Gleichgewichts zu setzen, in welchem in den sensibeln Exkreten ebensoviel N als in der Nahrung ent- halten ist, und dass in diesem N-Gleichgewicht keine Aenderung trotz ange- strengter Muskelarbeit eintritt. 1(30 Wolffberg, Nornigemäße Beköstigung des Erwachsenen. dass nicht vorzugsweise mit Stärkemehl und Fett, sondern durch eiweißreiche Nahrung dauernde Leistungsfähigkeit unterhalten wird. Die Hypothese von Pettenkofer und Voit nimmt das Eiweiß als Kraftquelle an und erklärt zugleich, wie der Umsatz des Ei- weißes durch mechanische Arbeit nicht vermehrt zu werden braucht. Nach dieser Hypothese werden durch die Sauerstoffaufnahme in die Organe und durch den gleichmäßig fortgehenden Zerfall von Eiweiß die filr die Arbeitsleistung nötigen Spannkräfte angesammelt. Während diese bei der Ruhe unter der allmählichen Oxydation von Spaltungs- produkten des Eiweißes in Wärme übergehen, werden sie unter dem Einflüsse des Willens in mechanische Arbeit umgesetzt. Die stick- stofffreien Zersetzungsprodukte des Eiweißes sind die Träger dieser Spannkräfte, während die stickstoffhaltigen, in gleichmäßiger Oxy- dation in Harnstoff übergeführt, unter allen Umständen nur zur Wär- mebildung beitragen. Viele glauben immer noch einen Widerspruch darin zu sehen, dass der Arbeitende mehr Eiweiß erhalten müsse, während doch durch die Arbeit nicht mehr Eiweiß als in der Ruhe zersetzt würde l ). Das mögliche Arbeitsmaximum ist eine Funktion der Eiweißzersetzung. Die Arbeit aber beeinflusst die Höhe der Ei- weißzersetzuug nicht; sie ist nur eine der Erscheinungsformen der vom Eiweiß abstammenden Kräfte, welche entweder nur als Wärme, oder als Arbeit und Wärme auftreten. Die in letzterm Falle aus- fallende Wärmemenge wird (in meist überschüssiger Höhe) durch Mehrzerfall anderer stickstofffreier Körper (Fett) gedeckt, welchen ein unbekannter nervöser Konnex veranlasst. 1) Vgl. z. B. Beneke, Zur Ernährungslehre des gesunden Menschen. Schriften der Gesellschaft zur Beförderung der gesamten Naturwissenschaften. Bd. XI. 5. Abh. S. 277. Kassel 1878. (Schluss folgt.) Berichtigung. In Nr. 4 S. 117 Z. 2 v. u. lies Nerven statt Merven. Soeben erschien: Elemente der allgemeinen Physiologie. Kurz und leichtfasslich dargestellt von Prof. Dr. W. Preyer. Preis 4 Mark. Leipzig. Th. Grieben's Verlag. (L. Fernau). Mit einer Beilage der Verlagsbuchhandlung H. Löscher in Turin. Einsendungen für das „Biologische Centralblatt" bittet man an die „Redaktion, Erlangen, physiologisches Institut" zu richten. Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Centralblatt unter Mitwirkung- von Dr. 31. Reess und Dr. E. Selenka Prof. der Botanik Prof. der Zoologie herausgegeben von Dr. J. Rosentlial Prof. der Physiologie in Erlangen. 24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. III. Band. 15. Mai i883. Nr. 6. Inhalt: Zopf, Zur Morphologie der Spaltpflanzen. — («raff, Rhabdocoelidenmono- graphie (Fortsetzung). — Jordan, Zur Biogeographie der nördlich gemäßigten und arktischen Länder. — Polejaeff, Ueber das Sperma und die Spermato- genese bei Sycandra raphanus H. — 3Iiclucho-Maclay, Gehirnwindungen des Canis Dingo. — Wolffberg, Die physiologischen Grundsätze für die normgemäße Beköstigung des Erwachsenen (Schluss). — Berthoild, Das amerikanische Pferd. — E. V. Martens, Weich- und Schaltiere. — Berichti- gungen. W. Zopf, Zur Morphologie der Spaltpflanzen (Spaltpilze und Spaltalgen). Leipzig 1882. Mit 7 Tafeln. Betreffs der Morphologie und Systematik der Spaltpilze ist es eine der wichtigsten Streitfragen, ob die verschiedenen Spaltpilzformen, die unter den Namen Bacterium , Micrococcus, Bacillus, Vibrio, Spiril- lum etc. verstanden werden, genetisch mit einander zusammenhängen, wie Billroth, Nägeli, Cienkowski behaupten, oder ob sie selb- ständige konstante Pflanzenformen darstellen, wie Colin, Koch, van Tieghem es annehmen. Der Verfasser will durch seine Arbeit die erste Ansicht als die richtige nachweisen und glaubt durch seine Resultate die herrschende Streitfrage der Hauptsache nach erledigt zu haben. In der ersten Hälfte seiner Abhandlung gibt der Verfasser die ausführliche Entwicklungsgeschichte einer Reihe von Spaltpilzen. Cladothrix dichotoma Cohn erscheint in Form farbloser zarter geglie- derter Fäden, die in der Weise eine Pseudoverzweigung zeigen, dass ein Stäbchen des Fadens sich streckt, seitwärts biegt und neben dem Hauptfaden einherwächst. Die Fäden sind von einer zarten Gallert- scheide umgeben. Durch Querteilung zerfallen die stäbchenförmigen Zellen der Cladothrixfäden in ganz kurze zylindrische Stücke, die sich allmählich abrunden, von einander isoliren und nun Mikrokokken vor- stellen. Aus ihnen entwickeln sich bei stärkerm Wachstum wieder 11 162 Zopf, Zur Morphologie der Spaltpflanzen. Stäbchenzellen, die durch fortgesetzte Querteilung mit gleichzeitiger Verlängerung in Fäden übergehen, die der bisher beschriebenen Lep- tothrix parasitica Kütz. ganz entsprechen. Die Fäden sind von zarter Gallertscheide umgeben, die in eisenhaltigem Wasser durch Aufnahme von Eisenverbindungen sich gelb bis braun färben und dann die Lep- tothrix ochracea Kütz. vorstellen. Durch Zweigbildung geht aus die- ser Leptothrixform die typische Cladothrix hervor. Aber noch ganz andere Umwandlungen dieses interessanten Spaltpilzes hat der Ver- fasser beobachtet. Einmal können sich von der Cladothrix längere oder kürzere Zweigfragmente ablösen und frei umherschwärmen. Un- ter gewissen Umständen krümmen sich die Zweigfäden von Cladothrix in schraubiger Weise. Indem sich einzelne der gewundenen Stücke abtrennen und frei umherschwärmen, entstehen spirillumartige Gebilde. Die schwärmenden Schrauben sind stets gegliedert und zwar sind ihre Glieder entweder Stäbchen- oder mikrokokkenartig. Sehr wechselnd ist sowol die Höhe der Schraubengänge als auch die Fadendicke, wodurch sehr mannigfach variirte Gestalten entstehen, die bald mehr der Gat- tung Vibrio, bald mehr Spirillum oder Spirochaete entsprechen. Bisweilen sind die schraubenförmig gewundenen Fäden außeror- dentlich lang und zerfallen nach und nach in kleinere Stücke. Auch die bei den Bakterien so häufige Zoogloeaform tritt bei Cladothrix unter Umständen in die Erscheinung, und zwar in sehr mannigfaltiger Weise. Die Mikrokokken, die sich aus den Cladothrixfäden entwickeln, blei- ben oft in Gallerte vereinigt und bilden gestreckt zylindrische oder spindelförmige Kolonien. Aus ihnen gehen durch Auswachsen der Mikrokokken und sehr lebhafte Schleimausscheidung dendritische Gallertstöcke hervor, die aus bakteriumähnlichen Zellen zusammen- gesetzt sind. Sowol die Stäbchen wie die Mikrokokken können aus der Gallerte ausschwärmen. In derselben Zoogloeakolonie findet man sehr verschieden geformte Stäbchen, bald kürzere oder längere, bald gerade oder schwach gekrümmte bis zu stark schraubig gewundenen. Indem die Stäbchen zu längern Fäden auswachsen entstehen Zoogloea- kolonien, die aus der Leptothrixform gebildet werden ; schließlich fin- det man auch Zoogloea der typischen Cladothrixform. So durchläuft dieser merkwürdige Spaltpilz die manuigfachsten Entwicklungszustände, die anscheinend mit den bisher als selbständige Formen beschriebenen Spaltpilzgattungen identisch sind. Ein zweiter in faulenden Gewässern sehr häufiger Spaltpilz ist die Bef/giafO(talbaYm\ch., welche in ihrer ausgebildeten Form, indem „Lepto- thrixzustand", aus langen meist an Pflanzenteilen festhaftenden Fäden besteht, deren Durchmesser sich von dem angehefteten nach dem freien Ende hin allmählich vergrößert, womit gleichzeitig die Gliederung durch Scheidewände immer undeutlicher wird. Gegen das freie Ende hin nimmt auch der Gehalt an Schwefelkörnchen zu. In der ersten Entwicklungszeit sind sämtliche Beggiatoafäden starr; sobald sie aber Zopf, Zur Morphologie der Spaltpflanzen. 163 eine gewisse Länge erreicht haben, zeigen sie eine langsame Bewegung, indem sie hin und her schwingen und sich krümmen. Dabei knicken die Endstücke der Fäden vielfach ein, lösen sich los und bewegen sich nach Art der Oscillarien vorwärts. In den Enden der Beggiatoa- fäden tritt nun ähnlich wie bei Cladothrix Bildung von Mikrokokken auf, die kuglige oder ellipsoidische Körperchen darstellen, welche mit- unter in einen Schwärmzustand übergehen, zur Ruhe gekommen durch Gallertausscheidung Zoogloeakolonien veranlassen. In derselben Weise wachsen die Mikrokokken zu Stäbchen heran, welche ihrerseits aus- schwärmen können. Von den gekrümmten Fadenenden der Beggiatoa gliedern sich wie bei Cladothrix spirillumartige Stücke ab, die mit einer Cilie versehen frei umherschwimmen. Eine der vorigen verwandte Form ist die Beggiatoa roseo-persicina Zopf, deren Fäden rosenrot bis violett gefärbt sind, die ebenfalls reichlich Mikrokokken bildet, welche in sehr mannigfaltig geformten Zoogloeakolonien sich vereinigen, die früher als Clathrocystis roseoper- sicina Colin beschrieben worden sind. Es gibt bei dieser Art große und kleine Mikrokokken, die genetisch mit einander zusammenhängen. Aus den Kokken entwickeln sich Stäbchen von sehr verschiedener Länge. Durch Aufquellen der Zoogloeagallerte gehen die Mikrokokken wie Stäbchen in den Schwärmzustand über. In dem zweiten Hauptteil seiner Arbeit beschäftigt sich der Ver- fasser mit den Phycochroinaceen oder Sp alt a Igen, jenen blau- grünen Algen, deren systematische Verwandtschaft mit den Spaltpilzen schon Cohn dargelegt hat. Die Uebereinstimmung dieser beiden Gruppen ist aber nach den Untersuchungen des Verfassers noch größer, als man bisher angenommen. Die spangrüne Glaucothrix gracillima (Kg.) Zopf entspricht vollkommen der farblosen Cladothrix dichotoma Cohn ; sie erscheint in Form zarter Fäden, die von einer Gallertscheide umgeben sind und spärliche Pseudoverzweigung zeigen. Auf dieselbe Weise wie bei Cladothrix entstehen Mikrokokken, welche, wenn sie zusammengelagert bleiben, entsprechend gefärbte Zoogloeazustände bilden, die je nach der Vergallertungsfähigkeit der Einschlüsse ver- schiedenes Aussehen gewinnen und die zum Teil schon als selbständige Chroococcaceengattungen beschrieben worden sind. Der Uebergang in einen solchen Zoogloea- bezw. Chroococcaceenzustand wird durch längere Kultur der Algen auf schlechtem Nährboden herbeigeführt; so- bald man ihnen ein besseres Substrat gibt, entwickeln sich wieder die Fäden. Aehnliche Entwicklungszustände weisen auch andere Phyco- chromaceen auf, so Gliothrix tenerrima Zopf, Scytonema fecmida Zopf, Oscillaria leptotricha Kütz., Chamaesiphon crenothrichoides Zopf, Siro- siphon Bometii Zopf, Tolypothrix Nostoc Zopf. Bei der letzten Art machte der Verfasser die Beobachtung, dass aus den bekannten ungeschlechtlichen Fortpflanzungszellen, den Hormogonien, sich nicht gleich typische Tolypothrixfäden entwickeln, sondern dass 11* 164 Zopf, Zur Morphologie der Spaltpflanzen. sie einen Zoogloeazustand eingehen, der einer Xostokkolonie sehr ähnlich ist. Jedenfalls zeigen alle diese Beobachtungen, wie nahe ver- wandt Spaltpilze und Spaltalgen sind und bei der spätem Umgestal- tung der ganzen Klasse in systematischer Beziehung wird man es aufgeben müssen, einfach die farblosen und gefärbten Formen so scharf zu trennen wie bisher. Das Vorhandensein oder das Fehlen des Farbstoffs tritt als systematischer Charakter weit an Bedeutung zurück gegenüber der sonstigen Organisation und dem Entwicklungs- gang, das ist nirgends deutlicher als hier bei den Schizophyceen. Es ist hier eine wesentlich andere Sache, als bei der Frage nach der Trennung von Pilzen und Algen, die man mit einander zu vereinigen gesucht hat, aber nicht mit Recht, weil, worauf de Bary besonders hingewiesen, diese beiden Thallophytenreihen ganz abgesehen von dem Farbstoffgehalt anders gebaut sind und sich in anderer Richtung ent- wickeln. Bei den Schizophyceen spielt auch die Ernährung durch Assimilation der Kohlensäure eine viel weniger bedeutsame Rolle, als bei den Chlorophyllalgen, weil die erstem mehr oder minder schon an eine Art saprophytischer Ernährung angepasst sind: es ist durch- aus wahrscheinlich, dass bei geeigneten Kulturbedingungen es gelingen wird, gefärbte Schizophyceen in farblose überzuführen, d. h. Spaltalgen in Spaltpilze. Diese Trennung wird am besten ganz aufhören ; Glaaco- thrix und Cladothrix z. B. dürften kaum so weit wie bisher in geson- derten Familien zu stehen kommen, sondern gehören nahe zusammen und werden vielleicht am besten in derselben Gattung zu vereinigen sein. Das wichtigste Resultat der Arbeit des Verfassers ist jedenfalls der Nachweis, dass sowol die Spaltpilzformen wie Cladothrix etc., als auch die gefärbten Spaltalgen wie Glaucothrix u. a. unter gewissen Umständen Entwicklnngszustände zeigen, die mit den bisher als selb- ständige Formen betrachteten Spaltpilzgattungen wie Bacterium, Vi- brio, SpiriUum etc. bezw. mit einzelnen Chroococcaceengattungen morpho- logisch nahe übereinstimmen. Es ist dies eine sehr interessante Tat- sache, die noch an Bedeutung gewinnen wird, wenn erst die Bedin- gungen, unter welchen die verschiedenen Entwicklungsformen herbei- geführt werden, genauer erkannt sind. Der Verfasser hat in dieser Beziehung schon manche Beobachtung gemacht. Die Folgerung, die nun der Verfasser als Endresultat seiner Arbeit zieht, dass nämlich die oben genannten Spaltpilzgattungen resp. Chroococcaceen keine selb- ständigen Formen einschließen, sondern als bloße Eutwicklungszustände von andern Spaltpilzen aufzufassen sind, erscheint aber nach den vor- liegenden Tatsachen durchaus noch nicht berechtigt, ja sogar unwahr- scheinlich. Das ist wol richtig-, dass für einzelne der bisher beschrie- benen Arten eine Verwechslung mit solchen Entwicklungszuständen vorliegt, aber ob für die meisten ist es noch sehr fraglich. Die angeb- liche Identität der Stäbchenformen einer Cladothrix mit Bakterium- arten beruht auf der rein äußerlichen morphologischen Aehnlichkeit. Graff, Rhabdocoelidenmonographie. 165 Wir kennen vorläufig die innere Organisation viel zu wenig, um aus der erstem direkt auf eine solche Identität zu sehließen — wenigstens wird man in der Beziehung sehr vorsichtig vorgehen müssen, vor allem weil die mannigfaltigen Lebenserscheinungen der einzelnen Formen betreffs Erregung von Gärung und Krankheiten auf spe- zifische Differenzen hinweisen. Wie vorsichtig man in solchen Schlüssen sein muss, erhellt mehrfach aus der Geschichte ähn- licher Fragen. Als die Schwärmsporen der Algen entdeckt wur- den, sprach sich Siebold dahin aus, dass ein großer Teil der von Ehrenberg beschriebenen grünen beweglichen Infusorien ähnliche Entwicklungszustände und keine selbständigen Formen seien. Die Verwechslung wäre für Ehrenberg sehr verzeihlich gewesen, denn für die damalige Zeit war die Aehnlichkeit zwischen einer Schwärm- spore und einer Volvocinee oder einer grünen Flagellatc sehr groß, in demselben Maße, wie sie es für unsere Zeit zwischen einer Stäb- chenform der Cladothrix und dem frei lebenden Bakterium termo ist. Spätere Untersuchung zeigte aber, dass die allermeisten der von Ehrenberg beschriebenen Formen in der Tat selbständige Arten sind, ein Zeichen für seine hervorragende Beobachtungsgabe. Auch in neuerer Zeit ist eine ähnliche Uebereilung in der Schlussfolgerung von Cienkowski gemacht worden. Nachdem er nachgewiesen hatte, dass einzelne der früher als Palmellaceen beschriebenen Algen Ent- wicklungszustände höherer Fadenalgen waren, sprach er sich über- haupt gegen die Selbständigkeit der ganzen Algenfamilie aus und darin hat er nicht recht, weil die meisten Glieder derselben genau so selbständig sich erweisen, wie in andern Gruppen. So wird das auch für die Spaltpilze der Fall sein; neben den höher stehenden Fadenformen wie Cladothrix, Beggiatoa, Crenothrix etc. wird es auch ganz einfach gebaute aber ebenso selbständige Formen geben, die den jetzigen Gattungen Bacterium, Micrococcus etc. entsprechen. Allerdings wird es nun vor allem darauf ankommen, für jede Art durch längere Kultur unter wechselnden Bedingungen in so sorgfältiger Weise, als es der Verfasser in seiner Abhandlung getan hat, diese Selbständigkeit nachzuweisen und eine schärfere Charakteristik anzu- streben. Georg Klebs (Tübingen). Die GralTsche Rhabdocoelidenmonographie. (Fortsetzung.) Im vierten Abschnitt seiner Monographie behandelt Graff das W a ss erge faß System der Khabdocoeliden. Er hebt die Schwierig- keiten hervor, auf welche die Erforschung dieses Organsystems haupt- sächlich bei marinen Formen stößt. Bei den Acoelcn hat er keine Spur j^ßß Graff, Ehabclocoelidenmonographie. eines Wassergefäßsystems walirgenommen. Referent erlaubt sich, die- ser Behauptung gegenüber sieb noeb etwas skeptisch zu verhalten. Das Vorkommen eines Wassergefäßsystems bei Plathelminthen, bei denen es früher bezweifelt worden war, ist in den letzten Jahren bei ver- schiedenen Gruppen sicher nachgewiesen worden. Referent ist um so mehr zur Skepsis geneigt, als er selbst zu wiederholten malen auf das bestimmteste die Existenz eines Wassergefäßsystems bei Poly- claden geleugnet hat und sich jetzt doch von der Unrichtigkeit dieser Behauptung überzeugen musste. — In erster Linie betrachtet Graff die Hauptstämme und ihre Ausmündung nach fremden und eig- nen Beobachtungen. Bei den Makrostomiden existiren zwei seitliche sich vorn und hinten verzweigende Hauptstämme, deren Ausmündungen unbekannt sind. Die Mikrostomiden (Stenostoma) besitzen ein me- dianes Gefäß, das am hintern Körperende ausmündet, vorn umbiegt und unter dem obern Gefäßstamm wieder zurückläuft. Bei den Meso- stomiden ist jederseits ein Hauptstamm vorhanden, der sich vorn und hinten verästelt und in der Nähe des Pharynx nach innen einen Quer- ast abgibt, welcher in den seitlichen Teil der Pharyngealtasche ein- mündet. Bei den Plagiostomiden (und wahrscheinlich auch bei den Monotidcn) finden wir zwei seitliche Stämme, welche am hintern Ende mittels eines kurzen gemeinsamen medianen Endstücks nach außen münden. Bei den Probosciden liegen jederseits zwei Hauptstämme. Die beiden Hauptstämme einer jeden Seite münden wahrscheinlich vereinigt mit einer hinten gelegenen Oeffnung nach außen, sodass also zwei hintere seitliche Oeffnungen vorhanden sind. Aehnlich verhalten sich nach den Angaben der Autoren Derostoma, Opistoma und Jensenia. Die Vorticiden verhalten sich wahrscheinlich ähnlich wie die Meso- stomiden. Die Prorhynchiden haben jederseits zwei Längsstämme, die vorn in eine quere Kommissur einmünden. Etwas vor der Kör- permitte, kurz hinter dem Pharynx, gibt jederseits der stärkere der beiden Längsstämme nach innen einen Ast ab, der nahe an der Mit- tellinie durch eine einfache Oeffnung auf der Bauchseite nach außen mündet. — Graff hält den bilateralen Typus mit zwei getrennten äußern Oeffnungen für den ursprünglichen Zustand. — Die feinern Verästelungen u n d A n f ä n g e des Wassergefäßsystems hat Graff bei Alesostoma Ehrenbcrgli genauer untersucht. Er findet hier, wie Francotte bei Derostoma, ein subkutanes Netzwerk von überall gleich weiten Gefäßen. Diese Maschengefäße gehen ziemlich unver- mittelt in die Hauptstämme und deren Aeste über. Von ihnen wie von den Hauptstämmen gehen feine Zweige ab, die allmählich feiner werdend sich in den Geweben des Körpers verlieren, ohne Endappa- rate zu tragen. Die Wimper triebt er sitzen nur vereinzelt der Wand der Endzweige da an, wo sie aus den Maschengefäßen ent- springen; ihre Hauptmasse aber gehört diesen letztern an. Die Wim- pertrichter sind kurze gerade Röhrchen, welche in die Wand derGe- Graff, llhabdocoeliclenmonographie. 167 fäße ohne jede Erweiterung einmünden. Das freie in die Leibeshöhle ragende Ende des Röhrchens trägt ein rundes Knöpfchen, in welchem die schwingende Geißel befestigt ist; dieses Knöpfehen stellt offenbar die Geißelzelle oder den Kern der Wimpertrichter dar. Die Wimper- trichter sind geschlossen. Büschel von Wimpertrichtern finden sich an varikös erweiterten Fortsätzen der Maschengefäße. — In dem das Nervensystem behandelnden fünften Abschnitt wird in erster Linie für die Acoelen ein vollständiges Fehlen des Nervensystems behauptet. Referent kann auch hier nicht umhin, die völlige Richtigkeit dieser Behauptung zu bezweifeln. Schon die Tat- sache der Existenz eines Hautmuskelschlauches scheint ihm solche Zweifel zu rechtfertigen. Seit den neuen Untersuchungen über das Nervensystem der Coelenteraten und der Plathelminthen ist die Zahl der mit Muskelelementen ausgestatteten Tiere ; bei denen ein Nerven- system noch nicht aufgefunden worden ist, beinahe auf Null reduzirt, sodass gegenwärtig wol kein Satz a priori wahrscheinlicher ist, als der, dass, wo Muskeln vorhanden sind, auch ein Nervensystem vor- kommt. Es würde Referenten durchaus nicht in Erstaunen setzen, wenn etwa bei Acoelen ein primitives ektodermales Nervensystem entdeckt würde. Zu einer solchen allerdings ganz in der Luft schwe- benden Vermutung gelangt Referent deshalb, weil ihm die Acoelen, die Graff ja selbst mit Polyeladenlarven vergleicht, nicht sowol ur- sprüngliche Formen, als stationäre, geschlechtsreif gewordene Turbel- larienlarven zu sein scheinen, deren Vorfahren komplizirter gebaute mit einem Gastrovaskularapparat versehene polycladenähnliche Tiere waren, die aber dadurch, dass sie auf dem Larvenstadium verharrten, in vielen Organisationsverhältnissen einfache, z. T. sogar ursprüng- liche Zustände darbieten. Bei den parasitischen Vorticiden (Grqfßlla, Anoplodium) erscheint Graff das Nervensystem bedeutend reduzirt. Bei allen übrigen Rhab- docoeliden ist es wol entwickelt und besteht aus einem im Vorder- ende des Körpers gelegenen Doppelganglion (Gehirn) mit zwei davon nach hinten abgehenden Längsstämmen. Das Gehirn liegt stets im Parenchym, mit bezug auf den Pharynx je nach dessen Lage über oder vor demselben. Wo der Darm einen vordem Blindsack über den Schlund hinaus entsendet, da kommt das Gehirn unter den Darm- blindsack zu liegen. Verfasser gibt eine sehr sorgfältige Beschreibung des Nervensystems von Mesostoma Ehrenbergii. Von den seitlichen vordem Ecken des Gehirns geht jederseits ein dicker Nerv nach vorn ab, der sich in einen äußern und einen innern Ast gabelt. Der innere teilt sich selbst wdeder in zwei Aeste, von denen der schwächere innere sich nach der entgegengesetzten Körperseite wendet und mit dem der andern Seite ein vollständiges X herstellt. Die hintern Längs- nerven liegen unter dem Darm, sie geben zahlreiche Aeste nach außen ab, von denen die ersten und stärksten gleich nach dem Ursprünge Ißg Graff, Rhabdocoelidemnonographie. ans dem Gehirn abgehen. Neben dem Pharynx weichen die Längs- stämme auseinander und verbinden sich unmittelbar hinter demselben durch eine dicke Querkommissur, die zuerst von Schneider gesehen und dem Schlundringe anderer Würmer homolog erklärt wurde. Diese Querkommissur fehlt den übrigen Rhabdocoelen und den meisten Al- loiocoelen, mit Ausnahme der Monotiden, die wahrscheinlich, wie die Tricladen, eine größere Anzahl von Querkommissuren besitzen. Im übrigen weicht das Nervensystem der übrigen Rhabdocoeliden von dem des Mesostoma Ehrenbergii wesentlich nur darin ab, dass die vor dem Gehirn liegenden Körperteile durch mehrere kleinere vollständig aus dem Gehirn entspringende Nerven versorgt werden. Für Micro- Stoma lineare bestätigt Graff die interessante Beobachtung Semper's, dass vom Gehirn jederseits außer den Längsstämmen noch ein Nerv abgeht, der sich mit dem der andern Seite hinter dem Pharynx zu einem wahren Schlundring vereinigt. Histologisch besteht das Gehirn aus einer zentralen feinfaserigen Substanz und einer Rinden- schicht von Ganglienzellen. Es ist häufig nicht sehr scharf vom um- gebenden Gewebe abgegrenzt, nur bei Macrorhynchus Naegelii konnte der Verfasser eine schärfere Begrenzung durch eine doppelt konturirte bindegewebige Kapsel konstatiren. Nervenendigungen hat Graff weder in den Muskeln noch in den Sinnesorganen aufgefunden. Als Sinnesorgane der Rhabdocoeliden beschreibt Graff in einem sechsten Abschnitt Augen, Gehörorgane, Tastorgane und Wim- pergrübchen. Die Augen sind in vielen Fällen, so besonders bei den Acoelen (excl. Proporus venenosus), Microstomiden und Monoti- tiden einfache Pigmentanhäufungen ohne lichtbrechende Medien, die öfter dem Gehirn, wo ein solches vorhanden, direkt anliegen. Die Augen der meisten übrigen Rhabdocoeliden indess bestehen aus einem kugligen, becherförmigen, oder nierenförmigen Pigmentfleck, der eine oder mehrere Linsen als lichtbrechenden Körper umschließt. Jede Linse besteht aus einer Mehrzahl von Zellen. Die linsenlosen Augen der Acoelen und Microstomiden liegen im Epithel, die Augen aller übrigen Formen im Parenchym. Bei gewissen Stenostoma-Avten kom- men unmittelbar hinter dein Gehirn, den Längsnerven angelagert, schon von frühern Autoren beobachtete eigentümliche schüss ei- förmige Körper vor, welche aus einer großen Anzahl stark licht- brechender Kügelchen zusammengesetzt sind. Obschon in ihnen kein Pigment vorkommt, so ist doch Graff geneigt, sie eher für lichtper- zipirende als für Gehörorgane zu halten. Die Otolithen sind bei den Rhabdocoeliden weniger verbreitet als die Augen; sie kommen mit Ausnahme einer Art stets nur in der Einzahl vor und liegen im vordem Körperteil in der Medianlinie, wo ein einfaches unpaares Auge vorhanden ist, in inniger Verbindung mit demselben. Ihr Bau ist folgender. Eine kuglige pralle Blase, bestehend aus einer feinen doppelt konturirten strukturlosen und gegen Säuren resistenten Mem- Graff, Rhabclocoelidenmonographie. 169 brau, ist von einer farblosen Flüssigkeit erfüllt, welche den in seiner Gestalt sehr mannichfaltigen Otolithen umgibt. Dieser bestellt aus kohlensaurem Kalk; wird letzterer aufgelöst, so bleibt eine zarte Membran und eine feinkörnige Kugel, die organische Grundlage des Otolithen, zurück. Bei den Monotiden trägt der Otolith noch zwei Nebensteinehen. Eine Bewegung derselben wurde nie beobachtet. Als Tastorgane führt Graff an die Rhabditen, Geißelhaare, Borsten und Tastpapillen des Epithels, ferner die paarigen Tentakeln des Genus Vorticeros, deren Epithel sich durch das Fehlen der Stäb- chen und dadurch auszeichnet, dass die Cilien starr sind. Bei den meisten Rhabdocoeliden dient als Tastorgan das vorderste Körper- ende, das sehr beweglich ist und bei Mesostoma rostratum sogar fern- rohrartig eingezogen werden kann. Bei dem Genus Alaurina ist das Vorderende rüsselartig zu einem Tastorgan verlängert. Auch den Rüssel der Probosciden betrachtet Graff als Tastapparat und hält ihn für weiter nichts, als für eine bleibend gewordene Einstül- pung des Vorderendes, wie man sie vorübergehend bei Mesost. rostra- tum sehe. Einen Uebergang vom Vorderende des Körpers von Mesost. rostratum zum Rüssel der Probosciden sieht Graff in dem kegel- förmigen Vorderende des Körpers von Pseudor/njnckus bifidus, das sich vom übrigen Körper scharf abhebt, an Stelle der Flimmerhaare Bor- sten und an Stelle der gewöhnlichen Rhabditen nadeiförmige Körper besitzt. Dieser „Rüssel" kann indess nur teilweise eingefaltet werden. Der Rüssel der Probosciden zeigt ähnliche Veränderungen des Epithels, wie bei Pseudorhynchus. Oft enthält sein Epithel Ne- matocysten. Dem Bau nach ist er ein konischer muskulöser Zapfen, der sich im Grunde einer Einstülpung des vordem Körperendes, der Rüsseltasche, erhebt. Wir können Graff nicht in seiner vollkommenen Darstellung der Muskulatur des Proboscidenrüssels und ihrer Wir- kungsweise folgen, sondern heben hier nur das Vorkommen von quergestreiften Muskeln hervor. Die Wimp ergrub chen der Microstomiden, Prorhynchiden und Plagiostomiden, jene paarigen zu beiden Seiten des Körpers in der Höhe des Gehirns liegenden, von birnförmigen Drüsenzellen besetzten Einsenkungen des Integuments, fasst Graff im Anschlnss an Vej- dovsky ebenfalls als Sinnesorgane auf. Gerechtfertigt ist diese Auf- fassung durch die von Vejdovsky konstatirte Tatsache, dass Gehirn- nerven mit einer kolbigen Anschwellung an sie herantreten. Ob sie aber, wie Vejdovsky glaubt, Riechgruben sind und ob sie den Kopfspalten der Nemertinen entsprechen, lässt Graff dahinge- stellt sein. Im siebenten umfangreichsten Abschnitt des allgemeinen Teils be- handelt Graff die Fortpflanz ungsorgane der Rhabdocoeliden. Mit Ausnahme des Genus Microstoma und wahrscheinlich auch Steno- Stoma sind alle Rhabdocoeliden Zwitter. Was die äußern Oeffnungen 170 Graff, Rhabdocoelidemnonographie. des männlichen und weiblichen Genitalapparats anbetrifft, so hält Graff für das ursprüngliche Verhalten das Vorhandensein einer ge- meinsamen Oeffnung am hintern Leibesende, für sekundär die Ver- schiebung derselben auf die Bauchseite und nach vorn, oder die Aus- bildung von zwei getrennten äußern Oeffnungen. Wo zwei getrennte Geschlechtsöffnungen vorhanden sind, liegt die weibliche meist vor, seltener hinter der männlichen. Die Duplizität der Geschlechtsdrüsen ist Regel. Die Ausnahmefälle lassen sich auf Verkümmerung der Geschlechtsdrüsen der einen Seite zurückführen. Successiver Herma- phroditismus d. h. die ungleichzeitige Ausbildung der männlichen und weiblichen Geschlechtsprodukte eines und desselben Individuums ist bei den Acoelen, wo die männlichen Geschlechtsprodukte zuerst ge- bildet werden, Regel; selten kommt er bei Rhabdocoelen vor. — Wo weibliche und männliche Geschlechtsprodukte durch eine gemeinsame äußere Oeffnung ausmünden, ist ein gemeinsamer Vorraum (Atrium genitale) vorhanden. Bei den Formen mit getrennten Geschlechtsöff- nungen kommen ähnliche Vorhöfe vor, die dann als Antrum mascu- linum und feminimum bezeichnet werden. Im Antrum feminimum und im Atrium genitale findet die Vereinigung der Keimzelle mit den Dotterelementen und die Absonderung der Kittsubstanz der Eischalen statt. Bei fehlendem Uterus vollzieht sich hier auch die Befruchtung und die Bildung der Eischalen. Das Atrium ist morphologisch eine Einsenkung des Integuments und Uterus. Bursa seminalis, Receptaculum seminis, Bursa copulatrix und männlicher Begattungsapparat sind ihrerseits wieder sekundäre Aussackungen des Atriums. Mitunter zeigt das Atrium zwei Aussackungen, in deren eine die männlichen und in deren andere die weiblichen Genitalien einmünden. Hierin erblickt Graff eine Vorbereitung zur Trennung in zwei distinkte äußere Oeffnungen. Als weibliche Geschlechtsdrüsen finden wir bei den Rhabdocoeliden entweder Ovarien, oder Keimdotterstöcke, oder getrennte Keim- und Dotterstöcke. Die Ovarien repräsentiren den ursprünglichen Zustand. Aus ihnen sind durch Arbeitsteilung die Keimdotterstöcke hervorgegangen, indem der eine Teil der Geschlechts- drüse blos Eizellen, der andere blos Dotterelemente lieferte. Durch räumliche Teilung dieser zwei Teile der Keimdotterstöcke sind die getrennten Keim- und Dotterstöcke entstanden zu denken. Die Rich- tigkeit dieser Anftassungsweise, die schon von Gegenbaur ge- äußert worden ist, wird bei den Rhabdocoeliden durch zahlreiche Uebergangsformen zwischen den drei Typen der weiblichen Geschlechts- drüsen bewiesen. Ovarien finden wir bei den Acoelen, bei dem nie- drigsten Alloiocoelengenus Acmostoma und den einfachsten Rhab- docoelenfnmilien Microstomida und Macrostomida. Keimdotterstöcke treffen wir an bei den relativ einfach organisirten und ursprünglichen Rhabdocoelengattungen Prörhynchus , Proxenetes und Schultzia und bei der Alloiocoelengattung Cylindrostoma. Alle übrigen Rhabdocoe- Graff, Rhabdocoelideninonographie. 171 liden, zu denen die höchst organisirten Formen gehören, besitzen ge- trennte Keim- und Dotterstöcke. Die Ovarien der Acoelen sind zu beiden Seiten der Medianlinie gelegene langgezogene Keimlager, deren vorderer und ventraler Teil aus einer homogenen Protoplasmamasse besteht, in welche Kerne ein- gestreut sind. Gegen das hintere Ende der Ovarien zu grenzt sich das Plasma um die größer werdenden Kerne (Keimbläschen) ab, so dass zu jedem Kerne eine Portion Plasma gehört und beide zusammen eine junge Eizelle darstellen. Mit zunehmendem Wachstum der Ei- zelle füllt sich ihr ursprünglich klares Plasma mit Dotterkörnchen. Bei den Ovarien des Alloiocoelengenus Acmostoma sind die Eizellen von Anfang an individualisirt. Die Ovarien der Macrostomiden undMicro- stomiden bieten das Eigentümliche, dass der Dotter im homogenen Plasma der Ovarien auftritt, bevor letzteres um jedes Keimbläschen individualisirt ist. — Die Keimstöcke der Ehabdocoelen sind kuglig oder fingerförmig und meist wenigstens gegen die Ausmündung zu mit einer kräftigen Muskularis ausgestattet. Ihr blindes Ende besteht aus einer feinkörnigen Plasmamasse mit eingestreuten Kernen. Ge- gen die Ausmündung zu werden die Kerne immer größer, erhalten ein Kernkörperchen und das Plasma individualisirt sich um die Kerne. Bei den Mesostomiden und bei Graffilla platten sich die Eizellen ge- genseitig so ab, dass der Keimstock das Aussehen einer Geldrolle bekommt. In den Keimstöcken der Alloiocoelen sind die Eizellen von Anfang an idividualisirt. Die jüngsten unter ihnen besitzen einen äußerst geringen Plasmabelag und unterscheiden sich kaum von den Kernen des Parenckyms. Zwischen den Eizellen liegt ein bindege- webiges Gerüst mit angelagerten Kernen, sodass die Uebereinstimmung der Keimstöcke der Alloiocoelen mit denen der Tricladen vollkommen erscheint. Die Dotter stocke der Ehabdocoelen sind symmetrisch und ursprünglich stets aus zwei seitlichen Hälften zusammengesetzt. Graff beschreibt eingehend die verschiedene Form derselben bei den verschiedenen Gattungen und Arten. Mit bezog auf den feinern Bau derselben konstatirt er, dass sie von einer strukturlosen Membran eingeschlossen sind und aus einem einschichtigen Epithel kubischer Zellen mit zartem Kern bestehen. In den extremsten Fällen der so- genannten papillösen Dotterstöcke beschränkt sich das Epithel auf die Papillen, während der zentrale als Leitungsapparat dienende Strang bloß aus der strukturlosen Membran besteht. Die Vermehrung des Dotterstockepithels geht von den freien Enden der Dotterstöcke aus, bei den glatten und bei den eingeschnittenen Dotterstöcken vom vordem Ende, bei den geweihartigen von den obern und äußern Zweig- enden, bei den papillösen von den Papillenspitzen. Den Dotterstöcken der Alloiocoelen fehlt eine Tunica propria. Ihr Bau entspricht dem der Keimstöcke dieser Tribus. Wir haben es mit soliden Zellen- 172 Graff, Rhabcloeoelidenmonographie. häufen zu tun, die vom Parenchymgewebe äußerlich zusammengehal- ten und innerlich durchsetzt werden. Die jüngsten, peripherisch ge- lagerten, noch undeutlich von einander abgegrenzten Dotterzellen zeichnen sich durch ihr homogenes dichteres feinkörniges Plasma aus. Graff hat ebensowenig wie Schmidt und van Beneden bei Khabdocoelen ganze Dotterzellen den Dotterstock verlassen sehen, sondern „immer nur eine durch Zerfall dieser entstandene Dotter- flüssigkeit". Die Aufnahme der Dotterkörnchen ins Innere der Keim- zelle hat er nie direkt beobachten können. K ei mdotter stocke. Während bei Prorhynchus nach S c h u 1 1 z e, v. Beneden und Hallez der keimbereitende Teil des Keimdotter- stockes am blinden Ende desselben gelagert ist und allmählich in den am proximalen Ende gelegenen dotterbereitenden Teil übergeht, ist bei den Genera Proxenetes und Cylindrostonid gerade das umgekehrte der Fall. Die Keimzellen und der Dotter entstehen in den respektiven Teilen auf die nämliche Art und Weise, wie in den getrennten Keim- und Dotterstöcken. Der gemeinsame Ausführungsgang geht an der Grenze der beiden Teile ab und die Keimzelle umgibt sich bei ihrem Ueber- tritt in den Ovidukt mit einer Portion flüssiger Dottermasse. Bei dem Genus Schultzla stellen nach Schultze die Keimstöcke blinde Anhäuge der Dotterstöcke dar, ein Verhalten, das von Graff als der erste Anfang einer räumlichen Trennung der keimbereitenden von den dotter- bereitenden Teilen aufgefasst wird. Die A u s f ü h r u n g s gä n ge der weiblichen Geschlechtsdrüsen betref- fend betont Graff das Fehlen derselben bei den meisten Acoelen und Alloiocoelen, bei denen entweder die Geschlechtsdrüsen direkt der Wand des Atrium genitale aufsitzen, oder bei denen die Funktion der Ausführungsgänge von Lücken des Parenchyms übernommen wird. Sind wie bei den Rhabdocoelen besondere Ausführgänge vorhanden, so existirt bei den Formen mit getrennten Keim- und Dotterstöcken häufig jederseits auch ein gemeinsames kurzes Endstück, häufig auch münden letztere getrennt. — Wo ein Uterus vorhanden ist, stellt derselbe eine sekundäre Ausstülpung des Atrium genitale dar, mit dessen Bau er übereinstimmt. In vielen Fällen kann überdies ein Uterus nur dann unterschieden werden, wenn er gerade ein Ei beher- bergt. Gewöhnlich ist er einfach und gewöhnlich enthält er auch bloß ein Ei. Bei den prosoporen Mesostomiden jedoch ist er doppelt und enthält eine Mehrzahl von Eiern. Accessorische Utcrusdrüsen, ähnlich den von Hallez bei Vortex Hallezil aufgefundenen, findet Graff auch bei Vortex armiger, wo sie als paarige Drüsenbüschel in den Halsteil des Uterus einmünden. Graff macht sodann Mit- teilungen über die legereifen Eier und Eikapseln und über die Ei- ablage. Als besonders interessant verdient die Tatsache hervorgeho- ben zu werden, dass in vielen Fällen besonders die hartschaligen Eier erst durch den Tod der Mutter frei werden. Diese Tatsache wurde Graff, Rhabdocoeliclenmonographie. 173 bei den Gattungen Mesostoma und Vorfex direkt beobachtet. Ueber die bei Mesostomeen des süßen Wassers vorkommenden zwei Arten von Eiern (Sommer- und Wintereier) bat Graff keine neuen Beob- achtungen gemacht; er stellt indess alles darüber Bekannte zusammen und stellt eine Reihe von Fragen, die noch ihrer Entscheidung harren. Mit bezug auf die von O.Schmidt als Bursa copulatrix und Receptaculum seminis unterschiedenen weiblichen Hülfs- apparate, die gestielte blasenförmige Aussackungen des Atrium geni- tale darstellen, zeigt Graff, dass sie nicht immer als zwei selb- ständige Organe vorhanden sind, sondern in vielen Fällen eine einzige dickwandige Blase (Bursa seminalis) bilden, welche sowol zur Empfangnahme als zur Aufbewahrung des Samens dient. Ueberdies fehlen diese Hülfsapparate einer großen Anzahl von Rhabdocoelideu vollständig, nämlich unter den Acoelen der Familie der Proporiden; unter den Rhabdocoelen den Macro- und Microstomiden, den Prorhyn- chiden und den Gattungen Promesostoma und Schultzia und unter den Alloiocoelen allen Plagiostomiden mit Ausnahme des Genus Cylin- drostoma. Die große Mehrzahl der Rhabdocoeliden besitzen eine häufig von einer Chitinmembran ausgekleidete Bursa seminalis. Diese ist bei Antomolos hamatus mit einer Nebenblase, bei Maerorhynchus helgolcmdicus und Naegelii mit deren zweien, bei Mesostoma splendi- dum und Monotus mit einem Kranze von Nebenblasen versehen, die wahrscheinlich als Receptacula seminis fungiren. Bei den Gattungen Proxenetes und Hyporhynchus befindet sich am blinden Ende der Bursa seminalis ein verschieden gestalteter Fortsatz, der eine Chitinröhre als Fortsetzung der Intima der Bursa enthält und der deshalb von großem Interesse ist, weil er, wie Graff nachweist, keine andere Deutung zu- lässt, als die eines Rudimentes eines Verbindungsrohres, welches bei Byrsophlebs Graff ii das Receptaculum seminis mit der Bursa copulatrix verbindet und durch welches ersteres das Sperma aus letzterer zugeführt erhält. Ganz abweichend verhalten sich CyUndrostoma Klostermanni und quadrioculatum, indem bei diesen Arten die vom übrigen weiblichen Geschlechtsapparate völlig losgelöste Bursa seminalis mit einer eige- nen Oeffnung hinter der gemeinsamen Geschlechtsöffnung nach außen mündet. — Als getrennte Organe finden sich Bursa copulatrix und Receptaculum seminis bei allen Arten des Genus Vortex, ferner bei Byrsophlebs, Castrada und den meisten prosoporen Mesostomen. „Das Genus Vortex zeigt uns sehr schön, wie das ursprüngliche Verhalten in dem alleinigen Besitz einer Bursa seminalis gegeben ist und wie diese allmählich dadurch zur Bursa copulatrix wird, dass ein anderer Teil des Atrium die Funktion eines Receptaculum erhält." Bei einer Gruppe der Vorticiden ist das Receptaculum seminis noch nicht selb- ständig, sondern ein Teil des Ausführungsganges des Keimstockes. Bei einer andern Gruppe löst es sich mehr und mehr von diesem Ausführungs- gang los und bei Vortex Hallezii ist es vollständig selbständig ge- 174 Jordan, Zur Biogeographie d. nördlich gemäßigten u. arktischen Länder. worden. Der alsReceptacuhim seminis fimgirende Teil des Ausführungs- ganges des. Keimstockes ist seiner Struktur und seinem anatomischen Verhalten nach als Ausstülpung des Atriums und nicht als zum Keim- stock gehörig zu betrachten. Die Bursa copulatrix ist bei allen die- sen Arten eine dickwandige muskulöse und deshalb zur Aufnahme der mächtigen Kopulationsorgane geeignete Blase. — Bei Anoplodium parasita wird die Stelle der Bursa copulatrix durch eine Erweiterung des Stieles des Receptaculum seminis vertreten. (Schluss folgt.) Zur Biographie der nördlich gemässigten und arktischen Länder. Die landbewohnenden Pflanzen und Tiere sind in ihrer geographi- schen Verbreitung im großen und ganzen von zwei Hauptursachen abhängig, von dem Klima und von der Gestaltung des Bodens, wozu als dritter weniger wichtiger Punkt der Einfluss des Menschen hinzu- kommt. Verdrängung einer Tierart oder einer Pflanzenart durch eine andere pflegt, wenn auch vielleicht nicht immer, doch in den meisten Fällen mit diesem letztern in Verbindung zu stehen. Menschliche Einwirkung verdrängte den amerikanischen Büffel aus seinem ursprüng- lichen Gebiet in Nordamerika, vernichtete die Elefanten im nörd- lichen Afrika und wird bald auch dem Elefanten von Indien und Ceylon ein letztes Ende bereitet haben. Unverstand und Habsucht haben bereits einen großen Teil der noch in neuerer Zeit mit Begei- sterung besungenen prachtvollen Wälder des Kaukasus verschwinden lassen und ebenso zerstörte die menschliche Ansiedlung den herr- lichen Baumwuchs der Insel St. Helena, mit welchem zugleich eine Menge Tiere ausstarben. Formen ferner, welche durch ihre Lebens- gewohnheiten mit der vorschreitenden Kultur in unlösbarem Wider- spruch stehen, vernichtet diese, während sie zur Vermehrung, Ent- wicklung, „Veredlung" und Verbreitung von Arten, welche dem mensch- lichen Haushalt Nutzen bringen, alle ihr zu gebot stehenden Mittel zu Hilfe nimmt. Abgesehen von der absichtlichen und unbewussten Verschleppung von organischen Formen durch den Menschen scheint augenblicklich ein Zustand natürlichen Gleichgewichts eingetreten zu sein, wobei Schwankungen von Artgrenzen nur in sehr geringem Maß sich geltend machen. Haben wir darum aber anzunehmen, dass niemals Ereignisse eintraten, welche solche Veränderungen beschleunigen konnten? Als gegen das Ende der Tertiärepoche auf der nördlichen Hemi- sphäre das Klima immer kälter und kälter wurde, als Glazialbildungen immer mehr überhand nahmen und Gletscher von den Alpen bis nach Turin hinabreichten, da wurde eine üppige Fauna und Flora allent- Jordan, Zur Biogeographie d. nördlich gemäßigten u. arktischen Länder. 175 halben nordwärts des großen europäischen G-ebirgsgtirtels vernichtet. Mit dem Eintreten einer neuen Aera, wo wieder günstigere klimati- sche Bedingungen die angehäuften Gletschermassen schmelzen und während der warmen Jahreszeit ungeheure Wasserfluten über die Ebenen sich ergießen ließen, da würden durch Befreiung von der mächtigen Eisdecke für Pflanzen und Tiere neue Länder erschlossen, welche von allen Seiten her bevölkert wurden. In denselben Abschnitt der Erdgeschichte kann man aber auch mit einem hohen Grade von Wahrscheinlichkeit einen andern Vorgang- verlegen, welcher für die Verteilung der Lebeformen innerhalb der nördlich gemäßigten Länder von größter Bedeutung war. Echte Bären kommen in Europa bis in das ältere Pliocän hinauf vor, während sie in Nordamerika erst in postplioeänen Ablagerungen auftreten. Der Bärentypus muss sich darum nach der heutigen sogenannten „neuen AVeit" erst in Zeiten verbreitet haben, welche dem Pliocän nachfolg- ten. Andere längst nach allen Seiten hin besprochene und bekannte Untersuchungen ergaben eine auffallend gleichartige jungtertiäre Cir- cumpolarflora aus höhern und mittlem Breiten und man kann darum gar nicht anders, als ehemalige Landverbindungen zwischen dem nord- amerikanischen und dem eurasischen Festland annehmen. Messun- gen von Meerestiefen zeigten, dass von dem nordwestlichen Europa über die Färöerinseln und Island ein untermeerischer Landrücken nach Grönland hinüberführt. Würde zwar unter gegenwärtigen Klima- verhältnissen eine Landverbindung in dieser Richtung von keiner be- sondern Bedeutung sein, so war doch eben das Klima nicht immer so. In tertiärer Zeit erfreuten sich auch höhere Breiten einer bedeu- tend mildern Temperatur, wie die im Tertiär von Grönland und Spitz- bergen gefundenen Pappeln, Birken und andern Bäume und Sträucher genügend beweisen. Dürfen wir nun auch annehmen, dass in früherer Zeit die lebende Schöpfung durch alle gemäßigten und nördlichen Länder um den Nordpol herum ein mehr einheitliches Bild als heute bot, so geschah dies eben in jungtertiärer Zeit, nicht aber trifft es jetzt noch zu. Könnte jemand darum eine geographische Paläontologie der Miocän- zeit oder der Pliocänperiode schreiben, so würde er wahrscheinlich weniger Veranlassung finden, innerhalb der gemäßigten und nördlichen Länder von Eurasien und Nordamerika besondere biogeographische Reiche oder Provinzen zu unterscheiden. Beschäftigen wir uns aber mit der geographischen Verbreitung der Lebeformen der Jetztzeit, so müssen wir die arktischen Länder um den Nordpol herum gegen die gemäßigten Länder von Nordamerika einerseits und gegen diejenigen von Eurasien andererseits als etwas Besonderes abgrenzen. Die Bo- taniker tun dies ohne Ausnahme an der Hand der von Grisebach 1 ) 1) Grisebach, Vegetation der Erde. Leipzig 1872. 176 Jordan, Zur Biogeographie d. nördlich gemäßigten u. arktischen Länder. aufgestellten pflanzengeographischen Gebiete, indem sie das arktische Circumpolargebiet nach Süden hin dort aufhören lassen, wo einiger- maßen entwickelter Wuchs von gesellig lebenden Waldbäumen anfängt. Nicht so, von altern Anschauungen z. B. eines Keferstein 1 ) ganz ab- gesehen, die Zoologen. Unter diesen nimmt augenblicklich Wallace 2 ) als Zoogeograph unstreitig den ersten Rang ein und gerade dieser will von einer Trennung der arktischen Länder von den nördlich ge- mäßigten nichts wissen. Niemand wird leugnen wollen, dass die Verbreitung von Pflanzen und Tieren im wesentlichen auf denselben Ursachen beruht. Klima, Gestaltung und Höhenlage des Bodens über dem Meeresspiegel haben bei beiden die größte und hauptsächliche Bedeutung und man sollte darum meinen, dass in der Hauptsache für die Verbreitung beider auch ein ziemlich einheitliches Bild sich herstellen lassen müsste. Nach Grisebach's Vorgang betrachten alle Botanikev die circumpolaren arktischen Länder mit ihren etwa 700 Arten, von denen ungefähr 20 endemisch und vielleicht 300 charakteristisch sind, als etwas Beson- deres und wir wollen nun sehen, was Wallace dagegen gegen eine zoogeographische arktische Circumpolarprovinz einzuwenden hat. Erstens führt er an, dass die große afrikanisch-asiatische Wüsten- zone auch eine Anzahl von „Wüstenformen" enthalte, ohne dass man hier eine besondere „Region" oder „Provinz" aufgestellt habe. Ein- mal aber hat nun z. B. Schmarda 3 ) unter seinen 21 (allerdings et- was zahlreichen) zoologischen Reichen der festen Länder und Inseln als neuntes Reich die Sahara unterschieden (das „Reich der Mela- somen und des afrikanischen Straußes"), und ebenso spricht Grise- bach von einem „Gebiete der Sahara" als von etwas in sich Abge- schlossenem. Außerdem aber ist doch wol die große Wüste in noch ganz anderm Grade formenarm, als die arktischen Länder; von be- sondern Gattungen ist nicht die Rede. Zweitens, meint Wallace, habe man weder für die Wüstenregion, noch für die arktische „irgend welche bestimmte zoologische oder geographische Grenzen" setzen können. Nun weiß man nicht recht, was man unter „bestimmten Grenzen" hier verstehen soll. Jedenfalls wird man überhaupt nicht öfter in der Lage sein, bei biogeographi- schen Arbeiten bestimmte Grenzen irgendwo herauszufinden, während es hingegen gerade scheinen will, als ob eine Wüste recht gut oder wenigstens noch am ehesten von den umliegenden Bezirken zu unter- scheiden sein müsste. „Der Versuch" meint Wallace „welche Arten 1) Keferstein in Bronn, Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Bd. III Mollusken. 2) A. 11. Wallace, geographical distribution of animals, deutsch von A. B. Meyer. Dresden 1876 und Wallace, Island Life. London 1880. 3) Schmarda, geographische Verbreitung der Tiere. Wien 1853. Jordan, Zur Biogeographie d. nördlich gemäßigten u. arktischen Länder. 177 oder Gattungen ihnen" (den Wüsten- oder Polarregionen) „zuerkannt werden sollten, würde sieh als unlösbares Problem erweisen". Wal- lace selbst aber führt vorher 1 ) folgende „echt arktische" Gat- tungen und Arten an: Landsäugetiere: Gido , Myodes, Rangif er. Ursus maritimus. Yulpes higopus. Landvögel: Pinicola, Nijctea, Surnia. Wasser vögel: Somateria, Uria, Catarractes, Mergulus, Alca, Fratercula — das Problem wäre also gelöst. Diesen könnte man aus dem Bereich der niedern Tierwelt noch weitere hinzufügen; doch sei hier nur an die streng arktische Helix (Acanthinula) harpa Sag erinnert und an zwei andere Landschnecken, welche für die arktischen Länder zwar nicht endemisch sind, dennoch aber in circumpolarer Verbreitung ihnen als bezeichnend zukommen und südlich davon bisher nur auf hohen Gebirgen gefunden worden sind: Pupa arctica Wallenberg und Papa Shuttle worlhiana Charp. Außerdem darf Cervus tarandus nicht vergessen werden. Drittens macht Wallace darauf aufmerksam, dass die arktische Provinz (Region) in neuern Erdepochen in ihrer Ausdehnung schwan- kend gewesen sei: „zur Eiszeit war sie viel größer und vor derselben scheint sie gar nicht bestanden zu haben." Gewiss, aber schreiben wir geographische Zoologie oder Paläontologie? In ersterm Fall müssen wir doch von dem gegenwärtigen Zustand ausgehen, ohne dass wir dabei die Aufschlüsse zu übersehen brauchen, welche uns die Paläontologie über die Abstammung gewisser Formen gewährt. Sieht nun Wallace die Fauna der höchsten nördlichen Breiten nur als eine verarmte Fauna der gemäßigten Länder an — und er wird geneigt sein, dieselbe Ansicht über die Abstammung der arktischen Flora zu liegen — so fehlt es andererseits nicht an gegenteiligen Stimmen. Asa Gray 2 ) bezeichnet z.B. geradezu die Bäume der ge- mäßigten Zone als „von Norden abstammend." Nehmen wir nun an, dass sich in biogeographischer Hinsicht für die Tiere sowol als für die Pflanzen gemeinschaftlich eine arktische Provinz ausscheiden lasse, so werden wir dieselbe nach Süden hin etwa in folgender Weise abzugrenzen haben. Im Westen von Nordamerika und auch an den Westküsten des östlichen Kontinentalkomplexes herrscht infolge von äquatorialen Meeresströmungen ein gemäßigtes Klima weiter nach Norden hin, als im Innern und an den Ostküsten. Besonders an diesen letztern machen treibeisführende boreale Strömungen das Klima weit nach Süden hin 1) Bd. I. S. 85 ff. in Meyer's Uebersetzung. 2) Asa Gray, Forest Geography and Archaeology, a lecture delivered he- fore the Harvard University Natural History Society. April 18. 1878. 12 178 Jordan, Zur Biogeographie d. nördlich gemäßigten u. arktischen Länder. kalt und polarisch. Darum liegt im Westen beider Festlandmassen die Südgrenze der arktischen Provinz um etwa zehn Breitengrade nördlicher als im Osten derselben. In Europa können wir diese Südgrenze etwa so verlaufen lassen, dass sie an der Westküste Skandinaviens bei 64 — 65° n. Br. anhebt, an der baltischen Küste aber bereits auf 61 — 62° n. Br. hinabsinkt. Die russischen Länder werden außer Südfmland und der nächsten Umgegend des Ladogasees von 60° n. Br. ab nach Norden hin als arktisch anzusehen sein. In Asien, soweit man nach den wenigen bisher angestellten Forschungen urteilen kann, wird sich die arktische Aequatorialgrenze von 60° n. Br. vom Ural ab ostnordostwärts ziehen lassen, bis sie bei etwa 100° ö. L. v. Gr. den Nordpolarkreis trifft. Denn hier be- günstigen die verhältnissmäßig hohen Temperaturen des kurzen kon- tinentalen Sommers ein Vordringen von Formen der gemäßigten Brei- ten nach Norden hin, insoweit dieselben dazu geeignet sind, einen langen Winterschlaf auszuhalten. Dann aber geht die erwähnte Süd- grenze in einer nach Südsüdosten offenen Bogenlinie bis zur nordöst- lichen Ecke des Stanowojgebirges, zieht mit diesem ein Stück süd- westwärts und biegt erst bei 52 — 53° n. Br. nach der ochotskischen Küste hin ab. So schließt sie also einen breiten Küstensaum von Ochotsk bis Udskoi und einen schmalen ebensolchen von da bis zur Amurmündung (Nikolajewsk), wo noch Timdrabildungen vorkommen, als zur arktischen Provinz gehörend ein. Nikolajewsk, unter 53° 58' n. Br. , hat beispielsweise noch das niedrige Jahresmittel von — 2,9 °C. (Juli -1- 16,2° C, Januar — 24,5° C), während an der nord- amerikanischen Westküste das um mehr als drei Breitengrade nörd- licher gelegene Sitka (57° 3' n. Br.) eine jährliche Durchschnittstem- peratur von 4- 6,2° C. (August -f- 12,2° C, Januar — 0,0° C.) auf- zuweisen hat. Im ganzen genommen dürfte die Abgrenzung des nordarktischen Gebiets in Sibirien ganz besonders verwischt sein. In Nordamerika fängt die arktische Provinz an der West- küste bei etwa 60 — 62° n. Br. an, dringt im Innern, von den Kocky Mountains ab, weiter nach Süden und an der Ostküste sogar bis zu 50° n. Br. vor und umfasst also noch die nördlichen Teile von Neu- fundland mit seinen kalten Wintern und sehr kühlen Sommern. In ganz knappen Umrissen würden arktische Fauna und Flora etwa mit folgenden Worten zu charakterisiren sein. Nördlich von der Polargrenze des Getreidebaus und nördlich von den Strichen, wo gesellig lebende Waldbäume mehr oder weniger dichte Bestände bilden, dehnt sich die arktische Provinz aus, welcher nur Pflanzen mit einer außerordentlich kurzen Vegetationsperiode — nieist perennirende Pflanzen — angehören. Es sind hauptsächlich Laubmoose, Flechten, Gräser, wenige Stauden und einige zwergige Weiden, Birken und Vaccinien. Bezeichnend sind die Tundren, Jordan, Zur Biogeographie d. nördlich gemäßigten u. arktischen Länder. 179 unter denen man zweierlei Arten unterscheidet. Die Moostundren, tierarm und öde, sind weite nasse mit Moosen bestandene Ebenen, während die Flechtentundren aus trockenen, mit verschiedenfar- bigen Flechten bestandenen Flächen bestehen. Die letztern werden von der hochnordischen Tierwelt bevorzugt. Sehr viele der arktischen Phanerogamen zeichnen sich durch die Größe und Farbenpracht ihrer Blüten aus. Innerhalb der Verbreitungsgrenze des Rentiers finden sich nur ausnahmsweise größere Zahlen von Landsäugetieren beisammen. Am zahlreichsten unter den hohem Tieren sind die Schwimmvögel ver- treten, während man sonst als bezeichnende cirkumpolare arktische Charaktertiere den Eisbär, den Canis lagopus, den Fiolfras und die Myodes- Arten nennen kann. Auch unter den niedern Tieren (Mol- lusken, Arthropoden) fehlt es nicht an eigentümlichen nordpolarischen Zügen. Nur mit dem Rentier hat es seine eigene Bewandtniss. Man könnte fast glauben, dass die augenblickliche Verbreitung desselben weniger auf hochnordischem Klima, als auf Kultureinflüssen beruht. Nicht als ob wir dies aus dem Umstand folgern wollten, dass vor- geschichtliche Funde Rentiergeweihe in den Höhlen des mittlem und südlichen Frankreichs und Schwabens feststellten; denn man könnte uns entgegenhalten, dass in jenen fernen Zeiten vielleicht ein ganz anderer Himmel Europa beherrschte und ein ganz anderes Klima seine lebende Schöpfung beeinflusste. Aber das Karibu, das ameri- kanische Rentier, trafen in neuern geschichtlichen Zeiten die ersten europäischen Ansiedler an den östlichen Küsten von Nordamerika noch unter 43° n. Br., unter dem Parallel von Toulon, und nur die Kultur war es, welche dasselbe allmählich nach Norden verscheuchte. Auch bei uns war es wol noch in historischen Zeiten zu finden. Was soll man sich sonst unter dem „Rheno" des Cäsar l ) denken? Charles Gard 2 ) spricht es ganz zuversichtlich aus, dass das Ren- tier bis zur Regierung des Augustus sein Dasein auf Rheininseln ge- fristet habe. Dennoch aber müssen wir wol an einer eigentümlichen arktischen Fauna festhalten. Etwas Aehnliches lässt sich übrigens von zwei Vögeln sagen, welche wahrscheinlich auch nur vor Kultureinflüssen, nur in verschie- dener Richtung, entwichen. So nennt Wallace als einen für Groß- britannien eigentümlichen Vogel den Lagopas scoticus von Schottland, Irland und Wales, welcher von den kontinentalen Arten bedeutend abweicht, jedoch sehr an den skandinavischen Lagopus albus erinnert. Beide Arten aber haben früher in Westeuropa gelebt, denn Mi Ine Edwards führt in den Reliquiae Aquitanicae auf Seite 245 unter 1) Caesar, de bello gallico. VI. 21 u. 26. 2) Charles Card, Skizzen aus dem Elsass. Ausland 1872. S. 1216, 12* 180 Polejaeff, Ueber das Sperma bei Sycandra raphanus. den von ihm bestimmten Vogelknochen aus der berühmten Höhle Cro-Magnon im Thale der Vezere unter andern auch Reste von La- gopus albus und L. scoticus auf. Die Insel Island rechnet Grisebach zu seinem arktischen Cir- cumpolargebiet. Indess fehlt es derselben nicht an Zügen ■ — nega- tiven und positiven — welche sehr an gemäßigte Fauna und Flora erinnern. Es fehlen in Island Gulo und Myodes und von den niedern Tieren kommen wenigstens seiner noch unter dem Einfluss des atlan- tischen Golfstroms stehenden Südküste einige Landschnecken zu, welche sonst ganz auf die gemäßigte Zone beschränkt sind: Helix (Tachea) hortensis Müll., Arion empiricorum Fer., Limax arborum Boucli. und Hyalina alliaria Mill. Die echt arktische Helix harpa Say aber ist bisher noch nicht aus Island bekannt geworden. Der Umstand, dass diese Insel ohne allen gut entwickelten Baumwuchs ist, ist weniger eine Folge von arktischem Klima (jährliche Tem- peraturschwankung auf der Südhälfte von Island 10 — 15° C), als vielmehr in den unausgesetzt wehenden und zum Teil äußerst heftigen Winden begründet. Für die arktische Circumpolarflora sind ferner einige Rubus- Arten bezeichnend (R. Chamaemorus L., R. arcticus L. und R. stellatus 8m.) \ aber auch sie kommen nicht auf Island vor, werden dort vielmehr von dem sonst in gemäßigten Breiten heimischen Rubus saxatilis L. vertreten. Wegen seiner abgesonderten Lage empfiehlt es sich schlecht vom rein geographischen Standpunkt aus, Island zu trennen und in seiner nördlichen Hälfte dem arktischen Circumpolargebiet, in seiner südlichen hingegen wie die Färöerinseln den gemäßigten Ländern zu- zurechnen. Vom biogeographischen Standpunkt aus kann man ein solches Verfahren aber nicht völlig verwerfen. Außerdem fehlen auf Island endemische Pflanzen- und Tierformen. Dasselbe ist eine voll- kommen kontinentale Insel, deren abgesonderte Lage wol erst aus neuerer Zeit herzuleiten ist. (Schluss folgt.) N. Polejaeff, Ueber das Sperma und die Spermatogenese bei Sycandra raphanus H. Sitzmigsber. k. Akad. Wissensch. Wien. Bd. LXXXVI, S. 27G— 298. M. 2 Tf. Wenn das Vorkommen von Spermatozoiden bei den Porifera noncalcarea als festgestellt angesehen werden konnte, so war dies für die Kalkschwämme nicht so. Die Angaben darüber von Häckel, Eimer, Carter und Keller widersprechen einander zu sehr; die von Barrois war ganz negativ und die von Vosmaer zu unsicher. Es war eine neue Untersuchung also höchst wünschenswert. Dass Polejaeff, Ueber das Sperma bei Sycandra raphanus. L81 nun Polejaeff das Vorkommen von Spermatozoiden bei Kalk- schwämmen sicher bewiesen hat, davon ist nach dem Lesen seiner Arbeit wol jeder überzeugt. P o 1 ej a e f f untersuchte Sycandra raphanus H. und zwar in kon- servirtem Zustand (0,01 °/ — 0,05 °| Osm.- Säure, danach färben). Es hat sich nämlich herausgestellt, dass Schnitte am lebenden Tier nur sich bewegende Körperchen zeigten, weiter aber keinen Aufschluss gaben. An Schnitten von konservirten Exemplaren konnte Verf. zwi- schen den gewöhnlichen Wanderzellen noch eigentümliche mit stärker lichtbrechendem Kern versehene Zellen auffinden, die als Spermato- zoiden-Mutterzellen aufzufassen sind. Dieselben Elemente fanden sich zusammen mit Eiern öder Embryonen; jedoch hatte bei jeder herma- phroditischen Sycandra entweder das männliche oder das weibliche Element die Oberhand. Verf. fand zwar zwei Formen, eine große und eine kleine; von einem Geschlechtsdimorphismus ist aber nicht die Rede. Zwischen den gewöhnlichen Wanderzellen sah P. einige wahr- scheinlich aus diesen entstandene zweikernige Zellen. Die zwei Kerne derselben sind ungleich (der eine ist etwas größer als der andere) und lagern sich an entgegengesetzten Polen. Im Protoplasma der Zelle selbst ist insofern eine Differenzirung eingetreten, als ein peri- pherischer Teil dem einen, ein zentraler Teil dem andern Kern an- gehört. Obwol Verf. nicht angeben kann, dass hier wirklich die Zelle sich in zwei geteilt hat, so will er der Kürze halber doch schon von einer Deckzelle und einer Ur Samenzelle sprechen. Erstere teilt sich nicht weiter, während die von Protoplasma umschlossene zweite sich wiederholt teilt. Der fertige Spermaballen besteht aus einer nunmehr kernlosen Plasmahülle, in welcher zahlreiche stark licht- brechende Körperchen sich befinden. Diese Körperchen entwickeln sich zu den Köpfchen der Spermatozoiden, während sich aus dem ur- sprünglich gemeinschaftlichen Protoplasma die Schwänzchen bilden. Während dieser Vorgänge findet keine Volumenzunahme statt; eben- sowenig bildet sieh eine Endothelschicht an der Innenseite der ent- sprechenden Mesodermhöhle. Die Spermatozoen selbst zeigen einen Kopf und einen Schwanz, welche beide ohne Vermittelung eines Halses scharf von einander abgegrenzt sind. Die Länge des Schwanzes konnte Verf. bis zu 0,03 mm verfolgen. Die Deckzelle von Sycandra raphanus H. stellt Polejaeff dem Endothel der die Spermaballen von Halisarca einschließenden Höhle physiologisch gleich. Ebenso nimmt er eine Analogie zwischen der vielkernigen Ursamenzelle der einen und den Spermaballen der andern an. Keineswegs aber kann hier von Homologie die Rede sein. Vosmaer (Neapel). 182 Miclucho-Maclay, Gehirnwindungen des Canis Dingo. De Miclucho-Maclay, Remarks about the Circumvolutions of the Cerebrum of Canis Dingo. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales. Vol. VI S. 624—627. 1 PI. Sidney 1881. Miclucho-Maclay's Abbildungen der Gehirne des au str ali- lisch en Dingo und des Papuahundes von Neu-Guinea bieten ein be- sonderes Interesse, weil sie aufs deutlichste die große Variabilität der Hirnwindungen auch bei den Tieren illustriren. Es ist bekannt, dass die Gehirne der hundeartigen Tiere überall im wesentlichen nach dem gleichen Typus gebaut sind. Pansch 1 ) hat bezüglich derselben gezeigt, „dass, wo dieser Typus bei einer Art in der einfachsten Form auftritt, er auch den geringsten individuellen Schwankungen unterworfen ist und umgekehrt. So zeigen alle Fuchsgehirne fast genau dieselben Furchen, während bei den Hunden große Schwan- kungen wahrzunehmen sind und selbst beide Hälften desselben Ge- hirns scheinbar fundamentale Verschiedenheiten darbieten können. Freilich soll hierbei nicht gänzlich geleugnet werden, dass die Ver- anlassung dazu auch in den zahlreichen Varietäten oder Rassen zu suchen ist, in die die Hunde als älteste und verbreitetste Haustiere sich getrennt haben." Es werden natürlich gerade wegen dieser weit- gehenden Abänderungen die Gehirne zweier unter so ganz von denen der alten Welt verschiedenen Einflüssen lebenden Rassen ein beson- deres Interesse bieten. Miclucho-Maclay beschränkt sich aller- dings auf eine etwas schematische Abbildung ohne Beschreibung, so dass Ref. die letztere aus den Figuren entnehmen muss. Beide Gehirne zeigen ohne weiteres die Zugehörigkeit zu dem Typus der Canina, aber dasjenige des Dingo in weit vorgeschrittener Diff erenzirung , das des Papuahundes in seiner einfachsten Form, so dass beide geradezu die äußersten Verschiedenheiten erkennen lassen. Der Sulcus cruciatus ist bei dem Dingo verhältnissmäßig weit auf der Convexität zu verfolgen, zeigt leichte Krümmungen oder Knickungen; beim Papuahund ist er kürzer und geradlinig. Die unterste der drei das Ende der Sylvi'schen Spalte umwindenden Bogenfurchen — Pansch's unterste Bogenfurche — ist bei dem Dingo sehr vollständig ausgebildet; sie ist ferner ziemlich weit nach vorn zu verfolgen, in- dem der vordere Schenkel, zur sagittalen Richtung umbiegend, eine Strecke weit parallel dem seitlichen Hemisphärenrande verläuft. Beim Papuahund ist sie kaum angedeutet, ebenso wie die Sylvi'sche Spalte selbst. Die Krümmung der beiden andern Bogenfurchen ist bei die- sem Tier ferner eine relativ flache. Seitenästchen existiren nur wenige von geringer Größe; an der rechten Hemisphäre ist eines derselben allerdings groß genug, um eine quere Verbindung beider Furchen etwa 1) A. Pansch, Beiträge zur Morphologie des Großhirns der Säugetiere. Morphologisches Jahrbuch Bd. V S. 211. Mielucho-Maclay, Gehirnwindungen des Canis Dingo. |S3 in deren Mitte zu bewirken. Beim Dingo sind die Furchen stärker gekrümmt und reicher an z. T. ziemlich langen Seitenzweigen, und ein solcher verbindet die mittlere und unterste Bogenfurche der linken Hemisphäre. Auf derselben Seite ist die obere Hauptfurche (Pansch) in ihrem hintern sagittalen Teil unterbrochen (es entsteht ganz das Bild wie beim menschlichen Gehirn, wenn die Pärietalspalte von der obcrn Hinterhauptsfurche getrennt ist. Die Unterbrechung fällt in den sagittalen Teil der Bogenfurche; Referent vermag hier der Deu- tung des vordem Teils der obern Längsfurche — Coronalfurche — als Zentralspalte nicht ohne weiteres zuzustimmen). Ziemlich reichlich finden sich in den Windungen beim Dingo Sekundärfurchen ange- deutet, u. a. zeichnet M. eine solche in dem Stirnlappen vor der vor- dem Hauptfurche. Die Verschiedenheit beider Gehirne ist sicher nicht minder auf- fällig, als die zwischen einem an Windungen reichen und einem win- dungsarmen menschlichen Gehirn. Im ganzen gleicht das Gehirn des Dingo jenem des domestizirten Hundes der alten Welt — auf welchen sich doch wol die bisherigen Untersuchungen ausschließlich beziehen — weit mehr, als jenes des Papuahundes. Sollte die verhältnissmäßig weitgehende Entwicklung der Sekundärfurchen, welche sich übrigens im Rahmen der von Pansch angedeuteten Variationen hält, Regel sein, so würde dies Gehirn allerdings an Interesse gewinnen. Mielucho-Maclay sucht diese Verschiedenheiten auf die ver- schiedene Lebensweise beider Tierformen zurückzuführen. Der Papua- hund ist im allgemeinen kleiner als der Dingo, entbehrt des buschi- gen Schwanzes. Er ist sehr scheu. In den Papuadörfern wird er gefüttert (er dient auch als Nahrung), lebt aber außerdem von Ab- fällen und daneben von kleinen Krebsen und Fischen, die er in den Strandlachen fängt. Zur Jagd wird er fast nie gebraucht, wol weil er zu träge und zu wenig intelligent ist. Der Dingo dagegen ist ge- zwungen sein Futter selbst zu erjagen, wozu er des Aufwandes seiner ganzen Intelligenz bedarf. — So wenig diese Einflüsse unterschätzt werden dürfen, so sollte man doch nicht übersehen, dass der Dingo eben nur der verwilderte Abkömmling des domestizirten Hundes ist (Brehm). An dessen Gehirnbildung schließt sich die des Dingo denn auch an, wenn sie auch, wie dies Mielucho-Maclay hervorhebt, an Windungsentfaltung letztem in vielen Fällen übertrifft. Der Pa- puahund aber mag wol in der Tat einer ursprünglich tiefer stehen- den Rasse entstammen. Flescli (Bern). 184 Wolffberg, Normgemäße Beköstigung des Erwachsenen. Die physiologischen Grundsätze für die normgemässe Beköstigung des Erwachsenen. (Schluss.) Der nervöse (Willens-) Einfluss, welcher die Muskeltätigkeit ver- ursacht, erstreckt sich ohne Zweifel unmittelbar nur auf die Muskel- zelle. Wenn nun die Hypothese von Pettenkofer und Voit will, dass die Arbeit lediglich von einem Mehrzerfall stickstofffreier Verbindungen begleitet wird, so fragt sich, ob innerhalb der Muskelzellen die Bedin- gungen für die Bildung und Anhäufung von solchen Stoffen gegeben sind. Wir dürfen nun in der Tat voraussetzen, dass der Zerfall der Nahrungs- stoffe, welche nach ihrer Eesorption in den Parenchymsäften die Organe durchströmen, unter der Einwirkung der lebendigen Zellen erfolgt. Wir wissen, dass hierbei aus dem Eiweiß außer einem stickstoffhal- tigen Bestandteil eine stickstofffreie Substanz entsteht, welche zur Bildung von Fett und Kohlehydraten führt. Diese letztern können daher in den Muskelzellen abgelagert bleiben. Auch lässt sich ja leicht zeigen, dass das Muskelfleisch Fette und Kohlehydrate enthält. Es verschwindet ferner, wie Nasse und Weiss nachgewiesen haben, aus tetanisirten Muskeln das Glykogen 1 ). Es bliebe nun noch die Frage, ob die N- freien Stoffe, deren ver- mehrter Umsatz die Arbeit begleitet, notwendig einzig und allein aus dem Eiweißzerfall hergeleitet werden müssen. Dem wider- sprach aber schon die bekannte Untersuchung von Fick und Wis- licenus 2 ), welche bei eiweißfreier Nahrung eine beschwerliche Be- steigung des Faulhorn unternommen hatten und berechnen konnten, dass die während der Arbeit zersetzte eiweißartige Substanz bei wei- tem nicht hinreichte, um die zur Bergbesteigung nötigen lebendigen Kräfte zu erzeugen. Demgemäß liefern auch solche stickstofffreie Substanzen, welche mit der Nahrung aufgenommen wurden, Spann- kräfte für mechanische Arbeit. Wir stellen uns vor, dass sie als Be- standteile des Parenchymsaftes gleichsam in die Zusammensetzung der von letzterm getränkten Muskelzelle übergehend, oder im Kon- takte mit der letztern, unter den Bedingungen der Muskelarbeit in Zerfall geraten. Immer aber bleibt zu berücksichtigen, dass auch der Zerfall dieser Stoffe im Muskel nur durch die Einwirkung des Zellinhalts vermittelt wird. Aus dem Eiweißstande des täti- gen Organs leitet sich unter allen Umständen die Größe der Zersetzungen der im Parenchym enthaltenen Nah- 1) 0. Nasse, Beiträge zur Physiologie der kontraktilen Substanz. Pflü- ger's Archiv. 1869. II. 97. — S. Weiss, Sitzungsberichte der Wiener Aka- demie. Mathein. - Naturw. Klasse. LXIV. (1) 1871. Juli. 2) Ueber die Entstehung der Muskelkraft. Vierteljahrsschr. der Züricher Naturforschenden Gesellschaft. 1867. Wolffberg, Normgemäße Beköstigung des Erwachsenen. 185 rungsstoffe (des Eiweißes und der stickstofffreien Stoffe) ab 1 ). Mögen lediglich die Spaltungsprodukte des Eiweißes oder auch stick- stofffreie Stoffe der Nahrung die Spannkräfte für die Arbeitsleistung enthalten, so wird die Höhe ihrer Umsetzungen, ihrer Ueberführung in mechanische Arbeit, von dem Eiweißstande in den Muskeln abhängen. — Wie sind nun diese unsre Kenntnisse für die Ernährung des Menschen, der arbeitskräftig erhalten bleiben soll, zu verwerten? Vor Allem soll die Nahrung des Arbeiters eine genü- gend hohe Eiweißmenge enthalten. Das Eiweiß ist zur Erhaltung und zum Wachstum der arbeiten- den Organe (Muskeln) erforderlich ; vom Eiweißstande in den Muskeln hängt die Intensität der Umsetzungen ab, auch derer, welche die Arbeit begleiten; durch den Eiweißzerfall wird die größte Summe der zur Arbeitsleistung nötigen Spannkräfte geliefert. Die vermehrte Zufuhr stickstofffreier Körper, und zwar besonders des Fettes, ist ferner notwendig, weil auch die Spannkräfte des resorbirten Fettes unter bestimmten Bedingungen zur Arbeitsleistung verwertet werden; sodann aber, weil die stick- stofffreien Verbindungen vorzugsweise geeignet sind, durch ihren Zer- fall die nötige Wärmemenge zu liefern, welche während der Tätigkeit dem Organismus dadurch entzogen wird, dass die sonst zur Wärme- bildung dienenden aus dem Eiweißzerfall stammenden Spannkräfte in mechanische Arbeit übergehen. Es hat ein nicht geringes volkswirtschaftliches Interesse, ob die Nahrung, welche die zur Erhaltung eines „Arbeiters" mit seinen hohen durch die Arbeit bedingten Stoffverlusten erforderlichen Nahrungs- stoffe liefert, geringe oder bedeutende Ansprüche an die Verdau- ungstätigkeit macht. Denn auch durch diese letztere werden im Organismus Spannkräfte in Anspruch genommen, welche der äußern und eigentlichen Leistungsfähigkeit verloren gehen. Man sieht, es reicht keineswegs aus, in der Kost des „Arbeiters" bestimmte Mengen von Eiweiß und stickstofffreien Substanzen zu verlangen. Denn dieselbe Summe von Nahrungsstoffen in der Nahrung, welche einmal leichtverdaulich der Muskelarbeit viel Spannkräfte über- lässt, reicht ein andermal, wenn die Verdauungs arbeit viel Spann- kräfte verbraucht, nur zu weit geringern Leistungen hin. Demge- mäß sind nicht alle Kohlehydrate oder alle Fette u. s. w. als gleich- wertig zu betrachten. Vielmehr wird ihr Nährwert davon abhängen, in welchen Nahrungsmitteln sie enthalten sind. Es besteht kein Zweifel, dass das vegetabilische Eiweiß, solange es in den festen 1) Pettenkofer und Voit haben nachgewiesen, dass die Größe der Umsetzungen und Oxydationen im Organismus außer von der Höhe der Zufuhr wesentlich vom Eiweißstande desselben abhängt. 186 Wolffberg, Normgemäße Beköstigung des Erwachsenen. Hüllen der Zellulose enthalten ist, lange nicht den Wert gleicher Mengen von animalischem Eiweiß (in Fleisch, Milch, Käse) darstellt. Ebenso sind Schmalz und Butter den pflanzlichen Fetten, die Kohle- hydrate der Miieh und das animalische Stärkemehl (Glykogen) den vegetabilischen Kohlehydraten überlegen. Die Fette unsrer Nah- rung sind vorzugsweise von animalischer Abstammung und stellen an die Verdauungsarbeit viel geringere Ansprüche als das vorwiegend vegetabilische Stärkemehl. Daher dürfen die (pflanzlichen) Kohle- hydrate nicht in zu großer Menge gegeben werden; vielmehr verdie- nen für den tätigen Menschen animalische Speisen (Eiweiß und Fett) eine ausgiebige Berücksichtigung. Bisher nahmen wir an, dass alle in den Nahrungsmitteln enthal- tenen Nahrungstoffe zur Assimilation gelangen; wir fanden einen Unterschied zwischen animalischen und vegetabilischen Speisen, weil nach Zufuhr der letztern ein verhältnissmäßig hoher Verbrauch von Spannkräften, welche der Leistungsfähigkeit entzogen werden, eintritt. Wir haben nun den wichtigen Umstand zu berücksichtigen, dass so- wol aus animalischen wie vegetabilischen Speisen nicht immer alle Nahrungsstoffe zur Assimilirung und Resorption gelangen. Es genügt also zur Beurteilung eines Nahrungsmittels nicht die Kenntniss seiner Zusammensetzung, sondern es muss das Experiment hinzukommen, die Untersuchung der nach Genuss verschiedener Nahrungsmittel un- ausgenützt bleibenden (in den Fäces abgehenden) Quantitäten. Die umfassendste Untersuchung über die Ausnützung einzelner Nahrungsmittel hat in neuester Zeit Rubner 1 ) ausgeführt. Während bei gewöhnlicher gemischter Kost (nach Voit) etwa 5°/ durch die Exkremente verloren gehen, verhalten sich einzelne Nahrungsmittel (wie Weißbrot, Fleisch, Eier) allein gereicht nicht schlechter, andere (wie Milch, Speck, Kartoffeln) ziemlich viel und andere (Kohl, Schwarz- brot, Rüben) sehr wesentlich schlechter. Aus Kartoffeln, Schwarzbrot, Gelbrüben wurden die Kohlehydrate am wenigsten ausgelaugt; es fanden sich davon 7 — 18°/ im Kote, dagegen von den Kohlehy- draten des Weisbrotes noch nicht 1%. Rücksichtlich des Eiweißes stellte sich die Resorption am günstigsten bei Fleisch und harten Eiern, von denen nur etwa 2— 3°/ Stickstoff im Kote ausgeschieden wurden; etwas weniger günstig bei Milch und Käse, während sehr beträchtliche Mengen auch vom Weißbrot (bis zu 25°/ ), ferner von Schwarzbrot, Kohl, Kartoffeln, Rüben ungenützt blieben 2 ). In dieser 1) M. Rubner, Ueber die Ausnützung einiger Nahrungsmittel im Darm- kanale des Menschen. Ztschr. f. Biol. 1879. XV. 115. 2) Berücksichtigt man, dass im Kote nicht wenig Stickstoff (0,5 bis 1,5g) enthalten ist, welcher nicht von den Nahrungsmitteln, sondern von den Ver- dammgssäften, Schleim und Epithelien stammt, so ist unzweifelhaft, dass die Ausnutzung des Eiweißes animalischer Nahrungsmittel, besonders von Fleisch und Eiern, normaliter fast vollständig geschieht. Wolffberg, Normgemäße Beköstigimg des Erwachsenen. 187 Beziehung verhalten sich verhältnissmäßig recht günstig (nach Strüm- pell) *) fein gemahlene Leguminosen (Verlust von 10°/ Stickstoff) 2 ). Wünschenswert wären weitere Untersuchungen über die Aus- nützung der Nahrungsmittel bei Kombination mehrerer. Im Durch- schnitt werden bei gewöhnlicher gemischter Kost nach Voit von 118 g Eiweiß auf den Tag etwa 103 g resorbirt ; die Fäces enthalten 2,3 g Stick- stoff und bestehen zum größten Teil aus nicht resorbirtem Stärkemehl. Im allgemeinen ist also erwiesen, dass die Ausnützung tie- rischer Speisen bei weitem besser geschieht als die der pflanzlichen 3 ). Eine Beobachtung von Schuster 4 ) möge folgen, um zu zeigen, wie groß die Verschiedenheiten in der Ausnützung sein können. Bei einem Zuchthausgefangenen, welcher in der (vorzugs- weise vegetabilischen) Nahrung 104 g Eiweiß täglich aufnahm, ge- langten hiervon, wie die Analyse der Exkremente erwies, nur 75°/ = 78 g zur Resorption. In einer andern Gefangenenanstalt erhielten die Insassen 87 g Eiweiß pro die, also 17 g weniger; die Nahrung enthielt Fleisch; es kamen hier 76 g zur Resorption. Alles dies lehrt, dass, wenn wir für die Kost des Er- wachsenen pro die 118 g Eiweiß und wenigstens 56 g Fett neben höchstens 500 g Kohlehydraten verlangen, diese Nahrungsstoffe in gemischter Nahrung enthalten sein müssen; neben vegetabilischen, die Hauptmasse der Kohle- hydrate liefernden Speisen soll die animalische Kost einen größern Bruchteil des Eiweißes und fast das ge- samte Fett enthaltende Nahrungsmittel zuführen. Hiermit ist nun für unsre Frage schon viel gewonnen. "Wir ha- ben noch als ferneres sehr wichtiges Postulat die Sorge für Schmack- haftigkeit und Abwechslung der Speisen hervorzuheben. Alle die verschiedenen Geruch- und Schmeckstoffe faßt Voit mit den Ge- würzen u. s. w. zweckmäßig unter dem Namen der Genussmittel zusammen. Alles, was den Speisen Schmackhaftigkeit verleiht, be- fördert wie Wein und Fleischbrühe durch Erregung des Nervensystems 1) Strümpell, Ueber den Nährwert der Leguminosen und ihre Bedeutung als Krankenspeise. Dtsch. Arch. f. kl. Med, 1875. XVII. 108. 2) Vgl. auch G. Meyer, Ernährungsversuche mit Brot am Hund und Menschen. Ztschr. für Biologie. 1871. VII. 1. 3) Die Gründe für die ungenügende Ausnützung der Vegetabilien sind erstlich die Einschließung der Nahrungsstoffe in Cellulose , sodann das große Volumen der pflanzlichen Speisen, welches das Eindringen der Verdauungsäfte erschwert und den Eintritt von abnormen Gärungen begünstigt; hierdurch bilden sich oft in reichlichem Maße Stoffe (Fettsäuren u. a.), welche die Peri- staltik des Darms ungehörig beschleunigen. 4) S. Carl Voit, Untersuchung der Kost in einigen öffentlichen An- stalten. In Verbindung mit J. Förster, Fr. Kenk, A. Schuster. München. 1877. S. 156. 188 Wolffberg, Norageniäße Beköstigung des Erwachsenen. die Verdauung. Eine reiz- und geschmacklose oder abwechslungs- lose Kost nährt nicht und ist wie Ballast. Durch die ungenügende Zufuhr von Genussmitteln wird wahrscheinlich die Lebensenergie des Organismus geschwächt, auch wenn die genügende Summe von Nah- rungsstoffen in den Speisen enthalten ist. Bekannt sind die schäd- lichen Folgen, welche lediglich durch Nichtberücksichtigung dieses Bedürfnisses nach Abwechslung in Art und Zubereitung der Speisen bei den Insassen von Gefängnissen und auf Schiffen, in belagerten Städten u. s. w. zu Tage treten. In einer oft nicht viel bessern Si- tuation befindet sich ein nicht geringer Bruchteil des Proletariats. Es liegt die Schuld teilweise am Mangel an Geld, der immer nur die- selben billigsten Nährmittel anzuschaffen gestattet, teilweise aber auch an dem Mangel an Küchenfertigkeit und Verständniss. Hier ist eine Quelle des für die Volksernährung so verderblichen Alkoholmiss- brauchs zu finden. Ref. hält die Vermutung für begründet, dass der dauernde Mangel an Genussmitteln (im Sinne der obigen Definition) zu den wesent- lichsten disponirenden Ursachen des Skorbuts gehört. Der Skorbut hat sich stets ganz besonders häufig bei abwechslungsloser und un- schmackhafter Kost gezeigt. Bald hatte man übermäßigen Salz- gehalt der Nahrung (Schiffsepidemien), bald den Mangel an Koch- salz, in neuerer Zeit besonders den Mangel an Pflanzen säuren und kohlensaurem Kali beschuldigt. (Die getrockneten [kalihalti- gen] Gemüse scheinen aber ohne antiskorbutische Wirksamkeit zu sein!) In einer in neuester Zeit von J. Felix 1 ) beschriebenen Epi- demie schien die Ursache der Mangel an Fett in der Nahrung zu sein, nach dessen Beschaffung die Epidemie aufhörte. Uns will scheinen, als dürfte nicht eine einzelne Noxe oder der Mangel eines einzelnen Stoffes in der Nahrung beschuldigt werden. Das Krank- heitsbild ist vorzugsweise das der Depression und Erschlaffung, und jedenfalls ist die chronisch ungenügende Erregung des Nervensj^stems, wenn nicht die eigentliche Ursache, so doch eines der wesentlichsten disponirenden Momente für die Krankheit. Daher sind auch in Ver- bindung mit der unzweckmäßigen Nahrung eintöniges Leben, gleich- mäßig andauernde Gemütsdepression und ähnliche Zustände, denen der Mangel auch der psychischen Genussmittel gemeinsam ist, von nicht zu unterschätzender Bedeutung für die Pathogenese des Skorbuts. So haben wir denn als Anforderung an die Kost des tätigen Er- wachsenen kennen gelernt die Notwendigkeit der Mischung animalischer und vegetabilischer Nahrungsmittel, so zwar, dass die hinreichende Quantität leicht resorbir- barer Nahrungsstoffe (im Mittel 118 g Eiweiß, 56 g Fett, 1) Zur Aetiologie des Skorbuts. Dtsch. Viertelj. für öffentliche Gesund- heitspflege. 1871. HI. 111. Wolffberg, Normgemäße Beköstigung des Erwachsenen. 189 500g Kohlehydrate) in schmackhaft und mit Abwechslung zubereiteten Speisen enthalten ist. Es bietet ein nicht geringes Interesse, mit diesen physiologischen Anforderungen die realen Verhältnisse in verschiedenen Ländern und Gegenden, in verschiedenen Berufs- und Vermögensklassen zu ver- gleichen. Mehrfache Untersuchungen über die Beköstigung der Ar- beiter aus verschiedenen Gegenden stammen von Mulder, Lieb ig, Gasparin, Play fair u. v. a., neuere finden sich in der Zeitschrift für Biologie. In diesen Beobachtungsreihen handelt es sich um Ar- beiter, die ihr gutes Auskommen hatten. Es fehlt aber an hinläng- lichen Untersuchungen über die Beköstigung Bedürftiger; es wäre eine höchst verdienstliche Arbeit, über die Beköstigung der Armen in verschiedenen Distrikten Deutschlands und anderer Länder metho- dische Untersuchungen anzustellen. Uebrigens liegen einige derartige Beobachtungen vor, von welchen wir zum Schlüsse zwei Untersu- chungen über die Beköstigung norddeutscher Arbeiter anführen. Hildesheim 1 ) berechnet, dass ein verheirateter Arbeiter (in Berlin im Winter 1846/47), welcher sich von Brot und Kartoffeln, etwas Mikh, Fett und Mehl, sonntags dazu wenig Fleisch und Erbsen ernährte, darin im Tage verzehrte: 86 g Eiweiß, 13 g Fett, 610 g Kohlehydrate. Böhm 2 ) hat nach zahlreichen Beobachtungen zusammengestellt, wieviel eine arme Familie (in Luckau, Regierungsbezirk Frankfurt a/O.), bestehend aus Vater, Mutter und einem fünfjährigen Kinde, wöchent- lich verzehrt. Wir lassen diese Angaben folgen: Wochenverbrauch : Gehalt an Nahi IUI gsstoffen 3 ) : Eiweiß. Fett. Kohlehydrate. 20500 g Kartoffeln = 410 g — 4510 g 1125 „ Mehl = 124 „ — 810 „ 875 „ Fleisch ) Q 5 . 125 „ „ *) I 8 = 157 „ 92 g — 250 „ Reis = 19 „ — 195 „ 6000 „ Brot = 498 „ — 2652 „ 250 „ Butter = 2 „ 230 „ « 1210 g E. 322 g F. 8167 g K. Also täglicher Verbrauch = 173 g E. 46 g F. 1167 g K. 1) Die Normal -Diät. Berlin. 1856. S. 67. 2) Vorschläge zur Verbesserung der Speiseetats in den Gefangenenanstalten. Dtsch. V. f. öff. G. 1869. I. S. 376. 3) Diese Berechnungen sind ausgeführt auf grund einer von Voit gege- benen Zusammenstellung von Analysen der wichtigsten Nahrungsmittel. 4) Sonntägliche Zulage. 5) Fleisch, vom Metzger bezogen, enthält 15 — 20% Knochen, 7'/ 2 — 10% Fettgewebe; reines Fleisch 22°/ Eiweiß, 1 °/ Fett. 190 Wolffberg, Normgemäße Beköstigung des Erwachsenen. Nimmt man an, dass der Mann die Hälfte hiervon verbraucht, so entfällt auf ihn: 86 g Eiweiß, 23 g Fett, 581 g Kohlehydrate. Als Illustration zu diesen ungenügenden Kostsätzen folge hier die Schilderung, welche ein Arzt *) von ostpreußischen Arbeitern entwirft, die in mehreren Strichen Ostpreußens freilich auf einer noch niedri- gem Kulturstufe als die ärmsten brandenburgischen Tagelöhner leben. „Die Arbeitsscheu, welche sich überall beim gemeinen Mann benierk- lich macht, ist zum Teil wol mit ein unbewusster Ausdruck seiner geringen Körperkraft, wenn auch geistige Verkommenheit und Mangel an Bedürfnissen das meiste dazu beitragen Von Statur ist der Arbeiter klein und mager, große, muskulöse Gestalten sind nur Aus- nahmen; .... die dürftige, aus Kartoffeln, Sauerkraut, Milch, Schwarzbrod bestehende Kost trägt das ihrige dazu bei, die Leute auf dem kläglichsten Ernährungszustande zu erhalten. Skorbutisches Zahnfleisch und Geschwüre an den Unterschenkeln finden sich sogar schon bei halbwüchsigen Menschen der arbeitenden Klasse, während von den Erwachsenen selten jemand von diesen Uebeln frei ist. Ohne Unterschied des Alters und Geschlechts sind alle-im hohen Maße dem übermäßigen Branntweingenuss ergeben, welcher seinerseits dazu beiträgt, die Ernährung des Arbeiters von klein auf zu unter- graben ..." — Der Hildesheim'sche und der Böhm'sche Arbeiter genießen eine durchaus gleichartige Kost. Dieselbe kann als das Prototyp der un- genügenden und unzweckmäßigen Nahrung unserer armen Arbeiter gelten. Sie ist überwiegend reich an Vegetabilien (Kartoffeln, Brot) ; sie enthält bei weitem zu wenig Eiweiß , zumal da ein sehr großer Teil des vegetabilischen Eiweißes nicht zur Resorption kommt. Vom Ei- weiß ist in dem nach den Böhm'schen Angaben berechneten Kost- satze nur 13,2°/ = 11,4 g animalischer Natur. Von der in minimo er- forderlichen Fettmenge enthält die Kost nur 41°/ ; sie ist überreich an Kohlehydraten, macht an die Verdauungsarbeit zu große An- sprüche und ist darum ungeeignet, eine mittlere Leistungsfähigkeit zu ermöglichen. Bei einer solchen Diät werden die Muskeln schlaff und die Or- gane reich an Wasser, welches an die Stelle der wesentlichen Be- standteile tritt. Die Widerstandskraft gegen Krankheiten und die Energie sinken, mit ihr alle sittliche Willenskraft. Die Armen grei- fen zu scharfen Beizmitteln, umsomehr, als ihre vegetabilische Kost hinreichende Genussmittel nicht enthält. Der Branntwein gibt 1) Grün, Ueber den Hungertyphus u. s. w. in Horn's Viertelj. f. ger. u. off. Med. 1871. N. F. XIV. 203; S. 237 ff. Berthoud, Das amerikanische Pferd. 191 ihnen die Illusion einer nie vorhandenen Kraftfiille; aber er zerstört den noch normalen Rest der Verrichtungen des Nervensystems. Die typische Diät des armen Arbeiters ist nur durch Vermin- derung- der eiweißarmen, durch Hinzufügung geeignet behandelter eiweißreicher Vegetabilien und besonders durch Hinzufügung von ani- malischem Eiweiß und Fett zu verbessern. S. Wolffberg (Bonn). Berthoud, Das amerikanische Pferd. Mau nimmt allgemein an, dass das Pferd vor der Ankunft der Spanier in Amerika nicht vorhanden war, dass bisher unerforschte Ereignisse den Equi- dentypus daselbst vollkommen hatten aussterben lassen Nach E. L. Ber- thoud (in der Kansas City Review) dürfte man dies nicht als unumstößliche Tatsache hinstellen. Derselbe berichtet von einer von Sebastian Cabot ent- worfenen Karte, auf welcher dieser seine eigenen Entdeckungen und diejenigen von John Cabot aufgezeichnet hatte. Diese Entdeckungen bestanden in der Auffindung und Erforschung des La Plata und Parana und es steht fest, dass Cabot im Jahre 1530 von dieser Reise nach Spanien zurückkehrte. Die Karte, welche bald darauf gezeichnet worden ist — jedenfalls vor der Rückkehr Cabot's nach England, d h. vor 1547 — ist nun auch mit Abbildungen der auffallendsten Bäume und Tiere jener Länder ausgestattet und unter ihnen findet sich neben Puma und einem etwas zweifelhaften Vogel auch das Pferd. Da nun seit der Entdeckung von Peru bis zu dieser ersten Auffindung des La Plata kaum zwanzig Jahre vergangen waren, so kann man nicht wol an- nehmen, dass das Pferd über die Anden hinüber und durch die weiten Land- strecken hindurch bereits bis nach dem obern La Plata sich verbreitet haben sollte. Wie wenige Pferde waren damals von den Spaniern überhaupt erst eingeführt worden und diese wenigen sollten in so kurzer Zeit schon eine ver- wilderte Nachkommenschaft erzeugt haben, welche als besonders auffallendes Tier — also doch nur durch ihre Häufigkeit — die Aufmerksamkeit von Ca- bot und seinen Begleitern rege gemacht hätte? Diesen im American Naturalist vom April d. J. auf S. 434 wiedergegebenen Auslassungen und Schlussfolgerungen kann man nichts entgegensetzen. Ist das, was Berthoud auf der käuflich von ihm in Paris erworbenen Karte ge- sehen hat, wirklich ein Pferd und rührt diese Zeichnung in der Tat von Cabot her, dann dürften Zweifel darüber, ob das Pferd in Südamerika nicht bereits vor dem Eindringen der Spanier daselbst heimisch war, nicht unberech- tigt erscheinen. Jdn. Die Weich- und Schaltiere. Gemeinfasslich dargestellt von Prof Ed. von Martens. 1883. Prag und Leipzig. Mit 205 Abbildungen. Das Buch, welches eine bisher entschieden fühlbare Lücke in unserer Literatur ausfüllt, dürfte Anfängern und Liebhabern ein ganz vorzüglicher 192 Martens, Die Weich- und Schattiere. Führer und dein Naturkundigen von Fach unter Umständen ein schätzenswerter Ratgeber sein. Der Fachmann im engern Sinne wird es als ansprechenden, an- regenden und wol auch belehrenden Lesestoff nicht minder willkommen heißen. Ferner erscheint es besonders dazu geeignet , dem Studium der Weichtiere oder der Beschäftigung mit denselben neue Jimger zuzuführen. Bei wirklich gemein f asslicher Darstellung versteht es der Verfasser, ohne je trivial zu werden, auch allgemein interessant zu schreiben. Nach einer Einleitung über die Bedeutung und den Wert dessen, was man „System" in der Naturwissenschaft nennt, nach einem Hinweis auf die Stellung der Mollusken im Tierreich, nach Bemerkungen über den Bau und die mor- phologische Bedeutung der Weichtierscliale und nach einer kurzen Besprechung der Anatomie und Entwicklungsgeschichte geht Verf. zu den einzelnen Klas- sen über, welche er in der Vierzahl aufführt, nämlich 1) Cephalopoden 2) Schnecken 3) Kielfüßer, Flossenfüßer und Zahnröhren 4) Muscheln. Als bemerkenswert möge darauf hingewiesen sein, dass die Chitoniden hier zu den Kreiskiemern gerechnet werden. Ihering zog dieselben be- kanntlich wegen ihres anatomischen Baus (Nervensystem) zu den Würmern, ein Verfahren, welches manche Zoologen gutzuheißen geneigt sind. Außerdem möge hier noch die Einteilung der Muscheln eine Stelle finden. Sie lautet 1) austernartige M. 2) miesmuschelartige M. 3) Archenm. 4) regelm. M. ohne Mantelbucht 5) ungleichklappige Zweimuskler 6) regelm. M. mit Mantelbucht 7) Röhrenmuscheln. Den zweiten Hauptteil des Buchs (S. 219—309) nehmen „Aufenthalt und Verbreitung", „Feinde und Verwendung der Schaltiere" ein, und hier ganz be- sonders machen die reiche Erfahrung und der Wissensschatz des Verf. bei einer sehr ansprechenden Darstellungsweise sich geltend. Ein besonderer Abschnitt wie etwa „Anleitung ziun Sammeln" oder ähn- liches ist nicht in dem Buch enthalten. Wenn nun auch manchem mit einer solchen Zusammenstellung viel 1 eicht gedient gewesen wäre, so ist doch so vieles über Lebensweise der einzelnen Tiere eingeflochten, dass einem auf- merksamen Leser so ziemlich alles, was darin gestanden haben würde, von selbst einfallen muss. Außerdem erlaubt sich Ref. die Bemerkung, dass, wenn den Artnamen die Autoren zugefügt wären, Liebhaber und Anfänger Gelegen- heit gehabt hätten, sich einige wissenschaftliche Genauigkeit beim Anführen von Funden etc. anzueignen. Die Abbildungen sind teilweise ausgezeichnet, z. B. die Bilder von Limax agrestis L. und Arion ater L. auf S. 121, oder von Tritonium variegatum auf S. 295. Jdn. Berichtigungen. In Nr. 5 S. 136 Z. 8 v. o. lies: von statt in der Fläche. S. 142 Z. 1 v. o. „ indem statt in dem. S. 142 Z. 8 v. o. „ letzteres statt der Darm. S. 159 Z. 3 v. u. (im Text) lies: der stickstofffreien statt der f reien Stoffe. ^___ Einsendungen für das „Biologische Centralblatt" bittet man an die „Redaktion, Erlangen, physiologisches Institut" zu richten. Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Centralblatt unter Mitwirkung von Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Prof. der Botanik Prof. der Zoologie herausgegeben von Dr. J. RosentJial Prof. der Physiologie in Erlangen. 24 Nummern von. je 2 Bogen bilden einen Band, x reis des Bandes 16 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. III. Band. 1. Juni 1883. Nr. 7. Inhalt: Klebs, Die neuern Arbeiten über die Farbstoffträger der Pflanzen. — (»raff, Khabdocoelidenmonographie (Schluss). — Jordan, Zur Biogeographie der nördlich gemäßigten und arktischen Länder (Schluss). — Kollllianu, Muskel- varietäten als Spuren alter Herkunft des Menschen. — Lu'jbock, Farbensinn des Wasserflohs. — Schneider, Begattung der Knorpelfische. — Anzeige. Die neuem Arbeiten über die Farbstoffträger der Pflanzen. Fr. Schmitz, Die Chromatophoren der Algen. Bonn 1882, mit 1 Tafel. — A. F. W. Schimper, Ueber die Gestalten der Stärkebildner und Farbkörper. Bot. Centralblatt 1882, Nr. 44. — Ders., Ueber die Entwicklung der Chloro- phyllkörner und Farbkörper. Bot. Zeitung 1883, Nr. 7—10, mit 1 Tafel. — Arth. Meyer, Ueber Chlorophyllkörner, Stärkebildner und Farbkörper. Bot. Centralblatt 1882, Nr. 48. Der feinern Organisation der Pflanzenzellen wendet man sich in neuster Zeit mit großem Interesse zu und, wie die vorliegenden Ar- beiten dartun, mit bedeutungsvollen Erfolgen. Bekanntlich beruht die Ernährung der grünen Pflanzen durch Assimilation der Kohlen- säure im Licht auf dem Vorhandensein des Chlorophyllfarbstoffs, der, wie es für die meisten höhern Pflanzen schon seit lange bekannt war, an bestimmt geformte Körper, die Chlorophyllkörner, gebunden ist, deren Grundsubstanz in ihren Eigenschaften sehr nahe mit dem Protoplasma übereinstimmt. Bei den Algen kommen häufig statt des Chlorophylls andere Farbstoffe vor, von Engelmann neuerdings als Chromophylle zusammengefasst, denen dieselbe physiologische Funktion wie dem Chlorophyll zukommt. Allgemein nahm man bisher an, dass die Chlorophyllkörner zum größern Teile sich aus dem farblosen Proto- plasma der Zelle neubildeten. Die Arbeit von Schmitz beschäftigt sich näher mit den Farb- stoffträgern der Algen, die er als Chromatophoren ganz allgemein bezeichnet. Der Verfasser weist die wichtige Tatsache nach, dass 13 194 Klebs, Die neuem Arbeiten über die Farbstoffträger der Pflanzen. auch bei den niedern Algenform en, von denen man bisher annahm, dass der Farbstoff im ganzen Protoplasma verteilt sei, derselbe nur an abgesonderten geformten Trägern sich findet. Nur bei der großen Klasse der noch in vielen andern Beziehungen sehr isolirt stehenden Schizophyten ist der Farbstoff, das Phycochrom, im ganzen Proto- plasma verteilt. Es sind dieselben Organismen, bei denen auch bis- her keine geformten Kerne sich nachweisen ließen. Die Chromatophoren der Algen besitzen sehr mannigfaltige Ge- stalten; sie sind bald rund scheibenförmig, bald bandförmig, vielfach zerschlitzt oder sternförmig und erscheinen homogen gefärbt. Bei An- wendung von Reagentien tritt eine feine netzförmige Struktur hervor, die der Verfasser für den Ausdruck einer ursprünglich vorhandenen hält. Wichtiger sind seine Beobachtungen betreffs des kernartigen Gebildes, das er bei vielen Farbstoff körpern gefunden hat und als „Pyrenoid" bezeichnet. Diese Gebilde treten als kuglige Gestalten von stark lichtbrechender farbloser Substanz auf, welche in manchen Fällen, wie bei einzelnen marinen Diatomeen, nackt bleiben, in andern wie bei der Floridee Nemalion von zahlreichen Körnern der sogenann- ten Florideenstärke umgeben erscheinen. Viel ausgebildeter sind diese Pyrenoide in den Chlorophyllträgern der grünen Algen, bei denen sie die seit lange bekannten Amylonkerne bilden. Nach dem Ver- fasser ist in diesem Falle das Pyrenoid von einer hohlkugligen Stärke- hülle umschlossen, die aus einer Schicht kleiner Stärkekörnchen be- steht, welche der Substanz des Chlorophyllträgers, die unmittelbar das Pyrenoid umgibt, eingelagert sind. Die kernartigen Bestandteile der Farbstoffträger der Algen teilen sich innerhalb derselben, was gewöhnlich mit der Teilung der letztern zusammenhängt. Die Teilung selbst geht in sehr einfacher Weise vor sich; das Pyrenoid streckt sich in die Länge und schnürt sich ein. Für manche Fälle erscheint es dem Verfasser wahrscheinlich, dass neben der Teilung auch eine Neubildung von Pyrenoiden erfolge. Die Chromatophoren der Algen vermehren sich durch Zwei-, seltener durch Vielteilung. Der Teilungsprozess verläuft je nach den Einzelfällen sehr verschieden, doch lassen sich diese auf zwei Haupttypen zurück- führen. Der einfachere Modus besteht in einer allmählichen Durch- schnürung, nachdem das Chromatophor sich in die Länge gestreckt hat. Bei dem andern Teilungstypus findet eine Zerschneidung des ursprünglichen Chromatophors ohne deutliche Einschnürung statt. In vielen Fällen nimmt die Substanz desselben in der Teilungsebene eine deutlich streifige Struktur an. Unter Auseinanderrücken der bei- den Teilstücke reißen die Streifen früher oder später durch und die Teilung ist beendet. Das wichtigste Resultat der Arbeit des Verfassers besteht in dem Nachweis, dass außer der Vermehrung durch Teilung eine andere Entstehungsart der Cbromatophoren sich nirgends findet, dass die bis- Klebs, Die neuem Arbeiten über die Farbstoffträger der Pflanzen. 195 herige Annahme einer Neubildung so gut wie ausgeschlossen ist. Die letztere lässt sich freilich nie direkt verneinen, die Möglich- keit bleibt immer vorhanden. Jedoch hat der Verfasser dargelegt, dass in allen von ihm genau untersuchten Fällen die Chroma- tophoren sich lebhaft durch Teilung fortpflanzen, dass dieselben in fast allen hyalinen Zellen der Algengewebe sich nachweisen lassen. In solchen Teilen, wo dieselben in der Tat zu gründe gegangen sind, wie z. B. in vielen Haaren der Florideen, findet überhaupt keine Neu- bildung mehr statt. Auch tiberall in den Vegetationspunkten der Al- gen sind die Chromatophoren vorhanden, teils noch deutlich, teils nur schwach oder gar nicht mehr gefärbt. Von diesen sich ebenfalls teilenden Chromatophoren müssen sich die der andern Zellen herleiten. Bei der Bildung von Dauerzellen bleiben die Chromatophoren stets als selbständig geformte Körper erhalten, wenn sie auch häufig durch andere Zellbestandteile verdeckt werden. Auch die Zoosporenbildung sehr verschiedener Algen hat der Verfasser untersucht und gefunden, dass niemals eine Auflösung und Wiederneubildung von Chromato- phoren statthabe, sondern dass dieselben sich dabei teilen und die Teilungsprodukte auf die Zoosporen tibergehen. Ein analoges Besul- tat ergab die Untersuchung der geschlechtlichen Fortpflanzungszellen der Algen. In den weiblichen Sexualzellen bleiben stets die Farb- stoffträger erhalten, häufig mit deutlichem Pyrenoid und Stärkeschale wie bei Oedogonium, Volvox\ schwieriger nachweisbar, aber stets vorhanden, sind sie auch in Eizellen der Characeen und ferner der Florideen. Bei den männlichen Geschlechtszellen behalten die einen, besonders die, welche noch ganz den Typus der Zoosporen haben, die unveränderten Chromatophoren; bei andern wie bei denjenigen von Fkcus werden dieselben undeutlich und gehen zu gründe. Die Sper- matien der Florideen, die Spermatozoiden der Characeen enthalten schon in ihren Mutterzellen keine Spur von Farbstoffträgern mehr. Wenn nun auch in den zuletzt genannten Fällen ebenso wie bei den Haaren und Rhizoiden anderer Algen die Chromatophoren ver- schwinden, so sind sie doch in der weit tiberwiegenden Zahl der Al- genzellen stets vorhanden, so dass der Verfasser zu dem Ausspruch gelangt, dass bei den Algen die Chromatophoren „einen wesentlichen Bestandteil des ganzen Zellenleibes bilden, einen Bestandteil, der in keiner Algenzelle fehlt, wenn nicht die Zelle zu einer besondern bio- logischen Spezialaufgabe, zu welcher der Besitz von Chromatophoren tiberflüssig ist, besonders ausgestaltet worden ist." Im Anschluss an das Vorhergehende bringt der Verfasser im letzten Teil seiner Arbeit noch zahlreiche Beobachtungen über die Stoff- wechselprodukte besonders der Stärkekörner, die bekanntlich in Ab- hängigkeit von Chlorophyllträgern bezw. den damit zusammengehörigen Stärkebildnern entstehen; doch muss in dieser Beziehung auf das Original verwiesen werden. 13* 196 Klebs, Die neuein Arbeiten über die Farbstoffträger der Pflanzen. Die sehr bedeutungsvolle Tatsache, dass die Farbstoffträger der Algen sich wesentlich durch Teilung schon vorher vorhandener fort- pflanzen, wird durch die Arbeiten von Schimper und Meyer auch für die höhern Pflanzen nachgewiesen. In seiner ausführlichen Arbeit in der botanischen Zeitung legt Schimper dar, wie alle Vegetations- punkte der Blütenpflanzen und der untersuchten Gefäßkryptogamen stets differenzirte Chlorophyllkörper oder doch ihre farblosen Grundlagen enthalten, dass dieselben nicht durch Neubildung aus dem Zellplasma, sondern durch Teilung aus einander entstehen und dass sie alle Chloro- phyllkörper und Stärkebildner der aus dem Scheitelmeristem sich ent- wickelnden Gewebe erzeugen. In seltenern Fällen sind die Chloro- phyllkörper in den Vegetationspunkten schön grün, wie bei Azolla und den Spitzen der Luftwurzeln von epiphytischen Orchideen. Meistens sind sie dagegen farblos und entsprechen dann den schon früher vom Verfasser entdeckten Stärkebildnern. Er fasst jetzt alle diese Gebilde wie Chlorophyllkörper, Stärkebildner, Farbkörper unter dem gemeinsamen Namen der Piastiden zusammen und unterscheidet dann die Chlorophyllkörper als Chloroplastiden, die Stärkebildner und alle hierher gehörigen farblosen Gebilde als Leucoplastiden, die gelben in den Blüten vorhandenen Farbkörper als Chromo- plastiden. Aus den Leucoplastiden der Vegetationspunkte entstehen durch Ergrünen und Vergrößerung die Chloroplastiden, die sich dann weiter durch Teilung vermehren, gehen ferner die Stärkebildner der Gewebezellen hervor. In manchen Fällen werden die Leucoplastiden anscheinend funktionslos, wie z. B. in den Zellen der Epidermis und desorganisiren schließlich. Aus Leuco- oder Chloroplastiden entstehen durch Umwandlung die Chromoplastiden, auf deren Vorhandensein die Farbe zahlloser Blüten und Früchte beruht. Die Farbe der Chromoplastiden schwankt zwischen den verschiedenen Tönen von Karminrot bis Grünlichgelb. Häufig sind sie ihrer Gestalt nach rundlich, in vielen andern Fällen zwei- oder mehrspitzig, in seltenern stabförmig mit gerundeten oder quer abgestumpften Enden. Am Schluss seiner interessanten Arbeit macht Schimper noch auf die wichtige Tatsache aufmerksam, dass das Eiweiß vieler Piastiden in der lebenden Zelle teilweise oder ganz, vorübergehend oder dauernd, aus dem lebenden aktiven in den ruhen- den krystallisirten Zustand übergehe. Er beobachtete diesen Ueber- gang sowol bei Leuco-, als bei Chloro- und Chromoplastiden. Bei den letzten findet die Krystallisation am häufigsten statt und zwar meistens vor dem Aufblühen oder vor dein Keifen der Frucht, oft so- gar in ganz jungen Organen. Die Krystalle sind gewöhnlich spindel- förmig, seltener stabförmig, quellen in Wasser kuglig auf und zeigen deutliche Doppelbrechung. Durch Alkohol werden sie koagulirt und lagern dann gelöste Farbstoffe, besonders Anilinviolett, auf. Bei der Klebs, Die neuem Arbeiten über die Farbstoffträger der Pflanzen. 197 Kristallisation des Eiweißes der Chromoplastiden wird der Farbstoff selbst entweder mechanisch mitgerissen, oder er wird aus dem kry- stallisirenden Eiweiß ausgeschieden und bleibt an der Oberfläche des Kry Stalls haften. Unter Umständen kann das krystallisirte Eiweiß wieder in lebendes umgewandelt werden und als solches von neuem Stärke erzeugen, wie Schimper es bei den gelben Krystallen der Blüten von Asphodeline lutea beobachtet hat. Ziemlich gleichzeitig hat auch Arthur Meyer sich mit den Farbstoffträgern der Phanerogamen beschäftigt, doch bisher nur eine kurze vorläufige Mitteilung veröffentlicht. In dem Hauptresultat seiner Arbeit stimmt er mit Schimper und Schmitz vollkommen überein. Auch er fand, dass die Chlorophyllkörper sich nie, soweit es sich be- obachten ließ, aus dem Zellplasma neubildeten, sondern nur durch Teilung fortpflanzten. Eine Resorption des Farbstoffkörpers scheint nach ihm niemals vorzukommen. In allen Organen, die untersucht wurden, ließen sich dieselben nachweisen in Parenchym- und Epi- dermiszellen, in sklerotischen Zellen, ferner in den Siebröhren. In be- treff der spindelförmigen Farbkörper in den Blüten und Früchten ist Meyer zu einem andern Resultat als Schimper gekommen, insofern nach ihm die Farbkörper der Hauptsache nach aus krystallisirtem Farbstoff bestehen. Durch die soeben besprochenen Arbeiten hat sich ergeben, dass die Chlorophyllkörper und die damit verwandten Gebilde Organe der Pflanzenzelle sind, die fast nirgends fehlen und die analog den Ker- nen selbständig wachsen und sich teilen. Reinke hat nun, wie Schimper mitteilt, die Beobachtung gemacht, dass die Chlorophyll- körper eines faulenden Kürbisses in abgestorbenen Zellen noch weiter vegetirten und sich durch Teilung vermehrten. Schimper spricht infolge dessen den Gedanken aus, dass möglicherweise die grünen Pflanzen wirklich einer Vereinigung eines farblosen Organismus mit einem von Chlorophyll gleichmäßig gefärbten ihren Ursprung ver- danken. Es ist sehr wahrscheinlich, dass es häufiger gelingen wird, die Chlorophyllkörper der Zellen außerhalb derselben zu selbständigem Leben zu bringen; aber das gilt nicht allein für sie, sondern auch für den Kern. Für beide kommt es, um sie selbständig zu erhalten, vor allem darauf an, dass ähnliche osmotische Verhältnisse, denen sie inner- halb der Zelle angepasst sind, außerhalb derselben hergestellt werden. Das sofortige Absterben dieser Organe beim Oeffnen der Zelle beruht wesentlich auf der Aufquellung in dem eindringenden reinen Wasser. Man kann Chlorophyllkörper wie Kern längere Zeit frisch und in ihrer Struktur unverändert erhalten, schon bei Anwendung einfacher Salzlösungen, z. B. verdünnter Kochsalz- oder Salpeterlösung. Findet man nur eine geeignete Nährlösung, so wird einer freien Kultur wenig im Wege stehen. Direkt die Chlorophyllkörper als vorher selbständige Organismen, die sich mit farblosen vereinigt haben, auf- 198 Klebs, Die neuem Arbeiten über die Farbstoffträger der Pflanzen. zufassen, möchte Referent nicht gutheißen. Denn dasselbe mtisste auch für den Kern gelten. Was dann von der Zelle übrig bleibt und was wir jetzt Protoplasma nennen, ist aber nicht als ein einheit- liches Organ bezw. als ein Organismus zu betrachten, mit dem sich die andern vereinigt haben, sondern das besteht selbst wieder sehr wahr- scheinlich noch aus andern in ähnlicher Weise wie Kern etc. selbstän- digen Organen, die nur bisher unserer Erkenntniss entgangen sind. Die nähere Untersuchung der gemeinen grünen Euglenen, die nach den augenblicklichen Anschauungen unzweifelhaft einzellig sind, hat dem Referenten gezeigt, dass jede dieser Euglenen zusammengesetzt ist aus einer ganzen Reihe bestimmt geformter, ihrer Grundmasse nach aus plasmatischer d. h. aus Eiweißsubstanz bestehender wachsender und ge- sondert sich teilender Organe, die man als die eigentlichen Elementaror- gane betrachten kann. Außer dem Kern und den Chlorophyllkörpern fin- den wir solche Organe in dem Augenfleck, in der äußern peripherischen Schicht der Membran und in dem System der pulsirenden Vakuolen. Die Untersuchungsmethoden sind noch zu unvollkommen, um den jetzt noch übrig bleibenden Zellbestandteil, den man, um den Gegensatz zu den andern ebenfalls protoplasmatischen Organen hervorzuheben, am besten als Cy toplas ma bezeichnet, noch in seine nähern Elemen- tarteile zu zerlegen, die seinen verschiedenen physiologischen Funk- tionen zu gründe liegen. Alle diese Organe der Euglenen besitzen, wie die Versuche lehren, eine gewisse physiologische Selbständigkeit und auch zum Teil Unabhängigkeit von einander. Man kann sich da- her sehr wol einen solchen einzelligen Organismus gebildet denken durch Symbiose verschiedenartig funktionirender, in gewisser Weise selbständig für sich lebender Elementarorgane. Worauf der innere Zusammenhang derselben beruht, durch den erst das einheitliche Ganze einer Zelle hervorgerufen wird, ist bisher für uns ebenso unfassbar, als es das Zusammenwirken der Zellen eines tieri- schen oder pflanzlichen Gewebes, oder die Bildung eines Wirbeltiers oder eines Baums aus seinen verschiedenen Organen ist. Durch die Entstehung der Zellorgane, vorzugsweise durch Teilung schon vor- her vorhandener, rückt nun aber die G e n e r a t i o s p o n t a n e a in immer weitere Fernen, und doch bleibt uns vorläufig nichts anderes übrig als anzunehmen, dass diese Zellorgane früher nicht selbständige Or- ganismen gewesen sind, die sich erst später zu der Bildung der Zel- len vereinigt haben, sondern dass sie durch allmähliche Differenzirung sicli aus ursprünglich einheitlichem Protoplasma herausgestaltet haben. Merkwürdig ist es aber im hohen Grade, dass bei den niedern Organismen so wenig Uebergangsstufen in der Bildung dieser Zell- organe, wie besonders des Kerns und der Chlorophyllkörper, sich nachweisen lassen. So werden anscheinend die Rätsel der Entstehung der Zellen immer dunkler, je mehr wir in der Erkenntniss ihres Baus und Lebens fortschreiten. tieorg Klebs (Tübingen). Graff, Rhabdocoelidenmonographie. [\)\) Die GrafF'sche Rhabdocoelidenmonographie. (Schluss.) Weiterhin im siebenten Abschnitt seiner Monographie geht G r a ff zur Darstellung des m ä n n 1 i c h e n G e s c h 1 e c h t s a p p a r a t s der Rhabdo- eoeliden über, welche er mit einer genauen anatomischen Beschrei- bung der Hoden beginnt. Er unterscheidet zwei Arten von Hoden, follikuläre und kompakte. Die follikulären Hoden sind durch den Zerfall in zahlreiche kleine Läppchen oder Bläschen charakterisirt. Wir begegnen ihnen bei sämtlichen Aeoelen und Alloiocoelen und bei den Gattungen Mecynostoma und Alaiirina unter den Rhabdocoelen. Die Hodenbläschen sind bald zerstreut, bald zu größern Häufchen zu- sammengruppirt, bald dicht aneinandergelagert und nur durch spärliches Bindegewebe geschieden. Jedes einzelne Hodenbläschen wird durch eine einzige Zelle gebildet, die mit fortschreitender Entwicklung durch Teilung in ein rundliches Häufchen von Zellen zerfällt, welche noch spä- ter einem einzigen Knäuel oder Bündel von Spermatozoon den Ursprung geben. Eine Tunica propria fehlt den follikulären Hoden. Die kom- pakten Hoden sind mit einziger Ausnahme vouGyrator hermaphrodi- tus paarig. Sie sind sehr verschiedenartig gestaltet, stellen aber stets massige Drüsen dar, bei denen erst mit der Produktion von Sperma eine zentrale Höhle dadurch ensteht, dass es die zentralen Zellen sind, welche zuerst in Spermatozoen zerfallen. Die kompakten Hoden sind alle mit einer Tunica propria ausgestattet. Graff schildert ausführlich die Form und Bewegimg der reifen Spermatozoen, deren Vielge- staltigkeit nur durch die Form des Kopulationsorgans übertroffen wird. Die Hauptformen der bei Rhabdocoeliden vorkommenden Spermatozoen sind folgende: 1) einfach fadenförmige Spermatozoen 2) gesäumte Spermatozoen d. h. solche mit einer Mittelrippe und zwei derselben an- sitzenden membranosen Säumen 3) faden- oder peitschenfömige Sper- matozoen, deren eines Ende mit ein oder zwei feinern geißelartigen Fädchen ausgestattet ist. Außerdem kommen noch zahlreiche aber- rante Formen vor. Die Entwicklung der Spermatozoen ist von Graff hauptsächlich bei Plagiostoma Girardi eingehend verfolgt worden. Die reifen Spermatozoen dieser Art gehören zu den gesäumten Formen. Die frühesten Stadien, die Graff frisch beobachtete, sind Kugeln, die zu maulbeerförmigen Aggregaten zusammengruppirt sind. „Später verlängern sich die Elemente und bekommen kleine von ihrem freien Ende hervorsprossende stumpfe Knöpfchen, die sich allmählich zu längern Spitzen zuschärfen." Sodann isoliren sich die einzelnen Ele- mente und lassen die Mittelrippe als breiten Kolben erkennen. Auf Schnitten hat Graff den Vorgang histologisch genauer verfolgt: jede männliche Geschlechtszelle zerfällt zunächst in ein Häufchen keilför- miger Zellen mit dunkeln kleinen Kernen und zart granulirtem Plasma. Die Zellen wachsen rasch, aber verhältnissmäßig noch rascher ihre 200 Graff, Rhabdocoelidenmonographie. Kerne ; iu letztern treten dunkle feine Körnchen auf, die sich alsbald zu größern Häufchen zusammenballen, wodurch die Substanz des Kerns sich in eine farblose helle Grundsubstanz und in die dunkel tingirten Kugeln scheidet. Diese letztern verlängern sich zu Fädchen, die — unter fortschreitender Vergrößerung des Kerns — zu einem maschigen Gerüst zusammentreten, dessen Balken alle miteinander zusammenhängen. Die einzelnen Zellen dieses Stadiums entsprechen den einzelnen Zellen des oben erwähnten Maulbeerstadiums. Nach- her verschwindet die sich nicht färbende helle Grundsubstanz des Kerns und es bildet sich ein neuer Kern, der nur aus der Balken- substanz besteht und schließlich die Mittelrippe des Samenfadens bildet. — Graff beschreibt noch von mehrern andern Rhabdocoeli- den Stadien der Spermabildung und findet dabei meistens eine ähn- liche Kernmetamorphose, wie die eben von Plagiostoma Girardi be- schriebene. Für die von Graff angeführte Vergleichung der ver- schiedenen Formen der Spermatozoen der Rhabdocoelen mit einander und mit denen der Vertebraten muss Referent auf das Original ver- weisen. — Besondere Ausführungsgänge (Vasa deferentia) für das Sperma sind bloß bei denjenigen Rhabdocoeliden vorhanden, deren Hoden eine Tunica propria besitzen, wie dies bei den eigentlichen Rhabdocoelen der Fall ist. Die Tunica propria setzt sich dann auf die Vasa defe- rentia fort. Bei den meisten Acoelen und Alloiocoelen entspricht dem Fehlen einer Tunica propria der Hoden auch der Mangel bestimmt präformirter Ausführungsgänge — als Leitwege für das Sperma dienen hier einfach die Lücken des Parenchyms. Eine Ausnahme von diesem Verhalten bilden unter den Acoelen Proporus rübropunctatus , Apha- nostoma diversicolor und Allortoma pallidum, unter den Alloiocoelen die Monotiden, die ganz mit den Dendrocoeliden übereinstimmen. Die Vasa deferentia münden entweder getrennt in die Samenblase oder vereinigen sich vorher zu einem gemeinsamen unpaaren Gange, dem Ductus seminalis, der bisweilen blasenartig erweitert ist oder {Macro- stoma hystrix) ein Diverticulum trägt. Die meisterhafte vergleichende Darstellung des männlichen Be- gattungsapparats der Rhabdocoeliden lässt sich kurz folgender- maßen zusammenfassen. Im einfachsten Falle stellt der Begattungs- apparat eine handschuhfingerförmige Aussackung des Atrium genitale vor, dessen Muskularis verdickt erscheint und in deren blindes Ende die Vasa deferentia einmünden. Als Kopulationsorgan scheidet das Epithel dieser Aussackung ein einfaches Chitinrohr ab. Die nächste Kom- plikation ist die, dass der Penis in eine Penisscheide eingeschlossen ist, in deren Grunde er sich als Ringfalte erhebt. Eine solche Penis- scheide kann auf zweierlei Art zu stände kommen. Sie entspricht entweder dem ursprünglichen „Ductus ejaculatorius 1 ', in dessen Lu- men sich sekundär der Penis als Ringfalte bildet — oder aber der Penis selbst repräsentirt den ursprünglichen Ductus ejaculatorius und Graff, Rhabdocoelidemnonographie. 201 bildet durch sekundäre ringförmige Faltung- nach außen die Penis- seheide. Im erstem Falle setzt sich die Wandung des Atrium geni- tale direkt in die der Penisscheide fort, im letztern direkt in die des Penis selbst. Alle Rhabdocoeliden besitzen in Verbindung mit dem Kopu- lationsapparat Drüsen, welche dem Sperma ein körniges Sekret beimischen. Bei Convolata münden diese accessorischen Drüsen ein- fach in das Gesehlechtsantrum. Bei den meisten Rhabdocoeliden aber entleeren sie ihr Sekret in eine birnförmige Erweiterung des blinden Endes des Penis, in welche außerdem noch die Vasa deferentia einmünden und welche zugleich als Samenblase und Sekretreservoir dient. In sehr vielen Fällen aber entwickeln sich am blinden Ende des Ductus ejaculatorius zwei räumlich getrennte Bla- sen, von denen die eine die Vasa deferentia aufnimmt und als Samen- blase fungirt, während die andere das Sekret der accessorischen Drü- sen empfängt und als Sekretreservoir bezeichnet wird. Mit Rücksicht auf den eigentlichen Begattungsapparat mit seiner Chitinbewaffnung kommen dabei folgende Hauptmodifikationen vor. 1) Die Chitinröhre des Begattungrapparats bleibt im Ductus ejaculatorius und der Inhalt der Samenblase sowol als der des Sekretreservoirs passiren dieselbe. 2) Der Ausführungsgang des Sekretreservoirs scheidet selbst wieder ein chitiniges Rohr ab, das in den gemeinsamen Ductus ejaculatorius einmündet. Dabei kann das Chitinrohr dieses letztern fortbestehen oder fehlen und ganz durch das erstere ersetzt werden. Im ersten Fall kann das dem Sekretreservoir angehörige Begattungsrohr unter Um- ständen in das Begattungsrohr des Ductus ejaculatorius hineinragen, so dass zwei ineinandergeschachtelte Chitinröhren vorhanden sind, von denen die äußere den Samen empfängt, während die in ihr ein- geschlossene innere das Sekret des Sekretreservoirs fortleitet. Außer- dem gibt es noch Modifikationen, bei denen Samen- und Sekret- reservoire äußerlich nicht getrennt sind, sondern letzteres von der Samenblase mantelartig eingeschlossen zentral liegt, und wo der Aus- führungsgang des Sekretreservoirs im Innern des Ausführungsganges der Samenblase verläuft. Dies sind indess nur einige der Hauptmodifikatio- nen des sehr mannigfaltig gestalteten Begattungsapparats. Bei andern Formen liegt z. B. gerade umgekehrt der Samenkanal zentral und der Drüsenkanal peripherisch und das einzige vorhandene Chitinrohr gehört dem Samenkanal an. In bezug auf die physiologische Be- deutung des Sekrets der accessorischen Drüsen schließt sich Graff der Ansicht von Halle z an, nach welcher es als Nährmittel für die Spermatozoon dient. Im Anschluss an den männlichen Begattungsapparat behandelt Graff den von Jensen entdeckten Giftstachel von Macrorhijnchus helgolandicus, obschon derselbe eine Bildung sui generis, eine vom männlichen Apparat vollständig unabhängige Aussackung des Atrium 202 Graff, Khabdocoeliclenmonogiapliie. genitale ist. Er besteht aus einem von einem Zentralkanal durch- bohrten Chitinstilett, in welches zwei in einem Giftsack eingeschlossene Giftdrüsen ihr Sekret entleeren. Am blinden Ende des Giftsackes inserirt sich das eine Ende des Retractormuskels des Giftapparats, während dessen anderes Ende sich am Sekretreservoir des männlichen Begattungsapparats anheftet. Die Begattung der Rhabdocoeliden ist eine gegenseitige. Selbst- befruchtung ist nur in vereinzelten Fällen nachgewiesen, kommt aber vielleicht bei Acoelen und Alloiocoelen allgemeiner verbreitet vor. Durch die Untersuchungen von M. Schnitze und 0. Schmidt, besonders aber durch früher schon veröffentlichte Untersuchungen von Graff selbst ist bekannt worden, dass in der Familie der Mikrosto- miden neben der geschlechtlichen noch eine ungeschlechtliche Art der F o r t p f 1 a n z u n g vorkommt, die in vieler Beziehung mit der Strobilation der Medusen und Cestoden übereinstimmt. Semper und Hallez haben die Resultate der Untersuchungen Graff's in allen wesentlichen Punkten bestätigt. Aus den Abbildungen, die von M e t s ch n i - koff und Mereschkovsky von Alaurinen gegeben wurden, schließt Graff, dass bei diesen Rhabdocoelen eine ähnliche Art ungeschlecht- licher Fortpflanzung wie bei Mikrostomiden vorkommt. Graff hat die ungeschlechtliche Fortpflanzung von Microstoma lineare einer erneu- ten Untersuchung unterworfen und stellt den Vorgang nun in folgen- der Weise dar. Die Abtrennung der Knospe beginnt mit einer ring- förmigen Verdickung der Darmwand, die einer entsprechenden ring- förmigen Einsenkung der Körperwand entgegenwächst. Zu gleicher Zeit mit der nach außen sich vollziehenden Verdickung der Darm- wand bildet sich vor und hinter ihr eine nach innen. vorspringende Ver- dickung, wodurch das Darmlumen an dieser Stelle verengt und zuletzt ganz unwegsam wird. Zwischen dem Rand der ringförmigen Darm- verdickung und der Epithelfurche bildet sich ein gleich von Anfang an aus zwei Lamellen bestehendes Septum. Wenn diese beiden La- mellen auseinanderweichen, beginnt die Teilung, nach welcher der Darm an der Teilungsstelle klafft und so den Eindruck eines Afters her- vorbringen kann. Während der Bildung des Septums entsteht hinter demselben in der Medianlinie der Bauchseite die Anlage des Pharynx in Form einer dichtem Anhäufung von Bindegewebszellen. Eine immer tiefer werdende Grube an der Hautoberfläche wächst in diese Zell- masse hinein, von der sich rechts und links eine Zellgruppe absondert, welche, vor und hinter der Pharynxanlage verwachsend, das Gehirn mit dem Schlundring darstellt. Nach dem Auftreten der Augenflecken, lange vor der spontanen Trennung der Individuen, öffnet sich die Pha- rynxhöhle in den Darm. Die Teillingsebene des sich zur Teilung an- schickenden Individuums liegt zuerst, wie Hallez richtig hervor- gehoben hat, im hintern Drittel des Körpers; dadurch aber, dass die Knospe rasch wächst und dem Muttertier gleich wird, rückt sie in Graff, Rhabdocoelidenmonographie. 203 die Mitte des ursprünglichen Individuums. Der gleiche Prozess wie- derholt sich mm wieder am Muttertier und am Tochtertier u. s. w. — bis normal 16 Individuen vorhanden sind. Dann erst trennen sich die Indi- viduen der Kolonie. Die Knospung ist periodisch: „Alle Individuen eines Stockes erzeugen zu gleicher Zeit eine Knospe (Fortpflanzungsperiode) und hierauf folgt ein beschleunigtes Wachstum all der zu gleicher Zeit gebildeten Knospen bis zur Größe ihrer Mutter (Wachtumsperiode)." Am Ende jeder Wachstumsperiode sieht deshalb der Stock aus, als ob er das Resultat einer regelmäßig fortgesetzten Querteilung wäre. Wichtig für die Auffassung dieser ungeschlechtlichen Vermehrung als Knospung ist außer der Tatsache der Bildung der Teilungsebenen im hintern Drittel der Individuen, der Wachstumszone, die andere Tatsache, dass das ursprüngliche Muttertier bei der fortschreitenden Knospung nicht kleiner wird, sondern die ursprüngliche Größe, die Größe der solitären Individuen, beibehält. Graff vermutet, dass bei den Mikrostoiniden eine Art Generationswechsel vorkomme. „Alle Wahr- scheinlichkeit spricht dafür, dass auf eine Reihe sich bloß ungeschlecht- lich fortpflanzender Frühlings- und Sommergenerationen eine ab- schließende Herbstgeneration folgt, deren Sprösslinge sich insgesamt ge- schlechtlich entwickeln, die Begattung vollziehen und dann absterben, um aus ihren Eiern im nächsten Jahre eine ungeschlechtliche Generation hervorgehen zu lassen." Im allgemeinen Teile seiner Monographie behandelt Graff noch die Oekologie und Chorologie der Rhabdocoeliden und gibt allgemeine systematische Erörterungen. Im Kapitel Oekologie finden wir zu- nächst Angaben über die Lebensdauer, aus denen hervorgeht, dass wol keine Form über ein Jahr alt wird. Dann folgen Angaben über die Nahrung der Rhabdocoeliden und über deren Feinde. Die Nah- rung ist überwiegend animalischer Natur. Sie besteht aus Infusorien, Rotatorien, kleinern Krebsen, Insektenlarven, Naiden, Radiolarien, auch aus eigenen Stammesgenossen. Als Feinde werden außer den eigenen Stammesgenossen angeführt ausgewachsene Ostracoden, Cladoceren, Amphipoden und Isopoden. Folgende Fälle von Symbiose werden verzeichnet. Monotus fus- cus sucht bei eintretender Ebbe den Mantelraum von Baianus, Chi- ton, Patella auf, offenbar Schutz gegen die Vertrocknung suchend; bei eintretender Flut verlässt er wieder seinen Zufluchtsort. Acmo- stoma Cyprinae, Enterostoma Mytili , Provortex Tellinae und Ano- plödium Mytili leben zwischen den Kiemenblättern von Muscheln und nur dort. Hierher rechnet Graff auch Graffilla tethydicola, weil dieses Tier nach des Entdeckers Angaben den Fuss der Tethys, in dem es lebt, nach einigem Aufenthalt des Wirtes in einem Gefäß mit See- wasser freiwillig verlasse. Referent bemerkt jedoch, dass die Tiere im Seewasser außerhalb ihres Wohntiers nur kurze Zeit am Leben bleiben und er glaubt, dass Graffilla tethydicola ein echter Schmarotzer 204 Graff, RhaMocoeliclenrnonographie. ist. Als echte Schmarotzer nennt Graff die den Darmkanal ihrer Wirte bewohnenden Anoplodium Schneiden, Anopl. (?) Myriotrochi , Macro- stoma Scrobiculariae, den Nierenschmarotzer Graffilla muricicola und die in der Leibeshöhle ihrer Wohntiere lebenden Nematoscolex parasiticus und Anoplodium parasita. Die beiden ausschließlich parasitischen Genera Anoplodium und Graffilla zeigen unzweifelhafte den Pharynx, das Nervensystem und die Sinnesorgane betreffende Rückbildungen. Was die farbige Anpassung der Rhabdocoeliden anbetrifft, die Hallez mit so großem Nachdruck hervorgehoben hat, so mahnt Graff eindring- lich zur Vorsicht, da die Ausnahmefälle allzu zahlreich seien. Das Kapitel „ Ch orologie " enthält eine tabellarische Zusammen- stellung der geographischen Verbreitung aller bekannten Rhabdocoe- lidenarten in systematischer Reihenfolge. Von den interessanten Tat- sachen, die aus dieser Zusammenstellung ersichtlich werdeu, mögen hier folgende erwähnt werden. Die Süßwasserfauna Grönlands enthält einige der gemeinsten mitteleuropäischen Formen. Die Meeresfauna Grönlands stimmt mit der norwegischen, die der kanarischen Inseln mit der des tyrrhenischen Meeres überein. Von den 268 Rhabdocoe- liden sind 30 Exoten, 160 Meeresbewohner (15 Parasiten, 1 in stark salz- haltigen Salinen lebend) 97 Süßwasser-, 1 Landbewohner, 5 Brack- wasserformen, 2 leben sowol im Brack- als im Seewasser und 3 so- wol im süßen als im salzigen Wasser. Die Acoelen enthalten aus- schließlich , die Alloiocoelen beinahe ausschließlich marine Formen ; die Rhabdocoelen verteilen sich ungefähr gleichmäßig auf das Meer und auf das Süßwasser. Diese Tatsachen erscheinen Graff höchst bedeutungsvoll, weil aus Acoelen und Alloiocoelen die echten Rhabdo- coelen und die Tricladen abgeleitet werden müssen und weil inner- halb der Rhabdocoelen, wie die vergleichende Anatomie zeige, die Süßwasserbewohner die höhern, die Seewasserbewohner die niedern ursprünglichen Formen darstellen. Bedeutungsvoll sei auch die Tat- sache, dass die beiden „Fremdlinge unter den Süßwasserbewohnern" Plagiostoma Lemani (die einzige Plagiostomide des süßen Wassers) und Otomesostoma Morgiense der Tiefenfauna (des Genfersees) an- gehören. Schon Du Plessis hat auf die hohe chorologische Bedeutung dieser Formen hingewiesen, die Graff als Relikte der marinen Fauna auffasst, welche ehedem unsere großen Alpenseen erfüllte und aus welcher sich allmählich die heutige Süßwasserfauna entwickelte. Wenn man außerdem noch in betracht ziehe, dass das von Braun in den tiefen Brunnen Dorpats entdeckte Turbellariengenus Bothrioplana als mutmaßliche Stammform der Tricladen einen ursprünglichen Cha- rakter zeige, so sei nicht zu verkennen, dass die Turbellarien „ein neues Beispiel dafür bieten, dass die Fauna der Tiefen der Süßwas- serseen, sowie der tief unter der Erdoberfläche befindlichen Wasser- becken sich zur Fauna oberflächlicher Gewässer ähnlich verhalte, wie die Fauna der größten Meerestiefen zu der der obern Meereschichten." 1 1 r.-iff, Rhabdocoelidenmonographie. 205 Für die marinen Rhabdocoeliden geht ans der tabellarischen Zu- sammenstellung der geographischen Verbreitung hervor, dass die Zahl der Arten nach dem Norden eher zu — als abnimmt. Sicher ist dies für die 1 n d i v i d u e n z a h 1 der Fall. Wenige Arten sind pelagisch. Eigen- tümlichkeiten der Tiefseefauna sind: weniger lebhafte Farbe, größere Durchsichtigkeit und die Veränderung des schwarzen Augenpigments in rotes. Aus der Brunnenfauna sind mehrere augenlose Formen be- sehrieben worden. Graff hebt jedoch mit Recht hervor, dass bloß für eine Art, für Gyrator coecus, der wirkliche Nachweis geliefert wurde, dass die Augenlosigkeit eine Anpassungserscheinung sei. Den Schluss des allgemeinen Teils der Graff sehen Monographie bildet ein Kapitel über Systematik, in welchem in erster Linie eine Uebersicht über die bisherigen Turbellariensysteme gegeben wird. Um eine möglichst sichere Grundlage für ein natürliches Turbellarien- system zu gewinnen, erörtert und prüft sodann Graff eingehend die Dignität der systematischen Charaktere und kommt dabei zu dem Re- sultat, dass der Bau der Geschlechtsorgane, des Pharynx und des Darmkanals als oberstes Einteilungsprinzip verwertet werden müsse. Auf dieses Einteilungsprinzip sich stützend begründet Graff, der die Nemertinen mit Recht definitiv aus der Ordnung der Turbellarien ent- fernt, ein neues Turbellariensystem, welches folgende Gestalt an- nimmt : Orclo Turbellaria. 1) Suborclo Khabdocoelida. 2) Subordo Dendrocoelida. 1) Tribus Acoela. 2) Trib. Rhabdocoela. 3) Trib. Alloiocoela. lj Trib. Tricladi. 2) Trib. Polycladi. Für die ursprünglichsten Formen hält Graff die Acoelen. Aus ihnen sind nach einer Richtung die höchst entwickelten Rabdocoelen, nach einer andern die weniger hoch entwickelten Alloiocoelen hervorgegangen. Die Alloiocoelen führen durch das Genus Boihrioplana Braun, bei dem die beiden hintern Darmäste hinter dem Pharynx noch vereinigt sind, ungezwungen zu den Tricladen hinüber. Die Polycladen werden von ursprünglichen Formen der Alloiocelen abgeleitet, welche noch der Trennung des weiblichen Apparates in Keim- nnd Dotterstöcke ermangeln (Genus Acmostoma). Vielleicht aber seien die Polycladen direkt aus Acoelen mit besonderer Wurzel entsprungen und in diesem Falle wäre Graff geneigt, die Kowalevsky'sche Coeloplana als eine jener aus Acoelen hervorgegangenen Urformen zu betrachten, aus der einerseits die Polycladen, andererseits die Coelenteraten hervor- gingen. Verfasser verspricht uns eine eingehendere Diskussion der über die Coelenteratenverwandtschaft der Turbellarien aufgestellten Hypothesen für den Zeitpunkt, wo er die Entwicklungsgeschichte der Acoelen und damit die Frage, ob die Acoelie bei diesen Formen eine primäre oder sekundäre Erscheinung sei, aufgeklärt haben werde. Auch möchte er die Resultate einer eingehendem Polycladenbear- 206 Graff, Rhabdocoeiidenmonograplrie. beitung abwarten. Die Diskussion der Verwandtschaft der Turbellarien mit den übrigen Platlielminthen und mit den Hirudineen wird eben- falls auf eine spätere Gelegenheit verschoben. Die drei Tribus der Rhabdocoeliden (Acoela mit 2 Familien und 5 Gattungen; Rhabdocoela mit 7 Familien und 27 Gattungen; Alloio- coela mit 2 Familien und 8 Gattungen) werden folgendermaßen charakterisirt. Acoela. Mit verdauender Marksubstanz, ohne Differenzirung von Darmrohr und Parenchymgewebe, ohne Nervensystem und Exkretions- organ. Geschlechtsorgane hermaphroditisch, mit in Parenchymlücken eingelagerten follikulären Hoden und paarigen Ovarien. Zumeist ohne Pharynx und der Mund führt dann als einfache Spalte des Integu- gements direkt in das verdauende Parenchym. Mit einem Otolithen. Rhabdocoela. Darmrohr und Parenchymgewebe gesondert und meist eine geräumige Leibeshöhle vorhanden, in welcher der regel- mäßig gestaltete Darm durch spärliches Parenchymgewebe aufgehängt ist. Mit Nervensystem und Exkretionsorgan. Geschlechtsorgane her- maphroditisch (mit Ausnahme der Genera Microstoma und ? Steno- stoma), Hoden in der Regel als zwei kompakte Drüsen, die weiblichen Geschlechtsdrüsen als Ovarien, Keimdotterstöcke oder Keim- und Dot- terstöcke entwickelt. Die Geschlechtsdrüsen sind von einer beson- dern Tunica propria gegen das Parenchym abgegrenzt. Pharynx stets vorhanden und sehr mannigfaltig gebaut. Ein Otolith fehlt den meisten Formen. Alloiocoela. Darmrohr und Parenchymgewebe gesondert, aber die Leibeshöhle durch starke Entwicklung des letztern sehr reduzirt. Mit Nervensystem und Exkretionsorgan. Geschlechtsorgane herma- phroditisch mit follikulären Hoden und paarigen, als Ovarien, Keim- dotterstöcke oder getrennte Keim- und Dotterstöcke ausgebildeten weib- lichen Drüsen. Die beiden Dotterstöcke sind unregelmäßig lappig, selten teilweise verzweigt. Die Geschlechtsdrüsen entbehren zumeist sämtlich einer besondern Tunica propria und sind in die Lücken des Körperparenchyms eingelagert. Penis sehr einförmig und ohne oder mit wenig entwickelten chitinosen Kopulationsorganen. Pharynx ein Ph. variabilis oder plicatus. Darm gelappt oder ein unregelmäßig aus- geweiteter Sack. Der spezielle Teil der Graff 'sehen Monographie enthält auf 222 Seiten Text die systematische Bearbeitung aller bekannten Rhabdo- coeliden. Wir müssen gänzlich darauf verziehten, über diesen Teil im einzelnen zu referiren, da ein nur einigermaßen vollständiges Re- ferat viel zu umfangreich werden würde. Die Verwandtschaftsver- hältnisse der Familien werden in der allgemeinen Besprechung der Tribus, die der Genera in der allgemeinen Besprechung der Familien ausführlich erörtert. Die meisten Familien und Gattungen und ein großer Teil der Arten sind neu und sehr sorgfältig und unter steter Jordan, Zur Biogeographie d. nördlich gemäßigten u. arktischen Länder. 207 Berücksichtigung aller anatomischen Charaktere umgrenzt. Die Spe- ziesbeschreibungen sind, wo es immer die Zahl der aufgefundenen Exemplare erlaubte, Muster von Vollständigkeit in der Darstellung und von Klarheit in den ikonographischen Erläuterungen. Die Synonymik ist mit einer beinahe peinlichen Gewissenhaftigkeit durchgearbeitet und bei jeder der 268 bekannten Arten ist alles, was über dieselbe über- haupt bekannt geworden ist, bis auf die kleinsten Einzelheiten über- sichtlich zusammengefasst. Den Schluss des großen Werks, das sich zweifellos an die schönsten und sorgfältigsten anatomisch -systema- tischen Monographien ebenbürtig anreiht, bildet ein alphabetisches Verzeichniss der Fundorte und Lokalfaunen. Lang (Neapel). Zur Biographie der nördlich gemässigten und arktischen Länder. (Schluss.) Können wir die arktischen Länder in eine circumpolare „arkti- sche Provinz" zusammenfassen und werden wir in gewisser Be- ziehung durch gleichmäßiges Vorkommen derselben Gattungen und Arten um den Nordpol herum sogar dazu genötigt, so trifft dies nicht auf alle Länder mit nördlich gemäßigtem Klima zu. Freilich erin- nert die nordamerikanische Fauna recht sehr an diejenige des ge- mäßigten Eurasiern Hier wie dort finden sich Katzen, Luchse, Bären, Wölfe, Füchse, Hirsche, Hasen und auf den ersten Blick scheinen zwischen beiden bezüglich der Säugetiere wenig Unterschiede zu be- stehen. Doch bei genauerer Untersuchung findet man bald genug jederseits auch eigentümliche Säugetier formen heraus. In den ge- mäßigten Ländern vonEurasien, in der „paläarktischen Provinz", sind an 20 Arten von Ziegen und Schafen heimisch, während in dem gemäßigten Nordamerika, der „nearktischen Provinz", nur ein Schaf in den Kocky Mountains lebt (Wallace). Amerika hat ferner eigene Gattungen in Mephitis, Antilocapra und Aplocerns ; drei Fünftel seiner Säugetierfauna machen Nagetierarten aus und es zeigt außer- dem zum Unterschied von dem östlichen Festland Anklänge an Süd- amerika (die „neotropische Provinz"). Von letzterm ist es wie- der durch zahlreiche Insektivoren (z. B. 15 Sorex-Arten) unterschie- den, welche diesem gänzlich fehlen. Von Vögeln sind ebenfalls ein Achtel südamerikanisch, wie die Vögel überhaupt in höherm Grade verschieden von dem östlichen Kontinentalkomplex ausfallen, als die Säugetiere. Noch mehr weichen im Osten und im Westen der nörd- lich gemäßigten Zone die Keptilien von einander ab; man denke nur an die Klapperschlangen und Iguaniden und an die zahlreichen geschwänzten Batrachier von Nordamerika. Von Fischen kommen viele Gattungen der paläarktischen und der nearktischen Provinz ge- 208 Jordan, Zur Biogeographie d. nördlich gemäßigten u. arktischen Länder. rueinsam zu; aber letztere ist durch eine reiche Ganoidenfauna vor jener ausgezeichnet. Auch die Molluskenfaima erinnert in Nord- amerika sehr an die paläarktische ; nur haben sich dort die nämlichen Gruppen anders als in Eurasien entwickelt. Im nördlichen Europa und Asien herrscht die Helixgruppe Frutiäcola vor, während dieselbe in Nordamerika nur spärlich vertreten ist; dagegen sind die Helix- gruppen Patula und Triodopsis hier außerordentlich formenreich. Außerdem fehlen in den nearktischen Ländern die Clausilien. Endlich zeichnet sich Nordamerika vor dem eurasischen Festland durch eine ganz überwältigende Entwicklung von E7m'o-Formen aus. Wir erwähnten, dass man in zoogeographischer Beziehung die gemäßigten Länder von Nordamerika als „nearktische Provinz", die gemäßigten Länder von Europa und Asien aber als „paläark- tische Provinz" zusammenfasse — eine Tatsache, welche als hin- länglich bekannt wol keiner weitern geschichtlichen Rückblicke be- darf. Doch wollen wir uns näher damit beschäftigen, wie diese zoo- geographischen Reiche nach Süden hin abzugrenzen seien, inwiefern sie mit den von der Pflanzengeographie getroffenen Einteilungen über- einstimmen und wie man etwa innerhalb ihrer Grenzen Unterabteilun- gen anbringen kann. Die Nordgrenzen der nearktischen und paläarktischen Provinz ergeben sich von selbst aus den Südgrenzen der arktischen, insoweit man hier überhaupt von wirklichen „Grenzen" sprechen kann. Aber auch nach dem Aequator hin sind die Umrisse wenigstens der paläarktischen Provinz leicht zu veranschaulichen. Denn hier ist es vornehmlich der ungeheure Wüstengürtel der „alten Welt", wel- cher die gemäßigte Fauna und Flora von der tropischen scheidet. Im Osten dann, in Asien, steigt als riesenhafte Grenzmarke das Hi- malayagebirge zwischen beiden empor, und an dieses wiederum schließen sich andere Gebirge in einem nach Nordwesten offenen Bogen an, welche mit der Wasserscheide zwischen dem Amur und den südmanschurischeu Küstenflüssen die von dem Atlantischen Meer nach dem stillen Ozean über Afrika und ganz Asien hinweg lang sich hinziehende Trennungslinie, oder besser gesagt Uebergangsregion, vervollständigen. In Nordamerika ferner lässt sich die Aequatorial- grenze der nördlich gemäßigten Lebewelt infolge der abgesonderten Lage dieses Festlands nicht minder leicht beschreiben. Es sind eben die Vereinigten Staaten, deren Südgrenze so ziemlich mit derjenigen der nearktischen Provinz zusammenfällt, nur dass man Florida botanisch wie zoologisch als subtropisch auffassen und der neotro- pischen Provinz, am nächsten also den westindischen Inseln, zu- rechnen muss. Im Innern von Mejiko schweift außerdem die Süd- grenze auf dem Gebirge etwas nach Süden aus, lässt sich aber leicht durch die Aequatorialgrenze der nordamerikanischen Koniferen und des Wolfs bestimmen. Jordan, Zur Biogeographie <1. nördlich gemäßigten u. arktischen Länder. 209 Während die Zoologen die nördlich gemäßigten Länder von Amerika einerseits und diejenigen des großen eurasischen Festlands anderer- seits in die zwei erwähnten großen Reiche, Provinzen oder Regionen zusammenfassen, hat Grisebach, dessen pflanzengeographische Ein- teilung im großen und ganzen ja allgemein von den Botanikern an- genommen worden ist, innerhalb der nördlich gemäßigten Zone weit zahlreichere Hauptverbreitungsbezirke unterschieden. Aber die Ge- samtheit seiner Florengebiete des gemäßigten Eurasien und Nord- afrika stimmt ebenso gut mit dem paläarktischen Reich der Zoologen überein, als die Summe seiner drei nordamerikanischen Florenbezirke mit dem nearktischen. Nur sein „chinesisch-japanesisches Gebiet" in Ostasien greift nordwärts in die paläarktische Provinz der Zoologen in erheblicher Ausdehnung hinein. Und gerade hier in Ostasien haben auch die Zoogeographen noch nicht über die Feststellung der süd- lichen Grenzen der paläarktischen Provinz sich einigen können. Scla- ter 1 ) rechnet an der Hand der Tatsachen, welche die geographische Verbreitung der Säugetiere und Vögel ergibt, Nordchina als „man- schurische" und die japanischen Inseln als „japanische" Subregion ganz zu seiner „paläarktischen Region" und ihm folgt Wallace, welcher in seiner „manschurischen Subregion" Japan, Nordchina und den untern Teil des Amurlandes verstanden wissen will. Freilich fügt letzterer schon hinzu, dass die Fauna von Japan eine Mischung von gemäßigten und tropischen Formen mit einem beträchtlichen Bruchteil eigentümlicher Arten darstelle 2 ). E. v. Martens 3 ) meint hingegen, „dass die Land- und Süßwasserschaltiere Japans und Chinas mehr mit den Formen des tropischen Asiens zusammenhängen", wie anch Gloyne 4 ) die japanischen Landschnecken der Hauptsache nacb asiatischtropisch nennt. Das japanische Reich als solches wird sich aber kaum als ein Ganzes entweder als paläarktisch, oder als asiatischtropisch bezeichnen lassen. Es stellt ein Uebergangsgebiet dar, welches in seinen nörd- lichsten Teilen (Yezo mit den nächsten Kurilen und der nördlichste Teil von Hondo [NiponJ) entschieden paläarktisch, in seinen südlich- sten (Shikoku und Kiushiu) entschieden asiatischtropisch ist. Es be- sitzt 40 bis 50 Säugetiere 5 ), von denen 25 bestimmt als eigentümlich anzusehen sind. Schafe und Ziegen fehlen. Diese endemischen For- 1) P. L. Sclater, in Report of the XLV Meeting of the British Asso- ciation. Bristol 1875 (London 1876). Transactions of the sections. S. 85. 2) Wallace, Island Life. S. 371. 3) E. v. Martens, Die Weich- und Schaltiere. Leipzig-Prag. 1883. S. 228. 4) C. P. Gloyne, Remarks on the Geographical Distribution of the Terrestrial Mollusca. Quarterly Journal of Conchology. 1877. Nr. 13 und 14. 5) Wallace zählt 40 (Island Life), Rein (Japan nach Reisen und Studien im Auftrage der kgl. preußischen Regierung dargestellt. Bd. I. Natur und Volk des Mikadoreiches. Leipzig 1881) gibt etwa 50 an. 14 210 Jordan, Zur Biogeographie d. nördlich gemäßigten u. arktischen Länder. men aber zeigen teils tropische, teils paläarktische Verwandtschaft und teils sind sie in ihrem Charakter unbestimmt. Tropische Ver- wandtschaft zeigen davon stid japanische Formen, wie Jnuns speciosus, Pteropns dasymallus, Ursus Japonicus. Tropische Verwandtschaft zei- gen aber auch Formen, welche durch ganz Japan vorkommen, so be- sonders Cervus Sika 1 ), der auch noch auf Yezo vorkommt und dem Cervus pseudaxis von Formosa, allerdings wol auch dem Cervus man- suricus aus Nordchina, nahe steht und ferner Antilope (Nemorhedus) crispa, welche auf allen hohen Gebirgen Japans heimisch ist und nächste Beziehungen zu A. sumatrana von Sumatra und A. Swinhoei von Formosa hat. Ebenso schließt sich das japanische Schwein (Sus leucomystax) am engsten an S. taevanus von Formosa an. Paläarkti- scbe Verwandtschaft haben unter den eigentümlichen Formen erstens drei Marder, von denen aber wenigstens der eine (Mustela brachyurd) nur im Norden vorkommt, ferner ebenso eine Fischotter (Lutronectes Whiteleyi), die man nicht mit unserer Lutra vulgaris L. verwechseln darf, dann Canis (Vulpes) Japonicus, welcher aber nicht mit unserm Canis vulpes identisch ist. Ein richtiges Uebergangsglied an sich ist z. B. der Yama-imu (Berghund), der japanische Wolf {Canis hodophylax), welcher gleicherweise mit C. sumatranus vom Malayenarchipel und C. alpinus von Sibirien verwandt ist. Andererseits ist ganz besonders ein Insektivore merkwürdig, Urotrichus talpoides, welcher einer sonst nur im nordwestlichen Amerika vorkommenden Gattung angehört. Manche halten ihn sogar für identisch mit dem nordamerikanischen N. Gibsii. Auch die andern japanischen Säugetierformen geben in ihrer Zu- sammenstellung ein Faunenbild von unbestimmtem Charakter. Die Fiedertiere, von denen außer dem bereits erwähnten Pteropns keine Form eigentümlich japanisch ist, sind zur Hälfte tropisch, einige ge- hören nördlichen Typen an und eines ist chinesisch. Vier Sorex- Arten kommen in Japan vor, von denen eine tropisch, die andern aber endemisch sind. Eine Abart des nordischen braunen Bären, Ur- sus arctos var., welche man wol auch fälschlich für den nordameri- Grizly hielt, gehört zwar wol der japanischen Fauna, aber nur Yezo an. Dieselbe kommt sonst auch im Amurland, auf Kamschatka und auf den Kurilen vor. Die sehr reichhaltige japanische Vogelfauna scheint in höherm Grade von paläarktischen Bestandteilen durchsetzt zu sein, als die Fauna der Säuger und der niedern Tiere. Nachtigallen (Cettia cantans) schmettern auch in Japan ihre Lieder und der Sperling (Passer 1) Es möge nicht unerwähnt bleiben, dass neuerdings Pere Heude erklärt hat, der gewöhnliche Hirsch von Yezo sei nicht Cervus Sika, sondern eine bisher unbeschriebene Art, für welche er den Namen C. mansuricus minor vor- schlägt. (Nature. Aqril 26. 1883. S. 614). Jordan, Zur Biogeographie d. nördlich gemäßigten u. arktischen Länder. 214 montanns) ist ein ebenso häutiger Gast als bei uns. Es fehlen auch in Japan die Häher, Elstern. Staare, Bachstelzen, Lerche und der Kukuk nicht. Wachteln, Birkhühner und Auerhühner kommen vor und die höchsten Teile der Gebirge bewohnt das Schneehuhn. Von Reptilien und Batrachiern kennt man etwa 30 Arten aus Japan und den anliegenden Meeren. Die marinen Formen (3 Schildkröten und 4 Seeschlangen) sind vollkommen tropisch, die Landfauna wie- derum ist in ihrem Charakter gemischt. So bildet alles zusammen ein wunderliches Gemisch von nördlichen, tropischen und selbst spe- zitisch amerikanischen neben eigentümlichen Formen, deren Gesamtheit an Artenzahl der Fauna des benachbarten Festlandes kaum nachstehen dürfte. Man kann W a 11 a c e nur beistimmen, wenn er die Vermutung aus- spricht, dass die japanischen Inseln öfters bei verschiedenen Klimaten mit dem Festland in Verbindung gestanden und immer etwas von den überkommenen Formen aufbewahrt haben, zum Teil in nach und nach sich verändernder, zum Teil in unveränderter Form. In noch geringerm Grade kann man, wenn man von Yezo ab- sieht, von der japanischen Flora sagen, dass sie der unsrigen ähn- lich sähe. Der europäische und nördlich asiatische Wald besteht aus wenigen Baumarten, welche als echte soziale Pflanzen nur eine ge- ringe Zahl Sträucher unter sich dulden. Der japanische Laubwald dagegen ist aus einer großen Menge von Baum- und Straucharten zu- sammengesetzt. Schlinggewächse, Kletterpflanzen und Farne spielen eine größere Rolle und erinnern mehr an den tropischen Urwald. Neuerdings sind wieder Versuche gemacht worden, die Richtig- keit einer Trennung der gemäßigten Länder von Nordamerika einer- seits und von Eurasien andererseits als nearktische und paläarktische Provinz oder Region anzufechten. Heilprin 1 ) betont, dass beide zu- sammen als Ganzes sich bedeutend besser von andern zoologischen Regionen unterschieden, z. B. von der neotropischen, äthiopischen (tropisches Afrika) und australischen, als beide gesondert von einander. Ganz gewiss stehen sie einander näher, als etwa die paläarktische Region und Australien; nur wenige aber werden dieser auf ein- seitigen Gesichtspunkten beruhenden Anschauung beipflichten wollen. Einmal dürfte es sich als empfehlenswert erweisen, zoologische und botanische Hauptverbreitungsgebiete mit einander möglichst in Ein- klang zu bringen und außerdem unterscheiden mannigfache Typen beide, die nearktische und die paläarktische Provinz, genugsam von einander. Ferner sprachen wir schon, wiederum in Uebereinstirnmung mit der Ueberzeugung der Mehrzahl der Pflanzengeographen, die An- 1) Heilprin in Nature. April 26. 1883. S. 605. Heilprin nannte diese Summe aller nördlich gemäßigten und arktischen Länder anfänglich „triark- tische", dann „holarktische" Region. 14* 212 Jordan, Zur Biogeographie d. nördlich gemäßigten u. arktischen Länder. sieht aus, dass die cirknmpolaren arktischen Länder als eine „ark- tische Provinz" ausgeschieden werden müssten. Es fragt sich noch, wie man es mit den verschiedenen Inseln zu halten habe. Die Inseln im Osten des eurasischen Festlands be- sprachen wir bereits. Im Westen gehören Island und die Färöer- inseln vollkommen zu Westeuropa. Ihre Trennung vom Festland kann sich erst in neuerer Zeit vollzogen haben; denn ihnen gehört keine einzige Form aus dem Pflanzenreich oder aus der Tierwelt an, welche nicht auch auf diesem vorkäme. Großbritannien schließt sich ebenso in seiner Fauna und Flora vollkommen dem Kontinent an. Zwar machen sich hier unter den Fischen einige Eigentümlichkeiten geltend. Dieselben gehören aber sämtlich den Gattungen Salmo und Coregonus an, deren Neigung zur Bildung von örtlichen Spielarten und Misch- lingsformen bekannt genug ist. Interessant ist der Umstand, dass in den neusten Ablagerungen von Großbritannien drei ausgesprochen kontinentale Schneckenarten fossil vorkommen: Helix (Fruticicola) fruticum Müll., incamata Müll, und Patula ruderata Stud. Wie sehr wird man dadurch daran erinnert, dass in neuern Epochen Groß- britanien mit dem Festland zusammengehangen hat, dass damals sein Klima weniger ozeanisch als heut gewesen ist, wo diese Schnecken in dem vollkommen ozeanisch gewordenen Land nach und nach aus- starben. Südwestlich von Europa liegen die atlantischen Inseln. Grise- bach bespricht alle ozeanischen Inseln — und als solche sind die atlantischen Inseln ja sicher anzusehen — besonders. Nichtsdesto- weniger wird sich aber auch der Standpunkt rechtfertigen lassen, ozeanische Inseln in die Grenzen desjenigen biogeographischen Reichs hineinzuziehen, mit welchem sie noch am ehesten verwandt sind. Fast erscheint dieses letztere auch als das Bessere. Denn einmal gibt es sofort einigen Aufschluss über ihre Lebewelt und dann trägt es bedeutend zur Klärung der Uebersicht des ganzen biogeographi- schen Erdprovinzensystems bei. Will man nun die atlantischen Inseln einer der großen Erdprovinzen zurechnen, so kann dies nur die palä- arktische sein. Will man das aber nicht tun, dann muss man auch aus jeder einzelnen der vier Gruppen (Azoren, Madeira, Kanaren und Kapverden) eine besondere Provinz machen. Denn die endemischen Formen einer jeden derselben überwiegen in allen Fällen an Zahl der gemeinschaftlich atlantischen, während beiden, wenigstens bei den Pflanzen, paläarktische Formen an Zahl überlegen sind. Rechnen wir sowol die atlantischen Inseln, als auch Yezo und Sachalin noch zur paläarktischen Provinz und fassen wir in dieser gleichzeitig Länder zusammen, welche wie Irland denkbarst ozeani- sches Klima haben und welche wie die Länder nordöstlich vom Bay- kalsee von allen Gebieten der Erde den am meisten ausgeprägten kontinentalen Charakter zur Schau tragen, so wird mancher zweifelnd Jordan, Zur Biogeographie d. nördlich gemäßigten u. arktischen Länder. 213 fragen, ob die Vereinigung aller dieser Länder in eine einheitliche biogeographische Provinz auch wirklich gerechtfertigt sei? Der Prozentsatz an gleichen Arten, welche durch alle Länder von Norwegen bis nach Marokko oder von Irland bis nach Inner- asien, nach dem Amurland, nach Sachalin und Yezo hindurchgehen, ist innerhalb mancher Tierklassen und innerhalb der Pflanzen freilich klein genug; aber die Zusamenstellung der Gattungen bleibt im wesentlichen stets dieselbe. Sonst aber liefern besonders die Vögel einerseits und die Süßwasser sehn ecken andererseits auch eine immerhin ansehnliche Anzahl von Arten, welche überall in der palä- arktischen Provinz vorkommen 1 ). Ferner sind „nicht wenige Familien „von Pflanzen überall in den vier Grisebach'schen Florengebieten zu „finden, welche zusammen der paläarktischen Provinz von Wallace „entsprechen und gewisse Spezies wachsen von Spanien und Skandi- navien bis Armenien und bis zu den japanischen Gebirgen" (Drude) 2 ). Versuchen wir nun, das ungeheure Gebiet der paläarktischen Provinz in einzelne Regionen zu zerlegen, so werden wir dabei wol am geeignetsten von den Florengebieten ausgehen, wie sie Grise- bach aufgestellt hat. Das östliche oder das europäisch-sibirische Waldgebiet nimmt den Norden der paläarktischen Provinz durch deren ganze westöstliche Länge ein. Es reicht im Süden bis an die Pyrenäen und Alpen einschließlich dieser Gebirge, ausschließlich der französi- schen Mittelmeerküsten, umfasst noch das ganze Becken der untern Donau und umzieht dann in einem nach Norden ausgeschweiften Bo- gen die aralisch-kaspischen und innerasischen Steppen; von 80° ö. L. v. Gr. ab verläuft seine Südgrenze etwa mit dem fünfzigsten Parallel bis nach Sachalin. Keine regenlosen Zeiten schädigen das Wachstum der gesellig lebenden Waldbäume, unter denen die Laub- träger sämtlich ihr Laub wechseln, während die Vegetationszeit drei Monate mehr oder weniger überschreitet. Auch zoologisch kann man in gewisser Beziehung mit dieser Abgrenzung zufrieden sein. Nur werden wir von zoogeographischem Standpunkt aus einen solchen nörd- 1) Von charakteristisch paläarktischen Vogelgattungen seien hier Locu- stella, Pyrrhula und Emberiza erwähnt Großbritannien und das äußerste Ostasien haben etwa vierzig Vogelarten gemeinsam (darunter sehr bekannte und häufige Vögel, z. B. der große Würger, Nusshäher, Krähe, Rabe, Bergfink, Zeisig, Kernbeißer, Bachstelze, Schwarzspecht, Buntspecht, Kukuk, Wiede- hopf und eine Anzahl unserer gewöhnlichen Raubvögel). Die Süßwasser- schneckenfauna hat überall in der paläarktischen Provinz (allerdings zum Teil auch in Nordamerika und in der arktischen Provinz) eine Anzahl gleicher Arten der Gattungen Limnaea und Planorbis aufzuweisen, so besonders Lim- naea lagotis (Schrank) E. v. M., L. palustris Müll., L. truncatula Müll., Planor- bis albus Müll. u. a. m. 2) Drude in: Geographisches Jahrbuch. Bd. VII. S. 168—169. 214 Jordan, Zur Biogeographie d. nördlich gemäßgiten u. arktischen Länder. lieben Teil der paläarktischen Provinz, den wir hier germanische Region nennen wollen, nicht so weit nordwärts ausdehnen können, als dies Grisebach mit seinem östlichen Waldgebiet tut. Wie wir bei Besprechung der arktischen Provinz bereits erwähnten, dürfte die Nordgrenze der germanischen Region mit der Polargrenze der dich- ten Wälder, des europäischen Getreidebaus und mit der Aequatorial- grenze des Rentiers zusammenfallen. In der arktischen Provinz mit ihren waldlosen oder nur mit schwachem und lückenhaftem Baum- wuchs bestandenen Gefilden weidet das Rentier; die dichten Wälder der germanischen Region bevölkern andere Cervus- Arten und die Te- traoniden, die Auer-, Birk- und Haselhühner. Fledermäuse treten auf, das Wildschwein erscheint von 55° n. Br. ab und Singvögel erfreuen in den dichten Laubholzbeständen das Ohr des Menschen. Wie weit aber reicht diese germanische Region nach Osten? Sollen wir sie, wie Grisebach sein östliches Waldgebiet, auch bis nach dem Amurland und nach der Insel Sachalin oder gar bis Yezo ausdehnen? Wir wissen das noch nicht gewiss. Es dürfte sich wol aber als geeigneter erweisen, das gemäßigte Ostasien als etwas Be- sonderes in dem System der Regionen der paläarktischen Provinz aufzufassen. Mit großer Sicherheit indess können wir unsere germa- nische Region ostwärts über den Ural hinaus verlängern, etwa bis an die Wasserscheide zwischen Ob und Jenissei, bis an die Ostgrenze der Verbreitung unsers Hamsters, des Cricetus fumentarius. Auch für niedere Tierklassen stimmt diese Verbreitungsgrenze gut überein, z. B. für die Mollusken und auch, wenn wir Motschulsky 1 ) glauben wollen, für die Insekten. Jedenfalls muss man ganz aufhören den Ural als wichtige Grenzscheide ansehen zu wollen und man sollte darum auch aufhören, eine „europäische Fauna" einer „asiatischen" als etwas Geschlossenes gegenüberzustellen. Etwas Verfehlteres kann man sich kaum denken. Wenn wir sagten, dass die germanische Region in Europa durch die Hochgebirge gegen die Länder mit südlicherm Charakter abge- grenzt würden, so muss man sich dies indess nicht so vorstellen, als ob die Pyrenäen, Alpen und etwa gar auch der Balkan und Kau- kasus eine Grenzlinie in ihren höchsten Erhebungen bildeten. Vielmehr sind diese Hochgebirge besser als eigene biogeographische Regionen aufzufassen, welche allerdings mit dem Norden mehr Ver- wandtschaft haben, als mit dem Süden. Eigentümliche Charakter- züge aber weisen sie genugsam auf (Gemse, Steinbock, nur in den Pyrenäen Mygale pyrenaica u. s. w.). Weitergehende Unterabteilungen werden sich innerhalb dieser ger- manischen Region vom allgemein biogeographischen Standpunkt kaum 1) Motchoulsky, Insectes de la Siberie. Mein, des Savants Etrangers. V. 1846. Jordan, Zur Biogeographie d nördlich gemäßigten u. arktischen Länder. 215 machen lassen; nur wird immer und überall in allen Klassen der Pflanzenwelt und des Tierreichs der allmähliche Uebergang deutlich von ozeanischem Klima zu kontinentalem, ein Klimawechsel, welcher besonders in der östlichen Verbreitnngsgrenze der Kotbuche seinen Ausdruck findet. Nicht uninteressant ist die wol ebenso bekannte Tatsache, dass Osten und Westen dieser germanischen Region durch verschiedene Formen des beliebtesten unserer Singvögel, der Nachti- gall, sich bezeichnen lassen. Während Luscinia lusciola dem west- lichen Teil derselben angehört, lauschen die östlichen Völker den Liedern der L. philomela. Möglicherweise kann man einer solchen Teilung der germanischen Region in eine westliche und östliche Hälfte die Isotalantose (Linie der jährlichen Wärmeschwankung) von 20° zu gründe legen l ). Die Länder um das Mittelmeer herum, Länder mit regenlosen Sommern und milden Wintern, das Gebiet des Oelbaums und der immergrünen Laubbäume, bezeichnet Grisebach als das Mittel- meer gebiet. Auch in zoogeographischer Hinsicht müssen wir die Ausscheidung eines solchen als geboten anerkennen, ja es fehlt nicht an hervorragenden Zoologen, welche der Aufstellung einer ganzen großen paläarktischen Provinz abhold und mehr geneigt sind, die germanische Region, die Länder um das Mittelmeer, Innerasien und das gemäßigte Ostasien alle als gesonderte Verbreitungsprovinzen an- zusehen. Wenn diese Anschauung auch in mancher Beziehung ihre volle Berechtigung hat, zum Beispiel in bezug auf die Verbreitung der Landschnecken oder einiger anderer einzelner Tierklassen, so kommt bei dieser vielfältigen Einteilungsweise niemals die Gesamt- abgrenzung der gemäßigten gegen die tropischen Länder zum Aus- druck und dies hindert die allgemeine Uebersicht. Da nun das allgemeine Gepräge der Fauna genugsam für eine gewisse Zusammen- gehörigkeit der ganzen paläarktischen Provinz spricht und da beson- ders auch pflanzengeographische Beziehungen in der Gesamtausdeh- nung derselben nicht fehlen, so dürfte man besser an einer großen paläarktischen Provinz festzuhalten haben — nur die arktische cir- cumpolare Fauna und Flora muss man aus beiden, aus der paläark- tischen und aus der nearktischen Provinz, auszuscheiden sich ver- stehen. In der germanischen Region hatten wir es nur mit laubwechseln- den Laubbäumen zu tun, in der mittelländischen oder der Medi- terranregion sind die immergrünen Laubbäume (Lorbeer, Myrte, Oleander, immergrüne Eichen u. s. w.) bezeichnend. In jener sind charakteristisch die Igel, die karpfenartigen Fische und von den Insekten besonders die zu den Familien der Carabicinen und 1) Supan, Verteilung d. jährl. Wärineschwanknng auf der Erdoberfläche. Zeitschr. f. wissensch. Geographie. 1880. S. 141—156. 216 Jordan, Zur Biogeographie d. nördlich gemäßigten u. arktischen Länder. Staphylinen gehörigen Käfer. Unter den Landmollusken ist be- sonders die Helixgruppe Frutkicola bezeichnend, während die Rep- tilien und die Arachniden noch wenig entwickelt sind. Letztere beiden erreichen in der Mediterranfauna bereits einen erheblichen Formenreichtum, während unter den Helixgruppen Frutkicola zurück- tritt und dafür die Gruppen Pomatia, Macularia, Iberus, Xerophila — außerdem die Gattungen Buliminus und Clausula sehr reich sich ent- faltet haben. Unter den Insekten nehmen die heteromeren Käfer als charakteristische Formen den ersten Rang ein, sodass sogar Seh mar da 1 ) die Mittelmeerländer mit dem Namen „das Reich der Heteromeren" belegte. Nach der ursprünglichen Auffassung von Grisebach sollte die Mediterranflora nach Osten hin nur die Küstenstriche von Vorderasien am Mittelmeer und am schwarzen Meer umfassen. Dies steht nicht im Einklang mit der Verbreitung der Arten der Gattung Rubus. Denn nach Focke 2 ) gehen die europäisch - atlantischen Rubusformen durch ganz Vorderasien, also durch Kaukasien, Armenien und die Levante bis nach Kurdistan, Persien und Syrien — eine Erweiterung des Grisebach'schen Mittelmeergebietes, welche jetzt wol auch die Mehr- zahl der Botaniker in anderer Beziehung als zutreffend anerkennt und welche auch für eine zoogeographische Ausdehnung unserer Me- diterranregion als zutreffend bezeichnet werden muss. Westlich von den Mittelmeerländern liegen die atlantischen Inseln, die Azoren, Madeira, die Kanaren und Kapverden. Von Grisebach als ozeanische Inseln keiner seiner kontinentalen Florengebiete zugerechnet, haben dieselben doch in floristischer Be- ziehung am meisten Verwandtschaft mit den gemäßigten Ländern Eurasiens, wofür folgende aus Grisebach's eigenem Werk entnom- mene Tabelle als Beleg dienen möge. Pflanzen endemische atlantische europäische Azoren 40 36 etwa 420 Madeira 106 58 etwa 500 Kanaren 300 70 etwa 1000 Während sich die Azoren durch ihre ausgedehnten Lorbeerwälder besonders eng an die Flora der Mittelmeerländer anschließen, wei- chen die andern Gruppen je nach ihrer immer weiter nach Süden vorschreitenden Lage desto hochgradiger von derselben ab und das- selbe kann man von der Fauna sagen. Folgende zweite Tabelle möge dies wenigstens hinsichtlich der Mollusken klar verdeutlichen. 1) Schmarda, Geographische Verbreitung der Tiere. Wien 1853. 2) W. O. Focke, Ueber die natürliche Gliederung und die geographische Verbreitung der Gattung Eubus. Engler's bot. Jahrb. Leipzig 1880. Jordan, Zur Biogeographie d. nördlich gemäßigten u. arktischen Länder. 217 Mollusken endemische atlantische europäische Azoren 50 °/ 10 °/ 40 °/ Madeira 76 „ 6 „ 18 „ Kanaren 84 „ 5 „ 11 „ Die Kapverden schließen sich in vieler Beziehung bereits an den Sudan an, während noch in St. Helena Anklänge an eine Zusammen- gehörigkeit mit den oben erwähnten atlantischen Inseln nicht fehlen. Zu diesen ozeanischen Inseln stehen in geradem Gegensatz die aralisch-kaspischen Steppen und die Länder von Innerasien. Während auf jenen die jährliche Wärmeschwankung nur 5 — 10 Grade beträgt, übersteigt sie hier in allen Fällen 25° und erreicht sogar östlich vom Baykalsee 45 — 50°. Haben wir es dort mit kleinsten Landbezirken inmitten eines großen Ozeans zu tun, so finden wir hier die entgegen- gesetzten Verhältnisse bei einem großen kontinentalen Ländergebiet inmitten des größten Festlands, inmitten von Eurasien. Im ganzen ist Innerasien waldarm; das „Steppengebiet" von Grisebach, das „zentrale Hochasien, Reich der Equiden" von Schmarda, entbehrt auf große Strecken hin sogar allen Waldwuchses. Wie dies in der teilweise herrschenden großen Kegenarmut seinen Grund hat, so kann man bei letzterer auch keine reiche Fauna vermuten. Diese nun ist vor derjenigen der andern eurasischen, zur paläarktischen Provinz gehörenden Länder also auch vor allem durch das Fehlen derjenigen Tiere charakterisirt, denen reicher Waldwuchs Bedürfniss ist, z. B. durch das Fehlen der Hirsche. Diese werden durch An- tilopen {Antilope gutturosa und A. Sodgsonii) ersetzt. Schmarda nennt dieses Ländergebiet das Keich der Equiden, das Vaterland des Pferdes, des Dschiggetai und des Kulan oder wilden Esels. Ver- meiden wir den Ausdruck „Vaterland", da der Equidentypus in Amerika in ältere Formationen als in der östlichen Hemisphäre hinaufreicht, so können wir diese Formen immerhin noch als bezeich- nende aufführen. Für den Westen dieser „zentralasiatischen Region", für die Länder am schwarzen Meer, möge dann als Cha- raktertier die Saigaantilope und für das eigentliche innere Hoch- asien das wilde Kameel hervorgehoben werden. Die Vogelfauna ist durchaus paläarktisch. Denn Rebhühner, Hasel-, Steppen- und Sandhühner gehören neben den Trappen zu den gewöhnlichsten orni- thologischen Typen. Leider sind unsere Kenntnisse von diesen in- nersten Ländern des größten Festlandes der Erde bisher so lücken- haft geblieben, dass wir nur sagen können, der allgemeine Eindruck der Forschungsergebnisse lasse auf eine zwar arme, aber dennoch eigentümliche innerasiatische Fauna schließen. Erst die Zukunft kann den Schleier heben, welcher noch manche Teile derselben bedeckt. Herrn. Jordan (Erlangen). 218 Kollinann, Muskelvarietäten als Spuren alter Herkunft des Menschen. Muskelvarietäten als Spuren alter Herkunft des Menschen. 1) Gadow H., Observations in coniparative myology. Journ. of Anat. and Physiol. Jury 1882. S. 493— 514. — 2) Krause W., Handbuch der menschlichen Anatomie. Hannover 1879. — 3) Koux W., Beiträge zur Morphologie der funktionellen Anpassung. Zweiter Artikel: Ueber die Selbstregulation der morphologischen Länge der Skeletmuskeln. Zeitschrift für Naturwissenschaft XVI. Neue Folge, IX. Bd. Jena, Fischer. 1883. Ein Blick in die anatomische Literatur zeigt, dass die Mittei- lungen über Muskelvarietäten beständig an Zahl zunehmen. Sie wer- den einst ein wichtiges Kapitel der Stammesgeschichte des Meu sehen bilden. Ein großer Teil derselben ist zweifellos theromorph und viele von ihnen geradezu pithekoid. Die endgültige Feststellung des Wertes jeder einzelnen Varietät erfordert aber sehr eingehende vergleichend- anatomische Studien. Ohne diese Hinweise verlieren sie einen Teil des damit verknüpften Interesses; aber selbst mit diesen bieten sie zunächst nur ein wertvolles Material, das noch der Sichtung und Ver- wertung harrt. Die Zeit hierfür dürfte jedoch nicht mehr fern sein. Die vergleichende Myologie hat dabei eine der allerwichtigsten Rollen zu spielen und davon mag der Versuch G a d o w's ein Beispiel geben, der in der vorliegenden Abhandlung die Anordnung der Mus- keln an der hintern Extremität ins Auge fasst und die Homologien darlegt, welche von den Amphibien aus durch die Sauropsiden bis hinauf zu dem Menschen bestehen. Das ist ein sehr gewagtes Unter- nehmen bei dem heutigen Stand unserer Kenntnisse und Gadow be- trachtet es selbst nur als Versuch. Gleichwol ist selbst dieser Versuch in dieser Form der Beachtung wert, schon um der Methode und des Zieles willen, welche hier wie in allen Wissenschaften in allererster Linie stehen. Die vergleichende Myologie geht sehr achtsam zu werke, um allmählich die Homologien festzustellen. Sie hat namentlich unter der Führung von Gegenbaur sieh zur Regel gemacht, große Reihen von Formen zu untersuchen, um z. B. die Homologien zwischen den Muskeln einer Eidechse und denjenigen eines Salamanders festzu- stellen. Auf den ersten Blick scheint es geradezu unmöglich, diese Aufgabe auch nur bezüglich eines einzigen Muskels zu lösen. Sobald man aber umfangreiche Reihen durchforscht hat, findet sich meist jede nur denkbare Varietät in der Form und in dem Verlauf der Muskeln. So lässt sich dann 'allmählich die ganze Reihe der Aen- derungen beurteilen, zurück zu den Vorfahren, möge man auch von dem höchsten Typus aus die Umschau beginnen wollen. Man hat sich daran gewöhnt, jene Muskelvarianten des Menschen, welche als Norm bei den Affen gefunden werden, pithekoid zu nennen, jene, welche normalen Bildungen bei andern Tieren entsprechen, als thero- Rollmann, Muskelvarietäten als Spuren alter Herkunft des Menschen. 219 morph zu bezeichnen. Ein altes und beliebtes Kapitel der thero- morplien Bildungen (der Zusatz „des Menschen" ist streng- genommen ein Pleonasmus) bildete schon lange das der Gefäß anomalien, na- mentlich in dem Bereich des Aortenbogens. Von den Wiederkäuer- und Fleischfresservarietäten wurde in allen Sezirsälen mit großer Zuversicht gesprochen. Neuestens beschäftigen die theromorphen Bil- dungen an dem Schädel ziemlich lebhaft die Kraniologen. Offenbar liegt darin auch ein fruchtbarer Weg für die Stammesgeschichte des Menschen. Nur erfordert er größte Vorsicht. Man darf von thero- morphen und pithekoiden Zeichen „überhaupt" reden soviel man will, nur hüte man sich, an irgend einem Volksstamm Europas mehr, bei einem andern dagegen weniger aufzuzählen. Die Kraniologen des betreffenden Landes, bei denen die Statistik etwas mehr findet, fühlen sich sofort persönlich getroffen und treten für ihre Nationalität auf den Plan. Dagegen kann man über die Völker „weit hinten in der Türkei" in dieser Hinsicht noch sagen was man will. — Die Thero- morphie der Muskeln schwebt noch in keiner Gefahr dieser Art, doch droht auch ihr manche Bedrängniss. Es sind die Namen, die oft verhäng!) i ssvoll werden. Es ist naheliegend, dass bei dem innigen Zusammenhang der vergleichenden und der menschlichen Myologie die Bezeichnung überall eine einheitliche nach dem morphologischen Prinzip sein sollte. Das ist aber leichter gesagt als getan und auch hierfür hat Gadow ein offenes Urteil. Die Ansicht, dass für vergleichende Studien Namen nicht das geringste taugen, welche von der Form oder der Funktion der Mus- keln hergenommen sind, ist vollkommen gerechtfertigt. Wissenschaft- liche Myologie fordert morphologische Bezeichnungen und diese kön- nen nur vom Ursprung und Ansatz hergenommen werden ; auch nicht von den Nerven, weil diese gerade nach den Muskeln bezeichnet wer- den sollen, die sie versorgen. Die erste Hälfte des Muskelnamens soll von dem Ursprung, die zweite mit einer Adjektivendung von dem Ansatz hergenommen werden. Man wird leicht verstehen, dass ein Musculus ischio-femoraVs vom Os ischii entspringt und sich an dem Femur befestigt. Allein trotz solcher Wahl sind die Schwierigkeiten nicht gering. Denn da gibt es Fälle, wo der Name für die Muskeln eines Amphibiums durchaus nicht auf jene der Säugetiere oder Rep- tilien passt. Ueberdies gibt es Muskeln, welche selbst in einem und demselben Genus dem Variiren so sehr unterworfen sind, dass es geradezu unmöglich ist, zweckmäßige Namen zu finden. Ueberdies werden dann solche morphologische Namen wirklich abenteuerlich, wie z.B. Musculus epicondylo-fibulo-tibio-digitalis ventralis profundus, der in Wirklichkeit, so wie er dasteht, in der Literatur vorhanden ist. — Das sind wahre Wortungeheuer, welche zeigen, wohin die konsequente Anwendung dieses Prinzips führt. Da gibt es nun keinen andern Ausweg, als es bei den alten topographischen Namen bewen- 220 Kollmann, Muskelvarietäten als Spuren alter Herkunft des Menschen. den zu lassen und Bezeichnungen wie M. tibialis anticus und peroneus noch ferner selbst vom morphologischen Standpunkt aus anzuerkennen. Die vergleichende Myologie kann heute bereits verschiedene Formen aufführen, welche die Differenzirung eines Muskels auf dem Wege fortschreitender Entwicklung durchmacht; nämlich: 1) Der Hauptmuskel zerfällt in ein proximales und in ein distales Segment. 2) Die Muskelmasse spaltet sich in übereinanderliegende Schichten (Bauchmuskeln). 3) Längsteilung von Muskeln. 4) Entstehung eines neuen Muskels durch Verschmelzung zweier ursprünglich getrennter {Musculus glutaeus -posterior, M. tensor fasciae latae bei den Kurzflüglern). 5) Aenderung der Form und Lage eines Muskels durch Verschie- bung des Ursprungs und Ansatzes. Vergleicht man von morphologischer Grundlage aus die Muskeln der Reptilien mit denen des Menschen, so wird ersichtlich, was im Verlauf der Stammesgeschichte aus den Muskeln der erstem gewor- den ist. Vergleicht man wiederum diese mit denen der Urodelen, so lässt sich beurteilen, was aus diesen im Lauf der Zeit geworden. Man sieht Vergangenheit und Zukunft nebeneinander. In einer Tabelle, die wir der Wichtigkeit des Gegenstandes wegen auf S. 221 folgen lassen, stellt Gadow die Muskeln der hintern Hälfte des Vertebratenkörpers bezüglich ihrer allmählichen Differenzirung und zwar von Urodelen, Reptilien, Vögeln und von dem Menschen neben- einander. Es soll aus ihr hervorgehen, in welche Muskeln die pri- märe Muskelmasse der seitlichen Körperwand sich in diesen großen Abteilungen differenzirt hat. Die Anuren sind in diese Vergleichung nicht aufgenommen, weil die Differenzirung so verschieden ist, dass dadurch das Verständniss der höhern Tiere nur erschwert würde. In mancher Hinsicht ist nämlich die Muskulatur des Frosches höher differenzirt, als die des Menschen. Aus dieser Uebersicht ergibt sich folgendes: 1) Die Zahl der Muskeln der Kreuz-' und Beckengegend (Ab- teilung B der Tabelle) wächst beträchtlich von den Urodelen an durch Reptilien und Vögel hinauf bis zu dem Menschen, und zwar je um 11, 15, 18 und 21 verschiedene Muskeln. Wie die Tabelle ferner er- kennen lässt, rührt die Zunahme bei den höhern Wirbeltieren von der Teilung der in der vorausgehenden Gruppe schon vorhandenen Mus- keln her. Es ist besonders die Muskelgruppe B, welche bei der nächst höhern Tierklasse vermehrt wird. Dabei tritt eine andere Tatsache in den Vordergrund, die von hohem Interesse ist. Je höher wir in der Reihe gelangen, desto mehr nimmt die Zahl der von zwei verschiedenen Nerven versorgten Muskeln ab (schon bei den Ratiten). Bei dem Menschen ist normaliter nur der Adductor magnus von dem Kollmann, Muskelvarietäten als Spuren alter Herkunft des Mensehen. 221 Muskelstratuni der Körperwand. Urodelen. 5 © _ Reptilien. Vögel. Mensch. ss ■ +s ; © , + M. obliquus abdominis externus. Ü 1 1 ) :c« < so gewinnt man dadurch den zweiten Stirnsehne 7 ° Stirnwölbungsindex derart : Schädel Rundstirnen Flachstirnen 100 altbayr. Männer 87 °/ 13 % 100 altbayr. Weiber 95 „ 5 „ Eine Zusammenstellung gibt folgende Tabelle: Schädel Stirnbogen Stirnsehne Stirnwölbungsindex I. II. männl. im Mittel 127,5 mm 112,4 mm 87,9 113,7 weibl. im Mittel 121,9 „ 106,6 „ 87,6 114,2 Zuletzt berechnet der Verfasser noch einen Stirnbreitenindex, worunter er das Verhältniss der obern (größten) Stirnbreite zur un- tern (kleinsten) versteht. Ist die obere Breite sehr bedeutend, springt die Stirn blasenartig vor, so haben wir Kugelstirnen (im Gegen- satz dazu Parallelstirnen). Schädel Kugelstirnen Parallelstirnen Stirnbreitenindex 71 Männer 74 °/ 26 °/ 72—86 83 Frauen 81 „ 19 „ 72—88 Auch dies spricht dafür, dass die Brachykephalie der Altbayern eine wesentlich frontale ist. Weiter wird die Bilduiigder Augenhöhle erörtert (S.121— 152). Die Augenlid spalte steht bei der altbayrischen Landbevöl- kerung fast ausnahmslos annähernd horizontal. — Dagegen fand der Verfasser unter der Münchner Stadtbevölkerung Männer 1 — 1,5 °/ , Frauen 2 °/ , bei welchen die Augenlidspalte in mongoloider Weise ihre lateralen Winkel nach aufwärts wendet. Schädel Augenhöhlenbreite Augenhöhlenhöhe Min. Max. Min. Max. altbayr. Männer 71 34 mm 45 mm 28 mm 41 mm Frauen 79 34 „ 47 „ 29 „ 39 „ Augenhöhlenbreite Augenhöhlenhöhe Augenhöhlenindex. Schädel Min. Max. am häufigst Min. Max. am häufigst. Min. Max. am häufigst. Männer 34mm 45 mm 40 mm 28mm 41mm 32 u. 35 70 100 85 Frauen 34 „ 44 „ 39 „ 29 „ 39 „ 32u.33 74 100 86u.89 Nach der gebräuchlichen Abgrenzung der Indices der Augenhöhle (chamaeconch, niedrig, mesoconch und hypsiconch, hoch) ergibt sich darin für die Augenhöhlen Ranke, Physische Anthropologie der Bayern. 299 chamaeconch mesoconch hypsiconch Männer 29 % 21 % 60 % Frauen 11 „ 24 „ 65 „ beide zusammen 20 „ 23 „ 57 „ Demnach ist die typische Brachykephalie altbayrischer Schädel beider Geschlechter mit hohen und weiten Augenhöhlen versehen, hypsiconch bis mesoconch; die niedrige und schmale (cha- maeconche) Form des Augenhöhleneingangs gehört mehr dem männlichen Geschlecht an; sie erscheint als Ergebniss der Mischung mit dolicho- kephaler und mesokephaler Form [EbrachJ. Der A u g e n h ö h 1 e n w i n k e 1 , d. h. der Winkel, welcher die größte Breite des Augenhöhleneingangs mit der Vertikalebene des Gesichts bildet, schwankt bei beiden Geschlechtern zwischen 60 — 70°, bei den Frauen ist er größer als bei den Männern. Drittens wird die Bildung der Nase besprochen (S. 160 — 187). Die Untersuchung von 100 lebenden bayr. Männern (Soldaten) zeigt die Nase von mäßiger Länge, grade oder leicht adlernasenartig gekrümmt. Wahre Adlernasen (Topinard's Profil Nr. 1 ) fanden sich bei 7 %> Stumpfnasen (Topinard Nr. 3) bei 3 °/ . Bei Frauen sind die graden Nasen häufiger als bei Männern. Der ganze Nasen- rücken mit der Nasenspitze erscheint bei beiden Geschlechtern meist etwas breit; bei Männern ist das bemerklicher als bei Frauen, welche zwar etwas kleinere, aber dabei im ganzen sehr zierlich ge- formte Nasen zeigen. Die Nasenhöhe an Schädeln gemessen schwankt bei Männern von 48 — 53 mm, bei Frauen von 46 — 52; analog verhält sich die Nasenbreite; sie schwankt bei Männer- und Frauenschädeln auf- fallend wenig. Im allgemeinen sind die Nasen der Schädel, sowol in der Höhe als in der Breite, bei Frauen kleiner als bei Männern. Nasenhöhe Nasenbreite Nasenindex Min. Max. Häuf. Min. Max. Häuf. Min. Max. Häuf. Männer 41mm 60 mm 51 u. 52 mm 20 mm 29 mm 25 mm 40 63 50 Frauen 41 „ 53 „ 46,47,49,, 19 „ 28 „ 23 „ 39 62 46,47,43 Leptorhin Mesorhin Plathyrhin Hyperplathyrhin Männer 28 °| 42 °/ 26 °/o 4 °/ Frauen 30 „ 37 „ 29 „ 4 „ Unter anderthalbtausend Schädeln befanden sich mit wahrer Vir- chow'scher Katarrhine nur 0,13 °/ , der wahren annähernd 1,3 °/ , mit abnorm breiten stark gewölbten Nasenbeinen 0,8 °/o- Die Pränasalgrube, bei altbayr. Männerschädeln zu4°/ , bei altbayr. Weiberschädeln zu 7 °/ , bei den fränkisch-thüringischen Schädeln aus Nordwestbayern zu 32 °/ gefunden, verliert dadurch vollständig die Bedeutung als ein „Merkmal niederer Rasse". Den Abstand der Augenhöhlen von einander zeigt die folgende Tabelle. r>00 Ranke, Physische Anthropologie der Bayern. Abstand der Augenhöhlen Augenhöhlenabstandsindex Min. Max. Hauptm. Min. Max. Hauptm. Männer 19 mm 28 mm 25 mm 15 23 18 u. 19 Weiber 18 „ 25 „ 24 „ 15 23 21 u. 23 Unter dem Augenhöhlenabstandsindex versteht der Verfasser das Verhältnis» des Augenhöhlenabstands zur Gesichtsbreite. Ferner wurde untersucht der Profilwinkel , der Mittelgesichts- winkel und der Alveolarwinkel (S. 189 — 208). Profillinie ist diejenige Linie, welche von der Stirnnasennaht bis zum vorspringendsten Punkte des Alveolarrandes des Oberkiefers in der Sagittalebene.des Gesichts gezogen wird. Profil winkel, von Ranke auch als Stirnwinkel bezeichnet, ist derjenige Winkel, wel- cher die Profillinie mit der (deutschen) Horizontalebene bildet. Die Messungen wurden mittels eines von Ranke vervollkommne- ten Instruments, eines Goniometers, ausgeführt, während der Schä- del von einem ebenfalls von Ranke verbesserten Kraniophor gehalten wird. Wir verweisen in bezug auf diese Apparate auf das Original (S. 485—191). Mit Rücksicht auf die bekannte Einteilung Prognathie (Schiefzähner) bei 82° (Orthognathie) Mesognathie (Gradzähner) von 83° — 90° HyperOrthognathie „ über 90° kommt Ranke zu dem Resultat, dass die Schädel der altbayrischen Land- bevölkerung vorwiegend hyperorthognath und orthognath sind; die so selten auftretende Prognathie ist als ethnisches Erbteil fremder Bei- mischung zu erklären. Der Mittelgesichts- oder N a s en winkel ist derjenige Winkel, welchen eine von der Stirnnasennaht nach dem obern Alveolarrande des Oberkiefers gezogene Linie (Nasallinie) mit der (deutschen) Horizon- talebene bildet. Der Alveolarwinkel ist derjenige Winkel, welchen eine vom obern Alveolarrand des Oberkiefers zur stärksten Wölbung des un- tern Alveolarrands gezogene Linie (Alveolarlinie) mit der horizon- talen bildet. Nasal- und Alveolarwinkel sind gleichsam der obere und der untere Abschnitt des ganzen Profilwinkels. Sie wurden gemessen, um zu ermitteln, ob die Prognathie der Schädel nur auf einer Schief- stellung der Alveolar fort Sätze des Oberkiefers beruhe, oder ob das Ganze ihres Oberkiefers daran teilnimmt. Die Resultate der Messung der Nasal winkel sind dieselben, wie die der Profilwinkel. Die Schädel der altbayrischen Landbevölkerung sind vorwiegend orthognath mit starker Hinneigung zur Hyperortho- gnathie. Bei den weiblichen Schädeln tritt in seltenen Fällen wahre Prognathie auf; indess neigen die weiblichen Schädel häufiger als die männlichen zu Prognathie. Die Messungen der Alveolarwinkel ergeben, dass fast die Hälfte aller untersuchten männlichen Schädel und mehr als der Ranke, Physische Anthropologie der Bayern. 301 dritte Teil der untersuchten weiblichen Schädel ausgesprochene al- veolare Prognathie zeigt. (Es wurden selbstverständlich ge- wisse zur Messung geeignete Schädel untersucht). Profihvinkel Mittelgesichts- winkel 89,1° althayr. Blamier altbayr. Frauen heide Geschlechter zusammen die Ebracher Schädel 90,0° SO '70 Alveolar winkel 82,5° 83,3° 82,9° ( 81,5° 88,9° 89,8° 85,3° 86,8° Weiter wurde der knöcherne Gaumen gemessen (S. 208 — 223), und zwar die Gaumenlänge von der Basis der Spina des harten Gau- mens bis zur innern Lamelle des Alveolarrands zwischen den mittlem Schneidezähnen, die Gaumen mittelbreite zwischen den innern Al- veolarrändern an den zweiten Molaren gemessen. Die Gaumen end- breite wurde an den beiden hintern Endpunkten des Gaumens bezw. der innern Alveolarränder gemessen. — Als Resultate sind zu erwähnen: die Gaumenlänge ist bei m ännliche n Schädeln absolut größer, als bei weiblichen; die Mittelbreite differirt bei beiden Geschlechtern im allgemeinen nicht; die Gaumenendbreite ist bei männlichen Schädeln ausnahmslos, bei weiblichen Schädeln fast ausnahmslos größer, als die Gaumenmittelbreite. Die Mehrzahl der Schädel erscheint als ,,Breitgaumen" d. h. als meso- und brachystaphylin nach Virchow. Länge des Gaumens Mittelbreite des Gaumens männliche Schädel weibliche Schädel zusammen Schädel aus Ebrach Dolichokephalie männliche Schädel weibliche Schädel zusammen Schädel aus Ebrach Dolichokephalie Min. 39 37 37 39 42 Max. 49 49 49 50 50 Hauptm. 44, 45 42, 45 42, 44, 45 45, 47, 50 47 Min. 26 26 21 21 Max. 39 38 37 36 Hauptm. 33 33 31 Gaumenmittelindex Min. Max. Hauptm. 64 57 57 60 60 90 102 102 86 79 75 73, 81 73, 75, 81 68, 73, 74 Gaumenendindex Min. Max. Hauptm 10c 68 65 65 63 63 102 102 100 73 83, 88 81 81, 83, 88 Die Kurve, welche die innern Alveolarränder der Oberkiefer bil- den (Gaumenkurve), ist bei den männlichen Schädeln ausnahmslos eine mehr oder weniger w e i t geöffnete Parabel; bei den weiblichen Schädeln ist die Parabel etwas weniger weit geöffnet (bei 88%); da- gegen bei 8 °/ ist die Gaumenkurve das Endstück einer Ellipse mit unendlich langer Achse, bei 4 % das Endstück einer kürzern Ellipse. Den Schluss der Einzeluntersuchungen bildet eine Besprechung der Gesichtslänge und Gesichtsbreite (S. 224—229). Der Verfasser weist hier zuerst auf die verschiedenen Me- thoden hin, die Gesichtsbreite und Gesichtslänge zu messen, welche eine allgemeine Verwertung überaus erschweren, wenn nicht unmög- 302 Ranke, Physische Anthropologie der Bayern. lieh machen. Der Verfasser, um das ihm zu gebot stehende Mate- rial an Schädeln zu vervollständigen, wandte sich deshalb zur Unter- suchung an Lebenden. — Eine Untersuchung lebender Individuen ist gewiss äußerst erwünscht ; ob es aber zweckmäßig ist, wie hier der Verfasser es getan, in rein kraniologischen Erörterungen die Resultate der Untersuchungen an Lebenden hineinzuziehen, erscheint dem Re- ferenten fraglich. Ref. kommt zum Schluss auf diese Frage noch ein- mal zurück. Die Jochb reite, die größte Entfernung der Jochbogen von einander (nach Kollmann die Gesichtsbreite) gibt folgende Tabelle an. Männl. Schädel Lebende Frauenschädel Ebracher Schädel Minimum 120 mm 121 mm 115 mm 105, 167 mm Maximum 149 „ 140 „ 135 „ 142 mm Hauptmaß 134,135 „ 140 „ 123 „ 135 „ Die Gesichtsbreite (nach Holder) ist die Entfernung der beiden Wangenbeinwinkel und die Entfernung der beiden senkrecht unter dem Wangenbeinwinkel liegenden Punkte des untern Wangen- beinendes; beide Messungen geben annähernd dasselbe Resultat. Männl. Schädel Lebende Weibl. Schädel Minimum 107 mm 110 mm 100 mm Maximum 133 „ 135 „ 122 „ Hauptm. 118 „ 120 „ 111 „ Die Gesichtsbreite (nach Virchow) ist die Entfernung der beiden Oberkieferjochbeinnähte von einander. Sie beträgt bei den altbayrischen Schädeln : männliche weibliche Minimum 85 mm 80 mm Maximum 106 „ 99 „ Hauptm. 97 „ 90 „ Die Gesichtshöhe wurde vom Verfasser nur an lebenden altbayrischen Männern gemessen; das Resultat der Messungen an 100 Soldaten war : Minimum 108 mm, Maximum 142 ; Hauptmaß 120. Die Obergesichtshöhe wurde an 56 männlichen und 66 weib- lichen Schädeln bestimmt. männl. u. weibl. zusammen Ebracher Minimum 61 mm 55 mm Maximum 84 n> 82 „ Hauptm. 70 „* 63,68„ Zur Berechnung des Gesichtsindex benutzte der Verfasser zu- nächst die Messungen an 100 Soldaten; danach erhielt er für den Jochbreitengesichtsindex nach Kollmann im Maxium 82 — 92. Dem- nach sind nach Kollmann chamaeprosop 60 % leptoprosop 40 °/ Für den Gesichtsindex an Lebenden nach Virchow-Hölder ergab sich als Min. 93, Max. 121, Hauptindex 96 und 100. Das Resultat ist (p. 231): Altbayern wie die Franko-Thüringer 53 mm 61 mm 84 „ 78 „ 67,70,, 67 „ Rauke, Physische Anthropologie der Bayern. 303 Nordwestbayerns erscheinen bezüglich der Obergesichter nach Vir- chow und Holder ausgesprochen schmalge sieht ig, nach Koll- mann enthalten sie eine beträchtliche Anzahl von Breitgesichten. Die Gesichter der Altbayern sind im allgemeinen nach den Messungen an Lebenden, trotz der gelegentlich starken Breitenentwicklung ihrer Gesichtsweichteile, in ihrer knöchernen Grundlage schmal; nicht ganz selten wölben sich jedoch die Jochbogen stärker vor, aber ohne dass dadurch der Eindruck des Schmalgesichts verwischt wird. — Die Gesichter der Ebracher sind im allgemeinen absolut kürzer als die der Altbayern. Nachdem wir hier bei Wiedergabe der Zahlenergebnisse möglichst ins Detail eingegangen sind, müssen wir uns im weitern einer großen Kürze befleißigen, insofern es sich um die allgemeinen Erörterungen handelt. Der Verfasser bespricht die „blonden" und „braunen" Typen der altbayrischen Bevölkerung (S. 270 — 299). Wir lassen alles bei Seite, was der Verfasser von blonden und braunen Typen in Deutschland im allgemeinen sagt, insofern er dabei die Schulstatistik der Augen, Haare und Haut im Sinne hat und wen- den uns zu seinen tatsächlichen Untersuchungen in betreff der Kör- pergröße bei blonden, braunen und einer Mischrasse angehörigen Sol- daten. Untersucht und gemessen wurden 256 altbayrische Soldaten. Blonde 74 = 29 °/ — 1,671 Braune 65 = 25 „ — 1,685 Mischrasse 117 — 46 „ — 1,675 256 = 100 „ — 1,676 „ „ „ „ Bemerkenswert ist, dass die blonden Leute (blaue Augen, blonde Haare, weiße Haut) etwas kleiner sind, als die braunen. Der mittlere Kopfindex der blonden und braunen Bayern ist identisch 85,4. Es entspricht dieser Kopfindex, wenn nach Broca 2 Ein- heiten abgerechnet werden, dem mittlem Schädelindex, welcher von Ranke als 83,0 bestimmt worden ist. Ein Zusammenhang zwischen Kopfindex und Körpergröße wie von Blondheit und Braunheit ist nicht nachzuweisen. Sowol die blonden und die braunen Altbayern, als auch die Misch- rasse sind schmalgcsichtig. Breitgesichter Schmalgesichter Index — 90 Index 90—100 Index über 100 Blonde 27 1 16 10 Braune 26 1 13 12 Misch rasse 47 2 20 25_ 100 4 °/ 49 °/o 49 % Ferner zeigt sich, dass von 100 Altbayern 60 °/ chamaeprosop und 40 °/ leptoprosop sind, aber es zeigt sich kein Unterschied zwischen blonden und braunen. 30-4 Ranke, Physische Anthropologie der Bayern. Es sind die Altbayern fast ausnahmslos im Hölder'schen und Yirehow'schen Sinn schmal gesichtige Kurzköpfe. Im folgenden ('S. 252 — 263) werden die altbayrischen und ober- fränkischen (Waischenfeld) Schädel mit einander verglichen. Da auch die genaue Detailuntersuchung ergibt; dass die t y p i s c h e Brachykephalie der bayrisch-thüringischen Bevölkerung Oberfrankens von der typischen Brachykephalie der aus Bayern und Rhätoroinanen bestehenden Bevöl- kerung Bayerns und Tyrols nicht verschieden ist, so findet Ref. keine Veranlassung, die Detailangaben zu wiederholen. Eine spezifisch slavische Brachykephalie findet sich an bayri- schen Schädeln nicht. Ranke fasst nun die Gesamtresultate der im letzten (VI.) Ka- pitel niedergelegten Eiuzeluntersuchungen zusammen. Alle unter der niedern Bevölkerung sich findenden Modifikationen der normalen Schädelbildung lassen sich in zwei wesentlich von ein- ander sich unterscheidende Schädelformen erklären : eine brachyke- phale und eine dolichokephale Schädelform. Die erste Schädelform, die brachykephale, ist in ihren Hauptmerkmalen folgendermaßen zu besprechen: der Schädel ist brachykephal, relativ hoch (Längenhöhenindex 75 — 76 hypsikephal) mit annähernd senkrecht aufgerichteter Hinterhaupts- und Stirnbein- schuppe, die Stirn breit und wie die Hinterhauptsfläche in die Scheitel- fläche in winkliger Wölbung übergehend. Stirn- und Scheitelbein- höcker gut entwickelt, Bei beiden Geschlechtern findet sich an Stelle der vollkommen fehlenden und nur schwach entwickelten knöchernen Augenbrauenbogen eine Stirnnasenwulst als blasige Vorwölbung der Mitte der Unterstirn (Glabella). Die Hmterhauptschuppe steht vom äußern Hinterhauptshöcker an annähernd senkrecht aufgerichtet, der Hinterhauptshöcker bildet meist den hervorragendsten Punkt des Hin- terhaupts. Das Gesicht ist schmal, das Jochbein wenig vorgewölbt, flach. Augenhöhle hoch, weit, gerundet, meist mit stark nach abwärts und außen gesenktem größtem Querdurchmesser. Die knöcherne Nase ziemlich lang und schmal, Nasenwurzel und Nasenbeine an ihrem Stirnansatz breit, wenig oder nicht unter der Unterstirn eingezogen. Gaumen kurz und breit, Gaumenkurve parabolisch geschweift. Stellung des Mittelgesichts wie der Oberkieferzahnfortsätze or- thognath. Unterkiefer hoch mit gut entwickeltem vorstehendem Kinn. Die zweite Schädel form ist entschieden dolichokephal und wesentlich niedriger (Längenhöhcuindex c. 70 — 71 = orthokephal). Die Hinterhaupts- und Stirnbeinschuppe sind, letztere namentlich bei männlichen Schädeln, stark und annähernd parallel nach hinten ge- neigt, dabei ist die Stirn fliehend, das Hinterhaupt ist zu einer kurzen vierseitigen, von der Kante und Seite zwar etwas gerundeten, im ganzen aber pyramidalen, an der Spitze etwas abgestutzten Verlängerung aus- gezogen. Die Stirn ist relativ schmal; Stirnhöcker und Scheitel- Ranke, Physische Anthropologie der Bayern. 305 beinhöcker undeutlich; verstrichen; bei männlichen Schädeln läuft häufig- ein erhöhter Grat über die Mitte der Stirn und über den Scheitel, die Pfeilnaht erhebend, entlang. Der Ucbergang von Stirn und Hinterhauptsfläche in den Scheitel zeigt eine flache und zwar nach beiden Richtungen ziemlich gleiche Wölbung. Die Protub. occ. ext. liegt weit unten und einwärts von der Endfläche der Hinterhaupts- pyramide, welche selbst den hervorragendsten Punkt des Hinterhaupts bildet. Das Gesicht ist kurz und erscheint wegen der ausgebauchten und mit dem untern Rand schief nach auswärts gerichteten Jochbeine re- lativ breit. Die Augenbrauenbogen am männlichen Schädel sind stark, oft zu mächtigen Wülsten entwickelt, welche sich über die Nasen- wurzel weit vorschieben, so dass diese tief eingesetzt erscheint. Die Augenhöhlen der männlichen Schädel sind niedrig und viereckig ; ihr größter Querdurchmesser steht annähernd horizontal, die knöcherne Nase ist kurz und breit und häufig sind Pränasalgruben vorhanden; die Nasenbeine sind in ihrem obern Teile manchmal stark verschmälert (Annäherung an Virchow's Katarrhinie). Gaumen lang, Alveolarfortsatz ziemlich kurz, die Zahnrandkurve elliptisch. Neigung zu allgemeiner und zu alveolarer Prognathie. Unterkiefer mäßig hoch ; Kinn etwas weni- ger vorstehend. Die weiblichen Schädel dieser zweiten Gruppe nähern sich in der Bildung des Gesichts, der Stirn, der Augenhöhlen, aber auch der Alveolarfortsätze und der Jochbogen in gewissem Sinne der ersten Gruppe. Die brachykephale Schädelform tritt uns entgegen im bayrischen Gebirgsvorland und im Hochgebirge, aber auch in der ob er fränki- schen Gebirgsgegend (Waischenfeld), während die dolichokephale Form in der fränkischthüringischen Gegend (Ebrach, Aschaffenburg) am zahlreichsten sich findet. Beide Schädelformen finden sich auch in den prähistorischen Gräbern Bayerns. In den Gräbern aus der Völkerwanderungszeit (Reihengräber) findet sich nun daneben noch eine dritte Form: die Reihengräberform Eck er 's die Hohebergform Rütimeyer's und His' die Frankenschädel nach Virchow — in dieser Schädelform findet sich das Gesicht und die Schädelhöhe der brachykephalen Form vereinigt mit den ausgeprägt dolichokephalen Hirnschädeln der zweiten Form. Es sind das schmalgesichtige ortho- gnathe Dolichokephale (Kollmann). Sie finden sich unter der heuti- gen rechtsrheinischen Bevölkerung nicht mehr vor, ebenso wenig in Südbaden (Ecker) als in der Schweiz (Rütimeyer und His). Mit Rücksicht darauf, dass die Frage nach den Schädeltypen noch lange nicht endgültig entschieden ist, dass sogar gegen das typi- sche Moment der Brachykephalen und Dolichokephalen sich gewisse Bedenken erhoben haben, spricht Ranke seine eigne Ansicht nur in großer Reserve provisorisch aus: alle die als Typen oder Un- 20 306 Ranke, Physische Anthropologie der Bayern. tertypen von Ecker und andern Autoren unter der deutschen Bevöl- kerung beschriebenen Schädelformen lassen sich — abgesehen von Vi r c h o w's Chamaekephalie — aus der mechanischen Kombination der zwei Haupttypen erklären. Ranke stellt danach (S. 207) folgende Tabelle auf: Haupttypen Untertypen 3. Schmalgesichtige Langküpfe 4. Schmalgesichtige Mittelköpfe 5. Breitgesichtige Kurzköpfe 6. Breitgesichtige Mittelköpfe 1. Schmalgesichtige Kurzköpfe 2. Breitgesichtige Langköpfe Zu den süddeutschen Schädeltypen kommt dann noch Vir c ho w's norddeutschfriesischer Typus, die Chamaekephalie als dritter Haupttypus, welche selbst wieder Lang-, Mittel- und Kurzköpfe in sich schließt u. s. w. Es lässt sich nachweisen, dass dieser Typus bis nach Süddeutschland in seinen letzten Ausläufern hineinreicht. Dänach hält Ranke die Frage nach den Schädel typen gar nicht für hinreichend beantwortet. Schließlich gibt der Verfasser in Kap. VII einen ,,Um blick im übrigen Deutschland" (S. 274 — 294). Wir geben nur die Haupt- schlüsse wieder. Nach einem Vergleich der für Bayern gewonnenen kraniologischen Resultate einerseits mit den Resultaten Hölder's an Würtembergischen Schädeln, andererseits mit den Resultaten Eckers, Rütimeyer's und His' an alemannischen und schweizerischen Schädeln kommt der Verfasser zu dem Schluss : Die modernen süddeutschen Stämme der Bayern, Schwaben und Alemanne n zeigen in kraniologischer Beziehung die allernächste Verwandtschaft, sie sind gewisser- maßen kraniologisch identisch zusammengesetzt. Für Mitteldeutsch- land liegt keine so umfassende Schädeluntersuchung vor, aber aus den bis jetzt vorliegenden (Welcker, Virchow) ist anzunehmen, dass im modernen thüringischen Stamm sich die gleichen typischen Scha- de 1 fo r m en finden, wie unter den modernen süddeutschen Hauptstämmen und der fränkischthüringischen und thüringisehslavisehen Bevölkerung Nordbayerns. Zu den zweit genannten Typen kommt als dritter der chamae- kephale friesische Typus (Virchow) hinzu : derselbe strahlt aus Nord- deutschland bezw. Friesland mit abnehmender Intensität nach Mittel- deutschland aus und erstreckt sich in geringerer Intensität auch nach Süddeutschland und in die Gebirgsgegenden. Ob die orthognathe (gradzälmige und schmalgesichtige) rheinländische Reihengräberform der Völkerwanderungszeit irgendwo in Deutschland als vierte typische Form heute noch in echter Reinheit und größerer Anzahl existirt, scheint dem Verfasser bisher noch nicht sicher festzustehen. Es ist aber bekannt (Retzius, Ecker u. a.), dass diese Form in Skandi- navien existirt. Schließlich spricht der Verfasser die Ansicht aus, dass die in Ranke, Physische Anthropologie der Bayern. 307 Deutschland vorkommenden Schädeltypen nicht als deutsche, sondern als europäische anzusehen sind und dass die verschiedenen Schädel- typen, welche wir heute finden, als seit den ältesten Zeiten in Europa eingesessen erscheinen. III. Abschnitt. Zur Statistik und Physiologie der Körper- größe der bayrischen Militärpflichtigen (S. 1 — 36). Zu der wichtigsten Aufgabe der Anthropologie in Deutschland gehört unzweifelhaft die Feststellung der Körpergröße in den' ver- schiedenen Gegenden. Für ein Land (Baden) liegt bereits eine der- artige Arbeit von Ecker (1876) vor; für einen Teil Bayerns, für Mittel franken, erschien bereits 1862 eine ähnliche Arbeit von Dr. C. Majer. Ueber beide Arbeiten und ihre Resultate berichtet Ranke ausführlich. Ranke benutzt zu seiner Untersuchung die Messungen der Mili- tärpflichtigen im ganzen rechtsrheinischen Hauptlande des Königreichs Bayern im Jahre 1875. Die Methode, nach welcher der Verfasser die ihm vorliegenden Listen benutzte, beschreibt er wie folgt: „Für jeden Vorstellungsbezirk, Bezirksamt der unmittelbaren Stadt wurde eine eigne Tabelle angelegt. Auf einem in kleine Quadrate eingeteilten Bezirk wurde als Grundlinie (Abscisse) von 143—192 cm von 1 cm zu 1 cm fortschreitend die Zahlenreihe der Größenmaße ein- getragen. Ueber jede dieser Zahlen wurde durch Punkte die Anzahl der mit diesem speziellen Größenmaß in den betreffenden Bezirken vorgestellten Militärpflichtigen (als Ordinaten) verzeichnet. Leute, deren Größe unter 143 cm betrug, wurden am Rande der Tabellen bemerkt. Es bildet auf diese Weise die Bevölkerung jedes Bezirks eine ge- schlossene Kurve, in welcher ohne jede weitere Umrechnung in Pro- zente, lediglich bei der absoluten Anzahl der über jedes Einzelmaß Eingetragenen - mit der wechselnden Höhe der Ordinate die allge- meine Verteilung der Körpergröße zur Anschauung kommt. Die Art und Weise, wie nun der Verfasser diese reine Zusammen- stellung benutzt, ist eine ganz andere, als sie bisher bei solchen sta- tistisch-anthropologischen Arbeiten gebräuchlich war. Es fehlt z. B. die Angabe einer Durchschnittszahl der Körpergröße, das sogenannte Mittel, wie überhaupt die Maße selbst fehlen, was sehr zu bedauern ist, insofern man dadurch der Möglichkeit beraubt wird, die Resultate Ranke's mit andern Arbeiten zu vergleichen. — Der Verfasser bespricht zuerst das Minder maß und Ueber maß, dann die Riesen und Zwerge, dann die Kleinen und Großen mit Angabe der Prozente, wie dieselben in dem einen oder andern Bezirk vorkommen. Mit Hin- weglassung aller dieser Zahlen gibt Ref. die Resultate der Statistik der Körpergröße fast genau mit den Worten des Verfassers (S. 17). 1. Der Mensch erscheint im wesentlichen als ein Geschöpf des Bodens, auf welchem er wohnt. Wahrhaft gebirgige Gegenden 20* 308 Strasser, Funktionelle Anpassung der quergestreiften Muskeln. machen, wie es scheint, namentlich infolge höherer Tätigkeit der Be- wegungsorgane, im allgemeinen den Menschen größer. 2. Die bessere und schlechtere Ernährung bestimmt wesentlich die Körpergröße einer fast gleichartigen Bevölkerung: in fruchtbaren und reichen Gegenden Bayerns finden sich mehr große Leute, als in unfruchtbaren und armen. 8. Die Häufigkeit des brünetten Typus deckt sich mit der Häu- figkeit der Kleinheit nicht : in den bayrischen Alpen sind die Bewohner vorwiegend groß und dabei auch vorwiegend brünett. 4. Im Hochgebirge ist die extreme brachykephale Bevölkerung, in den bayrischen untern Maingegenden die vorwiegend dolicho- und mesokephale Bevölkerung häufig groß. Demnach ergibt sich kein Zu- sammenhang der Schädelform mit der Körpergröße. Dann ist zu be- achten, dass die im untern Maintal sitzende relativ zur Dolichokephalie neigende „fränkische" Bevölkerung sich wie die Gebirgsbewohner durch Körpergröße auszeichnet. 5. Einen strikten Nachweis der unzweifelhaft bestehenden Einflüsse ethnischer Momente auf die Körpergröße haben die Zusammenstellun- gen für Bayern nicht ergeben, doch wahrscheinlich gemacht. 6. Die ackerbautreibende Landbevölkerung weist in Bayern im allgemeinen weniger Mindermäßige auf, als die Industriebevölkerung der Städte. Es ist in den Städten die Bevölkerung bezüglich ihrer Körpergröße besser entwickelt, als in den dazu gehörigen Landbezirken und zwar einigemal da, wo in den letztern viel Armut herrscht. Indem Referent zum Schluss den überaus fleißigen Arbeiten des Verfassers seine volle Anerkennung zollt, spricht er den Wunsch aus, dass sich dem Verfasser bald Zeit und Gelegenheit bie- ten möge, eine anthropologische Gesamtbehandlung der Altbayern auf Grundlage von Messungen und Untersuchungen an Lebenden zu liefern. Für keinen der deutschen Stämme besitzen wir eine derartige Arbeit, und es wäre Zeit, dass damit der Anfang gemacht würde. L. Stieda (Dorpat). H. Strasser, Zur Kenntniss der funktionellen Anpassung der quergestreiften Muskeln. Stuttgart 1883. Mit 2 lithogr. Tafeln. Die funktionelle Anpassung bedeutet jenen zwar natürlichen, aber immerhin rätselhaften Prozess, der die Organe zwingt, für die Aus- führung ihrer physiologischen Aufgaben sich am zweckmäßigsten ein- zurichten. Nachdem wir wissen, dass dabei die kleinsten Teile ebenso wie die größten in betracht kommen, muss sich die Beobachtung bei- den zuwenden. Eins der bekanntesten und gleichzeitig der über- Flcischl, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. 309 raschendsten Beispiele von Anpassung liefert die Knochenspongiose. Der regulatorische Einfluss der Funktion bei der Bildung und Aus- gestaltung dieser harten Substanz liegt auf der Hand. Die Knochen- bälkchcn greifen, der Belastung entsprechend, wie die Sparren einer Gitterbrücke ineinander. H. Strasser gibt nun in der vorliegenden Monographie einen Beitrag zur Kenntniss der funktionellen Anpassung der quergestreiften Muskeln und will damit u. a. die Lehre von dem kausalen Zusammenhang in den Entwicklungsvorgängen des Or- ganismus fordern. Die nächste Veranlassung gab ein Fall von seit Jahren bestehender Ankylose des Ellenbogengelenks. Die Veröffent- lichung des Befunds ist an sich schon erwünscht, weil es sich wirk- lich um einen ungewöhnlich reinen und typischen Fall von Muskel- veränderungen durch Funktionswechsel handelt, wobei Eigentümlich- keiten am Muse, pronator quadratus, am M. supinator bre- vis, M. pronator teres u.a.m. aufgefunden wurden. Indem dann die ganze Muskulatur des betreffenden Arms bis hinauf zu den Schul- termuskeln und Rumpf- Oberarmmuskeln untersucht wurde, konnte nachgewiesen werden, dass es sich um ein vortreffliches Beispiel von Inaktivitätsatrophie handelt, dass überall eine annähernd vollkommene Anpassung der Faserlängen an die neuere Funktion (z. B. im Ober- armgelenk) stattgefunden hat, und dass sie bis ins einzelne hinein, bis an die elementaren Teile fortgeschritten ist. Erhält so dieser spezielle Fall von Ankylose durch den Nachweis der stufenweisen Umänderung für die Chirurgie ein ganz bestimmtes Interesse, so wird dasselbe noch weiter angeregt durch die Erörterung der Anpassung des Muskels von einem allgemeinen Gesichtspunkt aus, wie dies aus der Ueberschrift der einzelnen Abschnitte ersichtlich ist, welche wir hier folgen lassen. Allgemeines über die Anpassung des Muskels an seine spezifische Funktion. 1) Beanspruchung des Muskels bei der Funktion. 2) Anpassung des Muskels an veränderte Ansprüche. Theorie dieser Anpassung. 3) Beweise für die funktionelle Anpassung des Muskels aus den normalen Verhältnissen der Muskulatur. 4) Veränderungen in den Insertionsverhältnissen der Muskelfasern. Die Muskelveränderungen in einem Fall von Ankylose des Ell- bogengelenks. Kollmann (Basel). Zur Anatomie und Physiologie der Retina. Von den vielen Schichten, aus welchen die schalenförmige End- ausbreitung des Sehnerven im Innern des Auges zusammengesetzt 310 Fleischl, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. ist, wird der äußersten, das heißt der vom Mittelpunkte des Auges am meisten entfernten Schichte, welche aus stiftartigen, wie in einer Mosaikarbeit zur Fläche vereinigten Gebilden besteht, mit Recht das größte Interesse zugewendet. Sie ist es nämlich, in welcher man aus überzeugenden Gründen das eigentliche periphere Ende des Sehnerven, die lichtempfindliche Schichte, die Sinnesoberfläche erblickt. Es liegt kein Anlass vor, die in alle Lehrbücher der Physiologie übergegangene Begründung dieser Anschauimg hier ausführlich wiederzugeben. Nur hingewiesen sei darauf, dass die besondern Verhältnisse bei der sub- jektiven Wahrnehmung der Blutgefäße der Retina den Ort, an wel- chem sich diese Schichte befindet, als denjenigen erkennen lassen, auf welchen sich die Schatten der Gefäße projiziren müssen, um so zu erscheinen, wie sie wirklich erscheinen; dass an der Stelle des deut- lichsten Sehens im Auge alle zwischen den Fasern des Sehnerven und den Stiften, welche diese Schichte zusammensetzen, gelegenen Gebilde fehlen, dass also die Netzhaut an der Stelle, an welcher sie am besten fnnktionirt, nur aus dieser Schichte und Leitungsfasern besteht; dass endlich in keinem Wirbeltierauge, bei aller sonstigen Verschiedenheit, diese Schichte fehlt. Letztere Tatsache ist allerdings in jüngster Zeit in Zweifel gezogen worden und zwar auf die angebliche Beobachtung hin, dass in den Augen von Tigern und einigen andern Felinen die besprochene Schicht der Netzhaut, welche man als „Stäbchen- und Zapfenschichte" oder als „musivische Schichte 1 ' bezeichnet, fehlt, oder aber durch eine aus ganz andern Gebilden bestehende Schichte ersetzt sei. Doch handelt es sich bei diesen Beobachtungen gewiss nur um postmortale Veränderungen und Zersetzungen, welche zu stände kamen, ehe die die morphologischen Elemente fixirende und erhärtende Kon- servirungsflüssigkeit bis zu diesen vorgedrungen war; denn man findet gelegentlich an Augen von Tieren, an denen die musivische Schichte sonst jedesmal gesehen wird, die aber zufällig einer mangelhaften mikroskopischen Technik unterzogen wurden, genau dieselben schein- baren Abnormitäten, welche jüngst an Tigeraugen beschrieben wurden. Im menschlichen Auge besteht die musivische Schichte aus Stiften von zweierlei Form: aus „Stäbchen" und „Zapfen". Bei vielen Tieren sind diese beiden Formen nicht so scharf von einander verschieden wie beim Menschen, -bei andern wieder findet sich nur eine einzige Form, und wieder bei andern kommen die Stifte in eigentümlicher Weise zu Paaren vereinigt vor. Da wo Stäbchen und Zapfen vor- kommen, speziell beim Menschen, nimmt man an, dass die Zapfen die eigentlichen Sehelemente (B oll) seien. Diese Annahme beruht auf der Tatsache, dass an den periphersten Teilen der Netzhaut, da wo das Sehvermögen am geringsten ist, fast nur Stäbchen vorkommen, dass in der Fovea centralis hingegen, also an der Stelle des deutlichsten Sehens, nur Zapfen sich finden, während in den mittlem Zonen der Retina Stäbchenreihen die Zapfen umgeben. Die Zapfen gelten also Fleisch!, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. 311 für die Sehelemente, d. h. mau ist der Ansicht, dass die Zapfen die Angriffspunkte für die die Gesichtswahrnehnmng bedingenden Reize sind, dass die verschiedenen Erregungen eines Zapfens sich nur durch ihre Stärke von einander unterscheiden können, und dass jeder Er- regung eines Zapfens ein Empfindungselement und ein Lokalzeichen entspricht. Hiernach muss es für die Empfindung vollkommen gleich- bedeutend sein, in welcher Weise die auf einen Zapfen fallende Licht- menge auf diesem Zapfen verteilt ist — solange kein Teil des Zapfens maximal erregt ist; es muss zum Beispiel gleich sein, ob die ganze Grundfläche des Zapfens von Licht mit der Intensität 1 oder die halbe Grundfläche von Licht mit der Intensität 2 getroffen wird: ob die obere oder die untere, die rechte oder die linke Hälfte der Grund- fläche des Zapfens belichtet wird u. s. w. Unter diesen Voraussetzungen hängt natürlich die Feinheit unseres Sehens von der Größe, der Anzahl und der Entfernung der Zapfen von einander ab. Je kleiner die einzelnen Zapfen sind und je dichter an einander gedrängt sie stehen, d. h. je mehr ihrer in der Flächeneinheit der Retina vorhanden sind, desto feiner wird unser Sehen sein, desto kleinere Details an den Bildern werden wir zu erkennen vermögen. Es knüpft sich also ein großes Interesse an die Frage nach der An- zahl der Zapfen in einer Retina. Nicht minder wichtig scheint aber die Kenntniss der Anzahl von Nervenfasern zu sein, welche, im Stamme eines Nervus opticus vereinigt, ein Auge verlassen. Denn nach den vorderhand allgemein anerkannten Grundsätzen der Physio- logie ist mit dieser letztern Zahl auch die Zahl der voneinander verschiedenen Einzelerregungen gegeben, die unserm Sensorium von einem Auge aus zukommen können. Jede der Fasern im Stamme eines Sehnerven ist Vermittlerin einer und zwar - so oft und wie immer sie auch erregt werden mag — immer einer und derselben Elementarempfindung. Nur dem Grade nach, sonst aber in nichts, können sich die Erregungen einer Nervenfaser für unser Sensorium von einander unterscheiden. Auch die Anzahl der im Sehnerven vor- handenen Fasern gibt uns also ein Maß — wenn auch kein so di- rektes, wie die Anzahl der in der Fovea centralis enthaltenen Zapfen — für die Feinheit unsers Sehens. Es möchte nach dem bisher Gesagten fast scheinen, als müsstc die Zahl der in einem Auge vorhandenen Zapfen sich mit der Zahl der in dem zugehörigen Sehnerven enthal- tenen Fasern decken ; doch kann man diese Annahme nicht berechtigt nennen, solange man über die Rolle, welche die Stäbchen beim Sehen spielen, nichts weiß, und solange nicht die beiden Möglichkeiten, dass mehrere Nervenfasern zu einem Zapfen gehen, oder dass eine Nervenfaser zu mehrern Zapfen geht, ausgeschlossen sind, und so- lange überhaupt nichts Näheres über die Verbindung der Sehelemente mit den Nervenfasern bekannt ist. Herr F. Salz er hat sich nun die Aufgabe gestellt, die Zahlen 312 Fleischl, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. für die Zapfen in einer Retina und für die Fasern in einem Sehnerven zu ermitteln und hat diese Aufgabe im Wiener physiologischen Insti- tute mit großer Umsicht und Sorgfalt gelöst. Methode und Resultate seiner Untersuchung x ) sollen zunächst in Kürze mitgeteilt werden. Die Fasern wurden an den Sehnerven Erwachsener und zwar auf Querschnitten gezählt, welche dem Orbitalteile des Nerven entnommen waren. Der Nerv war nach der von Fleischl angegebenen Me- thode 2 ) vor der Härtung mit Osmiumsäurelösung behandelt worden, wodurch die Erkennung und Zählung der Nervenfasern sehr erleich- tert wird. Im Diaphragma des Oculares war durch Spinnwebfäden ein kleines viereckiges Areal abgegrenzt, dessen Bildwert für die angewendete Linsenkombination bestimmt war. Es wurden nun an besonders dünnen und deutlichen Stellen des Präparates die innerhalb des Viereckes liegenden Fasern gezählt. Um aus dem Mittelwerte dieser Zählungen an einem Querschnitte auf die Gesamtzahl der in demselben enthaltenen Fasern schließen zu können, musste das Areal des ganzen Querschnittes bekannt sein. Dieses wurde ermittelt, indem bei geringer Vergrößerung mit einer Camera obscura das Bild des ganzen Querschnittes gezeichnet und dann sowol am Präparate (mittels der gewöhnlichen mikrometrischen Methoden), als auch an der Zeich- nung die Entfernung zwischen zwei bestimmten, einander ungefähr gegenüberliegenden Punkten der Peripherie gemessen wurde. Aus dem Flächeninhalt der Zeichnung, welcher mit dem Weltli'schen Planimeter gemessen wurde, ließ sich dann leicht der des Querschnittes berechnen. Nun sind bekanntlich im Sehnerven die einzelnen Faserbündcl durch bindegewebige Scheidewände von erheblicher Dicke voneinan- der getrennt, welche auf dem Querschnitte als breite Strassen er- scheinen. Das Gesamtareal dieser letztern musste von dem Areal des Nervenquerschnittes abgezogen werden, da der Zählung immer nur solche Stellen des Präparates unterzogen worden waren, welche frei von größern Bindegewebszügen erschienen. Es wurde zu diesem Behufe mit der Camera obscura eine Zeichnung des Querschnittes und der darin vorkommenden stärkern Bindegcwebssepta entworfen, diese auf Stanniol übertragen und nun die Zeichnung der Bindegcwebssepta ausgeschnitten und abgewogen. Ebenso wurde der Rest des Stan- niols, welcher den zwischen den Bindegewebsseptis liegenden Ner- venbündeln entsprach, abgewogen. Die auf diese Weise gewonnenen Zahlen wurden in die Rechnung eingeführt und diese ergab als Mittel 1) F. Salz er, Ueber die Anzahl der Sehnerveufasorn und der Retinazapfen im Auge des Menschen. Wiener akad. Sitzungsber. LXXXI. Bd., III. Abt., Jännerheft 1880. 2) E. Fleischl, Ueber die Beschaffenheit des Axencylinders. Festgabe f. Carl Ludwig S. 53. Fleischl, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. 313 für die Zahl der Nervenfasern im Sehnerven (gewonnen aus drei ver- schiedenen Nervis opticis) die Zahl: 438 000. — Die Anzahl der Zapfen in der Retina musste an Netzhäuten neu- geboruer Kinder bestimmt werden, denn die so hinfälligen Gebilde der musivischen Schichte sind nach Ablauf der Zeit, Avclche nach un- sern Gesetzen zwischen Tod und Obduktion von Erwachsenen ver- streichen muss, zur Zählung nicht mehr geeignet. Nach der Angabe M. Schultze's ist übrigens die nmsivische Schichte beim neugebornen Kinde bereits vollkommen entwickelt, sodass nicht anzunehmen ist, dass nachträglich noch eine Aendcrung in der Zahl der Zapfen statt- findet. An eine Verminderung der Anzahl der Zapfen während des Wachstums ist gewiss nicht zu denken — und hierauf kommt es, wie sich bald ergeben wird, in diesem Falle hauptsächlich an. Um eine Zählung möglich zu machen, musste die Retina auf eine ebene Glasplatte, einen großen Objektträger ausgebreitet werden. Da nun die Netzhaut keine abwickelbare Fläche ist, so mussten einige ra- diäre Schnitte in ihr angebracht werden. Die Einzelheiten der Präpara- tionsmethode übergehe ich und will nur noch anmerken, dass immer die ganze Netzhaut bis an ihre vordere Grenze — Ora serrata — präparirt wurde. Jede einzelne Zählung bezog sich wie bei den Ner- venfasern auf ein kleines durch vier Fäden im Okular abgegrenztes Areal. Die größte Schwierigkeit erwuchs bei Bestimmung der Anzahl der Zapfen aus dem bereits angedeuteten Umstand, dass diese Ge- bilde sehr ungleich über die Netzhaut verteilt sind. Das Gesetz ihrer Abnahme vom Zentrum der Netzhaut gegen die Peripherie ist unbe- kannt und ließ sich auch nicht mit ausreichender Genauigkeit be- stimmen. Aus den in einer Retina durchgezählten Arealen das Mittel zu nehmen ging nicht an, weil diese Areale auch nicht annähernd gleichmäßig über die Netzhaut verteilt waren. Es erwies sich noch als das geeignetste, ein Mittel zu nehmen aus dem Minimum und dem Maximum der in einem Areal gefundenen Zapfenzahl. Als Minimum wurde hiebei der kleinste gefundene Wert in Rechnung genommen, als Maximum aber nicht wirklich der größte gefundene Wert, son- dern, da es sich besonders darum handelte, sich vor einer Ueber- schätzung der Zapfenzahl zu bewahren, der kleinste derjenigen gefundenen Zahlenwerte, „von denen man mit voller Bestimmt- heit sagen konnte, dass sie zu groß seien, um für die betref- fende Retina als Mittelwert der Zapfenanzahl" zu gelten. In der Fovea centralis selbst konnte bei drei Netzhäuten gezählt werden; und es zeigte sich, dass an dieser Stelle auf 1 / 100 qmm 132—138 Zapfen stehen. Diesen hohen Wert als Maximum für die Mittelbe- rechnung anzunehmen, wäre ganz unstatthaft gewesen wegen des sehr kleinen Gebietes der Netzhaut, für welchen er Geltung hat, und wegen der unverhältnissmäßigen Anhäufung von Zapfen in eben die- sem Gebiete. Die Gesamtoberfläche der Netzhaut wurde wieder mit 314 Fleisch!, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. dem Planimeter bestimmt und hiervon noch die Oberfläche der zapfen- losen Stelle der Netzhaut, welche dem Sehnerveneintritt entspricht, abgezogen. Um dem Leser einigermaßen ein Urteil über die Berechti- gung der angewandten Methode und über die Genauigkeit der Resul- tate zu ermöglichen, will ich die Resultate der Zählungen an einer der untersuchten sieben Netzhäute hierhersetzen. Die Zählungen in- nerhalb der Fovea centralis dieser Netzhaut ergaben für das Areal a: 32, 30, 29, 29, 27, 26, 25 Zapfen. Innerhalb desselben Areals a lagen an verschiedenen Stellen der Netzhaut (unter welchen auch ganz periphere): 26, 26, 26, 26, 26, 26, 24, 23, 22, 22, 22, 22, 22, 22, 22, 22, 21, 21, 21, 21 Zapfen. Das Minimum der Zapfen wurde für diese Netzhaut mit Zugrundelegung der Zahl 21 gefunden zu: 3 005100 Zapfen; das Maximum mit Zugrundelegung der Zahl 26 zu: 3 720 600 Zapfen. Es wurde also angenommen, dass in dieser Netzhaut 3 362 850 Zapfen sind. Das Mittel aus den Mitteln der 5 Netzhäute, bei denen die sämt- lichen Operationen am tadellosesten vor sich gegangen waren (und unter denen die eben besprochene sich nicht befand), ergab 3 362 210 Zapfen. Ein Vergleich mit der für die Nervenfasern in einem Seh- nerven gefundenen Mittelzahl zeigt, dass auf jede Nervenfaser mehr als 7 Zapfen kommen. Selbst die größte gefundene Zahl für die Sehnervenfasern, bei deren Bestimmung z. B. auf das Bindegewebe im Querschnitt des Nerven keine Rücksicht genommen wurde, und die sicher viel zu groß ist, beträgt weniger als ein Drittel des kleinsten Minimalwerts der Zapfen, der also sicher viel zu klein ist, indem ja für die ganze Netzhaut nur eine solche Dichte der Besetzung mit Zapfen vorausgesetzt wurde, wie sie an der zapfenärmsten Stelle die- ser Netzhaut sich wirklich vorfand. "Wenn man annimmt, alle Optikusfasern seien mit Zapfen verbun- den und verteilen sich gleichmäßig über sie, so ergibt das Resultat dieser Zählungen, dass eine jede Optikusfaser sieben bis acht Zapfen versorgt. Es hat sich somit jene Voraussetzung, dass ebenso viele Zapfen in einem Auge als Nervenfasern in einem Optikusstamme sein müssten, welche wir oben als eine ungerechtfertigte bezeichneten, als in der Natur auch wirklich nicht erfüllt herausgestellt. Schreiben wir jedem Zapfen eine Elcmcntarempiindung und ein Lokalzeichen zu, so ist mit der Ungeheuern Anzahl von Zapfen auf so kleiner Fläche eine bestimmte sehr große Sehschärfe angelegt, welche — unter Zugrundelegung der vorgetragenen Anschauungen über die Bedeutung der Nervenfasern — durch die verhältnissmäßig geringe Anzahl derselben, also durch eine Mangelhaftigkeit des Leitungs- apparates, wieder vereitelt erscheint. Der Leitungsapparat ist so zu sagen der Feinheit des Perzeptionsapparats nicht gewachsen, und es erscheint diese letztere wie verschwendet. Fleisch], Zur Anatomie und Physiologie der Retina. 315 Sehen wir also nach, welchem von beiden Apparaten unsere Seh- schärfe in Wirklichkeit entspricht. Genaue Beantwortungen dieser Frage liegen bloß für das direkte Sehen, das heißt für das Sehen mit der Netzhautgrube, der Fovea centralis, vor und gehen alle einstimmig dahin, dass die Schärfe des direkten Sehens genau der Feinheit der Zapfenmosaik in der Fovea centralis entspricht. Eine besonders sorgfältige Untersuchung in dieser Richtung verdanken wir Dr. Claude du Bois-Reymond, einem Sohne des großen Physiologen, welcher in seiner Dissertationschrift l ) die zunächst zu referirenden Versuche und Betrachtungen veröffent- licht hat. Herr Claude du Bois-Keymond sagt: Wenn wir n gleich- mäßig über eine Fläche zerstreute leuchtende Punkte auf ein qua- dratisches Feld der Fovea von 0,1 mm Seite wirken lassen, so müsste ein wesentlicher Unterschied des subjektiven Eindrucks beobachtet werden für die Fälle, dass n erheblich größer oder kleiner als 132 — 138 ist. (Dies ist nämlich die von Herrn Salz er durch Zählung direkt gefundene Zahl der Zapfen auf einem Quadrat der Fovea von 0,1 mm Seitenlänge.) Wächst die Zahl n allmählich an, so wird eine Grenzzahl ermittelt werden können; diese müsste dann der Salz ein- sehen nahe kommen. Die Fragen, welche durch die von Claude du Bois-Reymond angestellten Versuche zunächst beantwortet werden sollen , lauten : Wie viele getrennte Lichtempfindungen werden auf ^^ qmm der Fovea centralis wahrgenommen; und wie viele sind mindestens erforderlich, um eine homogen erleuchtete Fläche vorzutäuschen? Die Versuche wurden nun so angestellt, dass von einem Planspiegel das Licht des Himmels in das sechs Meter vom Spiegel entfernte beobachtende Auge geworfen wurde. Das Auge lag unmittelbar an dem einen Ende einer innen geschwärzten, 2,5 cm weiten und 1 m langen Röhre, durch welche alles Seitenlicht von demselben abgehalten wurde. Außerdem war auch zum gleichen Zwecke der Experinicntirraum möglichst verdunkelt. Zwischen dem andern Ende der geschwärzten Röhre und dem Spiegel blieb nun eine Distanz von 5 m. Diese wurde von einer Bahn ein- genommen, längs welcher ein Schirm auf bequeme Weise verschoben werden konnte, welcher das Licht, das vom Spiegel kam, vom Auge abhielt. In den Schirm war das eigentliche Beobachtungsobjekt ein- gesetzt. Es bestand aus einem Stanniolblatte, in dessen Mitte ein Quadrat von 5 cm Seitenlänge von regelmäßig angeordneten Nadel- stichen durchlöchert war. Jedes Loch hatte einen Durchmesser von 1 / 5 mm, und von der Gleichheit der Löcher überzeugte man sich durch 1) Ueber die Zahl der Empfindungskreise in der Netzhautgrube von Claude du Bois-Reymond. Berlin 15. August 1881. Daselbst findet sich die übrige hierhergehörige Literatur zitirt. 316 Fleisehl, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. Prüfung mit dem Mikroskop. Die Löcher standen an den Durch- schnittspunkten dreier Scharen äquidistanter paralleler Linien, welche einander unter Winkeln von 60° schnitten, so dass alle Löcher glei- chen Zentralabstand (2,5 mm) von den Nachbarn hatten. Aus diesen Daten und dem jeweiligen Abstände des Schirms vom Auge ließ sich leicht die Anzahl der Lichtpunkte berechnen, welche sich auf einer Vioo qnim großen Fläche der Fovea centralis abbildeten. Entfernt man nun den Schirm, während man eine Gruppe der hellen Punkte auf ihm fixirt, allmählich vom Auge, so findet man bald eine Entfernung, bei welcher die Punkte eben aufhören einzeln deut- lich sichtbar zu sein und zu kurzen, unterbrochenen Linienstücken zu verschmelzen beginnen. Die Lage und Anordnung der Linien wechselt bei den geringsten Augenbewegungen. Die Entfernung des Schirmes vom Auge, bei welcher diese Erscheinung auftritt, wird no- tirt, und zwar im Protokolle des Verf. unter der Rubrik „E. P." („Entfernend", nämlich: den Schirm, „Punkte", nämlich: verschwinden). Wird nun der Schirm noch weiter vom Auge abgerückt, so wer- den erst die Linien beständig, das Objekt ähnelt einem Drahtgitter, und dann werden die Linien matt und verschwinden endlich, indem das Feld nunmehr wie eine gleichmäßig beleuchtete graue Fläche erscheint. Die Entfernung, in welcher dies stattfindet, wird als „E. L." notirt. Auch in umgekehrter Ordnung wurde der Versuch angestellt, so- dass der Schirm aus seiner entferntesten Lage allmählich an das Auge herangerückt wurde. Hiebei traten die Erscheinungen in um- gekehrter Ordnung auf und man gewann zwei weitere Notirungen „N. L." (Nähernd Linien) und „N. P." — Es ist wol nicht nötig, aller Kontroiversuche und Vorsichtsmaß- regeln zu gedenken, durch welche der Verf. sich vor Fehlern schützte ; hingegen wird ein Vergleich der von ihm gefundenen Werte mit den Zahlen Salzer's um so mehr intcressiren. Ein solcher folgt nun hier in wesentlichem Anschlüsse an Claude du Bois' Gedankengang. Die Mittelwerte sämtlicher Versuche über das Verschwinden oder Wiederauftauchen der einzelnen Punkte ergeben die Anzahl von 74 hellen Punktbildern auf x / 100 qmm der Fovea; der Uebergang des Linienphänomens in das der gleichmäßig grauen Fläche erfolgte bei im Mittel 149 hellen Punktbildern auf demselben Räume. Stehen nun in der Fovea die Zapfen dicht aneinander gedrängt in Form regulärer, die Fläche völlig erfüllender Sechsecke bei- sammen, so ist es klar, dass, wenn auf einen bestimmten Teil dieser Fläche mehr Punktbilder fallen, als Sechsecke darin enthalten sind, auf jedes Sechseck mindestens ein Bild fallen muss, und dass alle Zapfen erregt werden, wie beim Anblick einer homogenen leuchtenden Fläche. Die Zahl der Punktbilder, bei welcher diese zu einer ganz einheit- lichen Fläche verschmolzen — 149 — stimmt nun näherungsweise mit der Salzer'schen Zahl von 138 Zapfen auf dem gleichen Areal. Fleischt, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. 317 Besser wird die Uebereinstimmung, wenn man das Mittel nur aus jenen Beobachtungen du Bois' nimmt, welche bei allmählicher Näherung- des Schirmes gewonnen wurden. Diese geben das Mittel 140. Eine Berechtigung dafür diese Zahl zu betonen, findet du Bois in dem Umstände, dass das Urteil über das Auftauchen einer Erscheinung sicherer ist, als das über ihr Verschwinden. Soll ein Punkt als solcher isolirt gesehen werden, so ist die Be- dingung hierfür, dass der Zapfen (das Sechseck), auf welchen sein Bild fällt, von lauter Zapfen unmittelbar umgeben sei, welche nicht belichtet sind, auf welche also kein Punktbild fällt. Dieser Fall aber kann, wie eine einfache Ueberlegung oder Konstruktion ergibt, nicht eher eintreten, als bis die Zahl der Punktbilder auf oder unter die Hälfte der Zapfenzahl gesunken ist. Die halbe Salzer'sche Zapfen- zahl ist 69; das Mittel sämtlicher du Bois'scher Beobachtungen für das Punktphänomen ergibt 74, das Mittel der vertrauenswürdigem, bei Annäherung des Schirmes gewonnenen Zahlen ist 72. Die Eigen- tümlichkeiten und Details der Erscheinungen, welche auftreten, wenn Punktbilder auf die Zapfenmosaik auffallen in einer Anzahl, welche größer als die halbe und kleiner als die ganze Zapfenzahl ist, vor allem die auftretenden Linien, erklären sich ungezwungen und durch einfache Konstruktionen aus der regelmäßigen Anordnung der Zapfen und der regelmäßigen Verteilung der Punktbilder über sie. Somit ist das Resultat der du Bois'schen Untersuchungen, dass die experimentell ermittelte Sehschärfe der Fovea centralis mit der direkt ermittelten Anzahl von Zapfen in der Flächeneinheit der Fovea übereinstimmt. In dieser Uebereinstimmung liegt aber ein zwingen- der Beweis für den Satz, dass jeder Zapfen der Fovea ein Empfin- dungskreis ist, dass die Erregung eines jeden einzelnen Zapfens dieser Netzhautstelle gesondert ins Zentralorgan geleitet und daselbst ge- sondert perzipirt wird. So weit Claude du Bois-Reymond. Dieses Resultat zwingt uns, unter Zugrundelegung der allgemein rezipirten Auffassung von der Natur und Leistung der Primitivner- venfasern, zu der Annahme, dass jeder Zapfen der Fovea centralis mit einer Nervenfaser in Verbindung steht, welche weiter keinen Zapfen als eben diesen einen versorgt. Unter dieser Voraussetzung aber wird natürlich das Verhältniss der außerhalb der Fovea gelegenen Zapfen zu den für ihre Versor- gung übrig bleibenden Nervenfasern ein noch größeres sein, als das sämtlicher Zapfen der Netzhaut zu sämtlichen Fasern des Sehnerven, also größer als 7:1. — Sehr beträchtlich wird allerdings dieses Ver- hältniss durch die Einzelversorgung der Foveazapfen nicht alterirt werden, denn die ganze Fovea ist sehr klein, und die absolute Anzahl der in ihr stehenden Zapfen ist sehr unbedeutend im Vergleiche mit der Gesamtzahl der Zapfen. 318 Fleischl, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. Lassen wir nun einstweilen die Stäbchen der Netzhaut und ihre etwaige Bedeutung für das Sehen ganz außer betracht, so bleibt nichts übrig als die Annahme, dass von den außerhalb der Fovea gelegenen Zapfen je mehrere von je einer Nervenfaser versorgt wer- den, das heißt durch sie in funktionelle Verbindung mit dem Zentral- organe gesetzt werden. Hier sind nun zunächst zwei Einrichtungen denkbar. Entweder es stellt jede Nervenfaser eine einzige Leitungsbahn vor, welcher auch im Zentralorgane ein einziges Lokalzeichen entspricht ; und jede solche Nervenfaser teilt sich in der Netzhaut und tritt mit ihren Zwei- gen in Verbindung mit mehrern Zapfen, von denen dann natürlich jeder durch seine Erregung die Auslösung eines und desselben Lokal- zeichens im Zentralorgane bedingen würde, sodass die Erregungen dieser zu einer Nervenfaser gehörigen Zapfen im Zentralorgane nicht von einander zu unterscheiden wären. Das Gebiet der Netzhaut, in welchem solche zu einer Nervenfaser gehörige Zapfen stehen, wäre dann ein Empfindungskreis. Oder in jeder scheinbar einfachen Nervenfaser sind so viele ein- zelne von einander funktionell isolirte Leitungsbahnen vereinigt, als Zapfen von ihr versorgt werden. In der Netzhaut würden dann diese schon in der Faser funktionell getrennten Leitungsbahnen auch ana- tomisch auseinandertreten und sich jede zu ihrem Zapfen begeben. Diese letztere Vorstellungsweise ist bei weitem die einfachere, nur liefert eben die sorgfältigste mikroskopische Untersuchung der Ner- venfasern auch nicht den geringsten Anhaltspunkt für eine solche Vorstellung. Aus ihr würde übrigens für die außerhalb der Fovea gelegenen Netzhautstellen nur eine solche Abnahme der Sehschärfe folgen, wie sie durch die Verschlechterung der optischen Bilder auf den Seitenteilen der Netzhaut und durch die größere Distanz der Zapfen voneinander in eben diesen Teilen sich ergibt. In Wirklich- keit ist jedoch die Verschlechterung des Sehens in der Netzhautperi- pherie eine viel zu große, als dass sie sich aus diesen Umständen erklären ließe, und auch von ganz anderer Art, als sie hiernach sein müsste. Auf diesen letztern Punkt, welcher von großer Bedeutung ist, werde ich noch zurückkommen. Wollte man diese Annahme einmal machen, so stünde natürlich dem nichts im Wege, sich so viele funktionell von einander verschie- dene Leitungsbahnen in jeder Nervenfaser vereinigt zu denken, dass auch für jedes Stäbchen eine gesonderte Leitung zum Zentralorgane herauskäme. Da aber, wie bemerkt, nichts zu der Annahme berechtigt, dass in einer Nervenfaser mehrere Leitungsbahnen isolirt nebeneinan- der laufen und außerdem beim Sehnerven sogar ganz bestimmte Gründe dagegen sprechen, so lassen wir diese Vorstellungsweise gleich hier fallen, um uns nicht wieder mit ihr zu beschäftigen. Eine dritte, sehr sinnreiche, von Helmholtz herrührende Ver- Gaffron, Anatomie und Histologie von Peripatus. 319 mutung über die Verteilung' der Sehnervenfasern auf die Zapfen wird im weitern Verlaufe dieser Darstellung- ausführlicher besprochen werden. (Schluss folgt.) Eduard Gaffron, Beiträge zur Anatomie und Histologie von Peripatus. Zoologische Beiträge herausgegeben von Dr. A. Schneider 1883. Bd. I, Heft 1, S. 33—60. Taf. VII— XII. Durch die Herausgabe der Zoologischen Beiträge hat Prof. A. Schneider die betreffende Fachliteratur um ein Journal vermehrt, über dessen Zweck- mäßigkeit die Zukunft entscheiden wird. Für den Fall, dass es nicht aus- schließlich Breslauer Institutsblatt sein soll, sondern dass darin auch die Un- tersuchnngsergebnisse auswärtiger Zoologen aufgenommen werden, ist das Unternehmen ein zeitgemäßes zu nennen; denn sicherlich müssen jetzt nur zu häufig Manuskripte lange Zeit auf den Abdruck warten, wenn dieselben den altern Fachblättern zugehen. In dem ersten Heft des ersten Bandes findet sich außer einigen Arbeiten und Beobachtungen Schneider's und der im Zoologischen Anzeiger sattsam besprochenen Nematodenuntersuchuug von Dr. Rhode eine größere Abhand- lung Gaffron's über den Peripatus. Sie ist rein anatomisch-histologischer Natur und bringt vorläufig die Resultate, welche eine Untersuchung über die Struktur des Leibesschlauches, der Segmentalorgane, der Seitenkanäle und des Gefäßsystems ergab. Der Leibesschlauch setzt sich aus der Epidermis, der Subepidermoidal- schicht, dem Hautmuskelschlauch und dem Peritoneum zusammen. Die zylin- drischen Epidermiszellen sind als Matrix der Cuticula aufzufassen und bilden mit dieser zusammen zahlreiche „tönnchenförmige Organe", die vor allem Tast- empfindung vermitteln sollen. An ihrer Spitze tragen die ungegliederten Füß- chen zwei parallel zu einander gestellte nach unten gekrümmte cuticulare Häkchen oder Klauen, unter denen sich im Innern zwei in Bildung begriffene Reservekrallen finden. Dieser Haftapparat wird durch Kontraktion der Ring- muskulatur vorgeschoben und durch besondere Muskelfäden wieder zurückgezogen. Perij)(itus respirirt durch Tracheen, deren Mündungen unregelmäßig auf der Oberfläche des Körpers zerstreut liegen. Am reichlichsten sind die Tra- chealröhren um den Uterus herum ausgebildet und zwar namentlich um den- jenigen Teil, der mit Embryonen angefüllt ist. Abweichend von dem sonsti- gen Habitus dieser Gebilde ist der Befund, dass weder Verzweigung noch Anastomosenbildung beobachtet werden konnte und dass auch ein Spiralfaden sich nicht mit Sicherheit nachweisen ließ. Zwischen Epidermis und Muskularis schiebt sich die aus parallelen „Säul- chen" und „welligen Fibrillenbündeln" bestehende Subepidermoidalschicht ein. Die Elemente der fünf Muskellagen — eine Ring-, zwei Diagonal-, eine Längs- und eine Sagittalfaserschicht — entbehren der Querstreifung und sind kom- pakte, zylindrische oder plattgedrückte Bündel homogener Fibrillen. Unter dem Sarcolemma liegen Protoplasmaanhäufungen mit deutlichen ovalen Ker- nen, die sehr häufig mehrere Nucleoli enthalten. Das reichlich von Tracheen durchsetzte Peritoneum ist ein 0,003—0,007 mm dünnes Häutchen, welches die Wandungen der Leibeshöhle und die sämtlichen in ihr liegenden Organe überzieht. In allen Segmeuten münden hart an der 320 Palacky, Westgrenze unserer Pflanzen. Basis der Füßchen die Segmentalorgane, an denen sowol nach der Form als nach dem histologischen Bau drei Hauptabschnitte, der Trichter, der Schleifen- kanal und die Endblase sich unterscheiden lassen. Organe eigentümlicher Art, jedenfalls indess drüsiger Natur, sind die so- genannten Seitenkanäle, deren Mündung in der Mundhöhle zu suchen ist, wäh- rend das andere blinde Ende bei einem 21 mm langen Embryo mit 31 Bein- paaren in der (hegend des sechstletzten Segments lag. Das Bückengefäß des Peripatus darf man wol als das Herz bezeichnen. Wie bei den tracheaten Arthropoden liegt es in einem besondern perikardialen Sinus, völlig eingebettet in eine Zellmasse, die seitlich ihre stärkste Entwick- lung erreicht. Die Wandungen des Kückengefäßes sind von Spaltöffnungen durchsetzt, welche den Körpersegmenten entsprechen und in der obern Hälfte des Bolus gesucht werden müssen. Längs der dorsalen Mittellinie verläuft ein rundlicher Strang, der (wahrscheinlich mit Unrecht) als Nerv angesprochen wird. Perikardialsinus und Leibeshöhle stehen durch zahlreiche ovale Oeff- nungen des Septums, welches beide von einander trennt, in Verbindung, wäh- rend ein Teil der Muskulatur durch ein intermuskuläres Kanalsystem von der dorsalen Seite aus mit Blut versorgt wird. C. B. J. Palacky, Die Westgrenze unserer Pflanzen. Verhaudl. d. k. k. zoolog.-bot. Oes. in Wien, Bd. XXXII, Sitzungsber. S. 36—39. Der Vortr. besprach die Ausdehnung der mitteleuropäischen, besonders der österreichischen Flora nach Westen zu, d. h. er führt an, wie viele der mittel- europäischen Arten auch im westlichen Nordamerika und in Mejico vorkommen. Der vorliegende kurze Bericht ist indess zu wenig klar in seiner Fassung und geht nicht genug auf die bei dem erwähnten Thema in Frage kommenden pflan- zengeographischen Verhältnisse ein, als dass es sich lohnte, mit demselben näher sich zu beschäftigen. Nach dem Bericht zu urteilen scheint Vortr. die über diese Frage schon vorhandene Literatur weder berücksichtigt noch ge- kannt zu haben. Auch mit den Tatsachen geht er nicht grade kritisch um. F. Kurtz (Berlin). Verlag von August Hirschwald in Berlin. Soeben erschien die erste Abteilung: Jahresbericht über die Leistungen und Fortschritte in der gesammten Medicin. Unter Mitwirkung zahlreicher Gelehrten herausgegeben von Rud. Virchow und Aug. Hirsch. 17. Jahrgang. Bericht für das Jahr 1882. 2 Bände (6 Abteilungen). Preis des Jahrgangs 37 M. Einsendungen für das „Biologische Centralblatt" bittet man an die „Redaktion, Erlangen, physiologisches Institut" z u richten . Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Centralblatt unter Mitwirkung von Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Prof. der Botanik Prof. der Zoologie herausgegeben von Dr. J. Rosentlial Prof. der Physiologie in Erlangen. 24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. III. Band. 1. August 1883. Hr. 11. Inhalt: Russow, Zur Kenntniss des Holzes. — Frenzel, Ueber die sogenannten Kalkzellen der Gasteropodenleber. — VaySSieie, Vorhandensein einer Schale bei Notarchus punctatns. — Martin, Bau der gestreiften Muskelfaser. — Fleisch!, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. — Sattler, Die Jequi- rity-Ophthalmie. E. Russow, Zur Kenntniss des Holzes, insonderheit des Koni- ferenholzes. Bot. Centralbl. von Uhlworm und Behrens. Bd. XIII. 1883. Nr. 1—5. 50 S. Mit 5 Tafeln. Die Arbeit von Russow gewinnt erhöhtes Interesse durch die nahe Beziehung-, in welche sie zu der gegenwärtig- mehrseitig behan- delten Frage nach der Bewegung des Transpirationswassers im Holz tritt. Der Verfasser beschäftigte sich zunächst eingehend mit dem Studium des Hoftüpfels und fand hierbei manches Neue. Im Früh- lingsholz der Abi et ine en (Pinus, Abies, Picea, Larix) ist der Rand der Hofwand nach innen, d. h. in den linsenförmigen Hofraum hinein- gekrümmt. Dadurch wird die Hofwand widerstandsfähiger gegen Druck, und die Sicherheit und Vollkommenheit des Verschlusses wer- den durch die Schließhaut erhöht. Die letztere ist nur im Kernholz, also in den altern Jahresringen, der Hofwand dicht angeschmiegt, häufig so- gar in den Kanal, der aus dem Tüpfelraum in das Lumen der Holz- zelle führt, hineingekrümmt und dann mit der Kanalmündung sehr fest verbunden, gleichsam mit ihr „verlötet". Im frischen Splint er- scheint sie jedoch der Wand nur locker angelegt und verschiebbar. Diese Tatsache wurde bisher übersehen, da im Splintholz, welches an der Luft trocken wurde, die Schließhäute der Hoftüpfel der einen oder andern Hofwand angepasst erscheinen. Letzteres ist aber nur eine Folge des Eintrocknens. Indem das in den Holzzellen (Tra- cheiden) anfänglich enthaltene Wasser allmählich verdunstet, stellt sich im Innern dieser Elemente, deren Wände für Luft nicht oder 21 322 Russow, Zur Keimtniss des Holzes. doch nur schwer durchlässig- sind, ein luftverdünnter Raum her, wo- bei die Schließhäute notwendig aspirirt, d. h. der dem Lumen der betreffenden Holzzelle zugekehrten Hofwand fest angedrückt werden müssen. Nach einer genauen Beschreibung der Struktur der Schließ- haut — welche keine Mittellamelle besitzt und in ihrer ganzen Aus- dehnung nicht doppeltbrechend wirkt — bespricht der Verf. die Funk- tion des Hoftüpfels. Der letztere muss als „Klappenventil" gedeutet werden, „das von einem Klappenventil unserer Pumpen sich dadurch unterscheidet, dass es nicht nur nach einer Seite, sondern nach zwei Seiten hin schließt." Die Klappe wird durch die Schließhaut darge- stellt, deren Rand (margo) sehr dünn, deren zentraler Teil (torus) dagegen sehr dick ist. Das Vorhandensein eines „negativen Drucks" in den wasserleitenden Holzelementen transpirirender Pflanzen beweist, dass die Schließhaut — wenigstens im feuchten Zustande — für Luft sehr wenig durchlässig ist. Die Durchlässigkeit für Wasser ist auf den Margo beschränkt, hier aber in hohem Grade vorhanden, während sie dem Torus fehlt. Was die Bewegung des Transpirationswassers im Holz betrifft, so lässt auch Russow dieselbe in den Hohlräumen der Elemente vor sich gehen, bringt gegen die Imbibitionstheorie mehrere gerechtfertigte Bedenken vor und legt die Hinfälligkeit eini- ger für diese Theorie bisher ins Feld geführter Beweismittel dar. Der Verf. macht ferner auf das bisher übersehene, oder doch nicht gehörig beachtete Vorkommen von Interzellulargängen im Holz aufmerksam. Bei den Koniferen sind solche weit verbreitet, sowol zwischen Tracheiden und angrenzenden Markstrahlzellen, als auch im Innern der Holzstränge, also zwischen den Tracheiden selbst. Zwischen den Markstrahlzellen und den benachbarten Tracheiden ver- laufen solche Interzellulargänge teils horizontal, teils vertikal. Die erstem setzen sich — wenigstens während der Vegetationszeit — durch die Zuwachsregion (das Cambium) bis in die Interzellularräume der Rinde fort, kommuniziren also durch die Lenticellen mit der äußern Atmosphäre. Bei den Laubhölzern finden sich Interzellularen auch zwischen dem Holzparenchym und dem angrenzenden „Libriform". Schließlich bespricht der Verf. den Bau, das Vorkommen und die Funk- tion der sogenannten einseitigen Hoftüpfel. Sie finden sich überall da, wo parenchymatische Elemente an tracheale grenzen und sind durch das Vorhandensein nur einer (von dem trachealen Element ge- bildeten) Hofwand, sowie einer gleichmäßig verdickten, stets (?) un- verholzten Schließhaut charakterisirt. Die letztere ist im jungen Holz straff ausgespannt, im ausgebildeten Holze aber in das Tracheenlumen hineingewölbt. Diese Hineinwölbung kann entweder durch den ne- gativen Druck in den Tracheen, oder durch positiven (osmotischen) Druck in den Parenchymzellen veranlasst sein. Der Verf. vermutet, dass der Wurzel druck in solchen mit einseitigen Hoftüpfeln ver- sehenen pavenehvinatischen Holzelementen zu stände kommt, indem Frenzel, Ueber die sogenannten Kalkzellen der Uastcropodenleber. 323 die nicht verholzten Schließhäute der einseitigen Hoftüpfel für Wasser durchlässiger sein werden, als die übrige Wand dieser Zellen. Die Wirkung eines in ihnen zu stände kommenden osmotischen Drucks wird also das Hinauspressen von Wasser in das Tracheenlumen sein. — Die Ergebnisse der Untersuchungen des Verf. führen diesen zu der Vorstellung, „dass die Gefäße und Tracheiden nichts anderes als Pumpen sind, die je nach Umständen saugend oder drückend das Wasser im Holzkörper von der Wurzel bis zu den Blättern heben. Die Saugung (durch die Transpiration eingeleitet und unterhalten) wird durch die zweiseitigen Hoftüpfel, der positive Druck (durch die osmotische Kraft des Inhalts der Markstrahl- und Holzparenchymzel- len erzeugt) wird durch die einseitigen Hoftüpfel vermittelt. . . . „Wie weit diese Vorstellungen der Wahrheit entsprechen, bleibt künftigen experimentellen Untersuchungen zu entscheiden vorbehalten." K. Wilhelm (Wien). Ueber die sogenannten Kalkzellen der Gasteropodenleber. Von Dr. Johannes Frenzel. Aus der Zoologischen Station zu Neapel. Nach den Untersuchungen Barfurth's, welche vor kurzem unter dem Titel: Ueber den Bau und die Tätigkeit der Gastero- podenleber im Archiv für mikroskopische Anatomie 1883. XXII. Heft 3 S. 473 veröffentlicht wurden, soll das Epithel der Mollusken- leber drei verschiedene Zellarten enthalten, nämlich Ferment-, Leber- und Kalkzellen. Da nach neuern Untersuchungen die sogenannte Leber der Mollusken ein Verdauungssekret liefert, so ist nicht zu be- streiten, dass die erstere Zellart wirklich vorhanden ist und wol auch den Zellen entspricht, welche B. als die Fermentzellen ansieht. In betreif der zweiten Zellart, der sogenannten Leberzellen, lässt sich jedoch, ohne auf andere Umstände noch Rücksicht zu nehmen, geltend machen, dass B. für ihre Lebernatur gar keinen strikten Beweis bei- bringt. Das Einzige, worauf er sich stützen könnte, ist, dass diese Zellen eine große Menge gelblicher Körnchen, also einen Farbstoff führen, welcher vielleicht ein Gallenfarbstoff sein könnte. Doch führen auch die Fermentzellen ähnlich gefärbte Bläschen, welche man daher ebenfalls als ein Lebersekret betrachten dürfte. Außerdem kommen noch bei zahlreichen Mollusken, wie Leydig (Histologie S. 363) schon vor 25 Jahren bei Helix hortensis fand, Zellen vor, welche „braune ge- schichtete Kugeln" führen. Derartige Zellen, welche B. ganz über- sehen hat, fand auch ich bei Tritonia, Thettjs, Pleurobranchaea, Sca- phander, Murex u. a. Auch diesen Zellen könnte man aus obigem Grunde mit demselben Recht Lebernatur zusprechen. — Alle übrigen 21* 324 Frenzel, Ueber die sogenannten Kalkzellen der Gasteropodenleber. Beweise, welche B. dafür anführt, dass die Zellen mit den gelben Körnchen Leberzellen seien, haben nur geringen Wert, wie B. es auch in betreff der Reaktionen selbst zugibt, und dass sich die in Frage stehenden gelben Körnchen in denFäces massenhaft fanden, hat des- halb keine Bedeutung, weil die Tiere, wo B. dies feststellte, längere Zeit gehungert hatten, also unter ganz abnormen physiologischen Ver- hältnissen standen. Während diese Beweise demnach als hinfällig zu betrachten sind, so ist allerdings vorläufig immer noch die Möglichkeit vorhanden, dass die Leber der Mollusken echte Leberzellen enthalte und dass sie den Zellen Barfurth's entsprechen. Dagegen muss ich nach meinen in Neapel angestellten Untersuchungen in betreff der dritten Zellart, der Kalkzellen, behaupten, dass sie als solche gar nicht existiren, sondern eine ganz andere, wenn auch noch unbekannte Bedeutung haben. B. glaubt, dass diese Zellen kleine Kügelchen von phosphorsaurem Kalk enthalten. Die Zellen sollen nach seiner Ansicht zur Aufspeiche- rung von Kalk dienen, welcher teils im Winter zur Bildung des Win- terdeckels, teils zur Reparatur der Schale, oder Festigung der Haut, oder zum Ersatz des kalkhaltigen Hautschleims dienen soll. Indem ich mir vorbehalte, andern Orts ausführlicheres über das Leberepithel der Seeschnecken mitzuteilen, will ich hier schon jetzt die Resultate meiner Untersuchungen in betreff dieser dritten Zellart folgen lassen. Für diese Untersuchungen benutzte ich folgende Tiere : Prosobranchier: Chiton marginal us, Murex branclaris, N.. trun- culus f Nassa mutabilis, Natica millepunctata, Cerithium vulgatum, Cas- sidaria echinophora. Pulmouaten: Helix lapicida (?) p i s t h o b r a n c h i e r : Gastropteron Meckelii, Scaphander lignarius, Aplysia depilans, Pleurobranchaea Meckelii, Doris verrucosa, Tritonia tlietydea, Theti/s leporina, Notarchus neapolitanus. B. berichtet von den sogenannten Kalkzellen bei^lWow und Helix, dass sie zur Zeit lebhaftesten Stoffwechsels vollgepfropft sind mit kleinen glänzenden Körnchen. Er behauptet, dass sich dieselben bei Behandlung des frischen Gewebes mit verdünnten Säuren nicht lösen und gibt als Ursache hiervon an, dass sie durch eine Schleim- umhüllung etwa vor den Angriffen der Reagentien geschützt seien. Dagegen lösten sich nach B. diese Kügelchen in gehärteten Präpara- ten bei Zusatz von Säuren sofort ohne Gasentwicklung auf; und da sich auf chemischem Wege in der Leber eine deutlich erkennbare Menge von Phosphorsäure nachweisen ließ, so schloss der Autor aus diesen beiden Umständen, dass die besagten Körner aus phosphor- saurem Kalk bestehen, indem er einfach die bei der chemischen Ana- lyse gefundene Phosphorsäure den Körnern zuschrieb. Zunächst ist die Behauptung B.'s unrichtig, dass sich jene Körner Frenze], Ueber die sogenannten Kalkzellen der (Tasteropodenleber. 325 bei Zusatz von Säuren zu dem frischen Gewebe nicht lösen; denn bei zahlreichen Versuchen und bei den verschiedensten Arten gelang es mir jedesmal, mit konzentrirteu oder verdünnten Säuren eine sofor- tige Lösung der freischwimmenden sowol wie der in den Zellen ent- haltenen Kügelchen herbeizuführen. Allerdings muss man oft, um zu diesem Resultat zu gelangen, das Reagens unter dem Deckglase mit Fließpapier hiudurchsaugen, worauf B. nicht geachtet zu haben scheint. Auch finden sich im Präparate zahlreiche kleine Fetttröpfchen, welche erstem Kügelchen zum Verwechseln äsnlich sehen, z. B. bei Chiton und Helix. Diese Fetttröpfchen brauchen sich natürlich nicht in Säu- ren zu lösen, doch darf man sie und ihr Verhalten eben nicht mit den andern Kügelchen verwechseln. Fast bei allen Mollusken, welche ich zur Untersuchung heranzog, so verschiedenen Gattungen und Arten sie angehören und so ver- schieden auch ihre Ernährungsverhältnisse sind, gelang es mir, in der Leber die fraglichen Zellen zu finden. Nur bei Thetys, Scaphander und Nassa war mir dies nicht möglich, doch mochten hier grade besondere physiologische Umstände mitspielen. Die Zellen sind mehr oder weniger erfüllt mit kleinen stark lichtbrechenden meist farblosen Körpern. Die Anzahl der Zellen und die Menge dieser Körper ist oft sehr verschieden ; so fand ich sie in geringer Menge bei Cassidaria und Natica, während sie z. B. bei Cerithium äußerst zahlreich waren. Auch dies rührte vielleicht von Ernährungsverhältnissen her. Ihre Gestalt nähert sich der einer Kugel z. B. bei Gastropteron, Chiton, bei mehrern Murex- Arten, bei Cassidaria, Natica, Cerithium und Helix. Eine mehr eckige Gestalt, etwa wie die eines Rhombus mit abge- rundeten Winkeln, oder eine ovale, elliptische oder Nierenform findet sich bei Tritonia, Doris und Aplysia. Häufig zeigen sie, was auch B. anführt, eine konzentrische Schichtung, z. B. bei Gastropteron und am deutlichsten bei Murex. In andern Fällen erscheinen sie doppelt- konturirt, d. h. sie besitzen in Wahrheit einen aufgewulsteten Rand, oder sind von Tellerform z. B. bei Tritonia, Murex etc. Meist sind diese Körper ungefärbt, nur bei Tritonia scheinen sie ganz schwach grün und bei Cerithium schwach grau gefärbt zu sein. Schließlich sei noch erwähnt, dass sie durchsichtig sind, was man erkennt, wenn sie sich mit einem andern Körper decken {Murex). Wie B. fand und wie ich bestätigen kann, lösen sich diese Kör- perchen nicht in Alkalien, Wasser, Glyzerin, Alkohol und Aether, ebenso schwärzen sie sich nicht in Osmiumsäure. Gegen andere Reagentien verhalten sie sich wie folgt: Bei Zusatz von organischen und anorganischen Säuren werden sie gelöst, und zwar, wie schon oben erwähnt, schon bei Behandlung des frischen Gewebes (Zupfpräparat). Der Vorgang vollzieht sich in der Weise, dass sie zuerst aufquellen und ein mattes Aussehen bekommen, also das Licht schwächer brechen als vorher. Dann ver- 326 Frenzel, Ueber die sogenannten Kalkzellen der Gasteropodenleber. schwindet zunächst die Substanz des Zentrums, indem sich ein Hohl- raum bildet; dieser wird größer und größer und schließlich bleibt nur noch der verdickte Rand übrig, welcher nach einiger Zeit eben- falls verschwindet. Dies zeigt sich besonders schön bei Tntonia, Doris, Aplysia und Helix. — Von Säuren wurden Salzsäure, Salpeter- säure, Schwefelsäure, Essigsäure und — worauf besonders zu achten ist — Oxalsäure augewandt. Diese Säuren wirkten in allen Fällen ziemlich in gleicher Weise, nur mit verschiedener Intensität je nach ihrer Konzentration. Auch ist hier zu erwähnen, dass sich bei Zu- satz von Schwefelsäure oft reichliche Mengen deutlich ausgeprägter Krystalle von schwefelsaurem Kalk bildeten, ebenso bei Zusatz von Oxalsäure reichliche Mengen von oxalsau rem Kalk (Murex etc.). Wie oben gesagt besitzen in diesem Falle die Alkalien keine auflösende Kraft (z. B. bei Notarchus), doch wurden die in Rede stehenden Körner bei Murex auf Zusatz von Ammoniak schwächer lichtbrechend. Ferner entstanden Krystalle von phosphorsaurer Am- moniakmagnesia grade wie in den entsprechenden Drüsen anderer Tiere, z. B. in der Mitteldarmdrüse der Krebse, worüber ich in kur- zem genauer berichten werde. Von andern Reagentien wurde noch Jodtinktur benutzt. Dieselbe rief, dem frischen Zupfpräparat von Aplysia zugesetzt, eine intensiv braunschwarze Färbung der Kügelchen hervor. — Wurde schließlich ein gleiches Präparat über der Lampe erhitzt, so schwärzten sich die Kügelchen und zeigten die konzentrische Schichtung sehr deutlich. Wurde jetzt Salzsäure hin- zugefügt, so wurden sie nicht gelöst, sie sind also verkohlt. Resultat. Aus dem Verhalten der besprochenen Körper gegen Erhitzen sowie gegen die Einwirkung von Jodlösung, schließlich aus ihrer Quellbarkeit in Säuren kann man den Schluss ziehen, dass sie von organischer Natur sind und dass sie vielleicht den Eiweiß- körpern in ihrer Zusammensetzung nahe stehen. Nun könnte man dies zugeben und behaupten, dass an das organische Substrat der Kalk gebunden sei. Dagegen spricht aber der Umstand, dass diese Körper in allen Fällen in Oxalsäure löslich waren, während weder kohlensaurer noch phosphorsaurer Kalk durch diese Säure ge- löst werden, was sich noch überflüssigerweise durch einen Versuch nachweisen lässt. Die Körper können also unmöglich aus phosphor- saurem Kalke bestehen, wie B. glaubt; und damit fällt denn auch seine ganze Theorie in sich zusammen, wonach diese dritte Zellart zur Aufspeicherung von Kalk dienen soll. Da die Leber der Mollus- ken, wie B. ganz richtig fand und wie sich auch mikrochemisch zei- gen lässt, eine bedeutende Menge von Phosphorsäure und Calcium — jedoch nur in gelöstem Zustande — enthält, so ist allerdings die Möglichkeit, unterstützt durch die Experimente B.'s, nicht ganz aus- geschlossen, dass sie zu gewissen Zeiten Kalk oder dessen Bestand- teile abgibt. Meine Gegenversuche lassen sogar noch die Möglichkeit Vayssiere, Vorhandensein einer Schale bei Notarchus punetatus. 327 offen, dass die Inhaltskörner der dritten Zellart Phosphor oder Cal- cium, oder auch beide Stoffe enthalten; trotz seiner ausgedehnten chemischen Experimente ist es aber B. doch nicht gelungen zu be- weisen, dass die Phosphorsäure und das Calcium der Schale, des Deckels u. s. w. wirklich von dieser dritten Zellart oder von der so- genannten Leber überhaupt herstammen. Denn wenn auch bei Win- tertieren (Relix pomatia) das Gewicht und der Prozentgehalt der Asche geringer ist als bei Sommertieren, so lässt sich hierfür als der plausibelste Grund geltend machen, dass die Tiere sich unter anor- malen physiologischen Verhältnissen befinden und dass ihre Ernährung völlig stillesteht. Mir erscheint daher die Annahme viel berechtigter, dass die sogenannte Leber der Mollusken eine einfache Verdauungs- drüse ist und dass speziell die Inhaltskörper der dritten Zellart bei der Verdauung eine wichtige Rolle spielen. A. Vayssiere, Note sur Texistence d'une coquille chez le Notar- chus punetatus. Journ. couchyliol. t. 30. 1882 S. 271. Notarchus ist ein kleines Genus der Aplysiaden und nahe ver- wandt mit dem Hauptgenus Aplysia, von dem es sich hauptsächlich durch den Mangel einer Schale unterscheiden sollte. Jetzt meldet Hr. Vayssiere die Entdeckung einer Schale, aber von solcher Klein- heit, dass sie bei einem 5—6 cm langen Tiere die Dimension von 1 mm nicht überschritt. Es ist das ein neuer Beweis für das unge- mein langsame Verschwinden der Schale in allen Molluskenklassen, ein Ziel, welches überall nur langsam und in vielen Absätzen erreicht wird. Man denke an die vollkommene Stufenleiter, welche in bezug auf den allmählichen Verlust der Schale die tubikolen Muscheln bis zu Ciavagella und Aspergillum hin bieten, oder nicht minder schön unter den Pulmonaten die Testacelliden und Limaeiden, oder die Cepha- lopoden in den Familien der Octopoden und Sepioladen, oder end- lich die Opisthobranchier in den Tectibranchiern, um von Ptero- und Heteropoden ganz zu schweigen. Während die Tendenz zur Reduktion allgemein vorhanden ist, ist der Weg, auf dem diesem einen Ziel zu- gestrebt wird, in allen Abteilungen ein verschiedener. Am häufigsten wird die Schale zuerst eine innere (Opisthobranchier, Pulmonaten, Cephalo- poden), dann wird die Kalkablagerung mangelhaft {Aplysia), dann ganz unterdrückt (Opisthobranchier, Cephalopoden) worauf die Schale immer kleiner wird, bis sie ganz verschwindet. Die letzten Reste sind eine fast mikroskopisch kleine Schale {Gastropteron, Notarchus), sehr klein auch bei den Tubikolen, Kalkkrümel (Arion), die Stützknorpel der Schale (Octopoden); allgemeines Fehlen oder Verkümmerung der Schale bei 328 Martin, Bau der gestreiften Muskelfaser. größern Abteilungen ist immer mit einer sehr hohen Differenzirungs- stnfe, teilweise sogar aberranter Organisation verbunden (Nudibran- chier, Tubikolen). Bei den Muscheln, wo ein festes Gehäuse zum Schutz des Tieres unbedingt nötig erscheint; werden, wenn die Schale verloren geht oder durch ihre Kleinheit nutzlos wird, eher ganz neue röhrenförmige kalkige Bildungen zur Kompensation entwickelt, als dass die Tendenz zum Aufgeben der Schale unterdrückt würde (Tubikolen). So steht auch hier die vergleichende Anatomie mit der Embryologie im vollsten Einklänge und schon allein auf die Schale hin, von allen andern Organsystemen ganz abgesehen, muss jeder Versuch, nackte Formen für irgend eine Molluskenklasse zu Stamm- formen machen zu wollen (v. Ihering bei seinen Platycochliden) als völlig verfehlt zurückgewiesen werden. Brock (Göttingen). Martin, Recherches sur la structure de la fibre musculaire striee et sur les analogies de structure et de fouction entre le tissu musculaire et les cellules ä bätonnets (protoplasma strie). Bibl. des haut, etudes. Laborat. d'hist. Paris. 1882. VII. pag. 173. Viele Zellen zeigen bekanntlich ein gestreiftes Protoplasma; am längsten bekannt ist dieses Bild von den roten Blutkörperchen, die radiär gestreift sind, den Zylinderepithelien und Flimmerepithelien, welche Längsstreifung darbieten, den Stäbchen der pyramidenförmi- gen Zellen in den gewundenen Harnkanälchen u. s. w. Im allgemei- nen sah man bisher diese Zeichnung als den Ausdruck eines festern Strom a an, in welches die eigentlich wesentliche Substanz der Zelle z.B. das Hämoglobin eingelagert sei, wie in einem Gehäuse, und Brücke unterschied daher ein „Oikoid" vom „Zooid" der Blutkörperchen. Martin betrachtet die Angelegenheit von einer andern Seite. Er unterscheidet zunächst im Zellenleibe die amorphe protoplasma- tische Substanz (gangue) und die Granulation. Unter Granula- tionen werden aber nicht beliebige Körnchen, z. B. Fettkörnchen oder Pigmentkörnchen verstanden, die gleichsam zufällig im Zellenkörper eingelagert sind, sondern ausschließlich Eiweißkörnchen: granulations proteiques. Die letztern sind ein wesentlicher, niemals fehlender Bestandteil des Zcllenprotoplasmas; sie können entweder unregelmäßig zerstreut der protoplasmatischen Grundsubstanz eingelagert sein, oder sie sind linear in Serien angeordnet. Im erstem Fall handelt es sich um embryonale Zellen, ferner um Leukocytcn, auch gehören die Endo- thelien hierher. Im zweiten Fall entstehen durch die Aneinander- reihung der Granulationen Zellen mit Stäbchen (ä bätonnets). Hierzu gehören die längsgestreiften Zylinderzellen in den feinern Ausführungs- Martin, Bau der gestreiften Muskelfaser. 329 gangen der Drüsen, die Zellen der gewundenen Harnkanälchen, der Acini des Pankreas, der Ausführungsgänge der Schweißdrüsen inner- halb der Cutis, die Leberzellen, welche sämtlich senkrecht zur Längs- achse der benachbarten Blutgefäßkapillaren gestreift sind und zwar nicht nur beim Frosch (Kupffer, 1876), sondern auch bei den Säugern, ferner die Zylinderepithelien der Gallengänge, endlich die Flimmer- epithelzellen der Epididymis, des Vas deferens, der Trachea, der Milch- drüsenausführungsgänge während der Laktation. Indess fragt es sich bei den Flimmerzellen der Luftröhre, ob sie wirklich den Zellen ä bätonnets zuzurechnen sind. Eigentlich muss man die letztern, wenn man von ihrer Form absieht, als Bündel hya- liner Stäbchen auffassen, in welche Stäbchen die Granulationen regel- mäßig aufgereiht eingelagert sind; die so definirten Stäbchen werden durch eine Zwischensubstanz verbunden, die untergeordnetem Ranges ist ; nun haben die erwähnten Flimmerzellen zwar reihenweise geord- nete Granulationen, aber kein bündeiförmiges Protoplasma aufzuweisen. Wie man sieht, enthalten obige Sätze eine Umgestaltung der Zel- lenlehre, wie sie eingreifender kaum gedacht werden kann. Alles das ist auf die einfache, wie gesagt längst bekannte Tatsache aufge- baut, dass manche in bestimmter Form geprägte Zellen streifig sind, speziell Längsstreifen zeigen. Man müsste, um dem Hypothesenbau irgend welche Stützen zu verleihen, zunächst eine eingehende mikro- chemische Untersuchung der Stäbchen, der Körnchen und der Zwi- schensubstanz fordern, wozu der Verf. keinen Anfang beigebracht hat. Alles, was man weiß, besagt nur, dass es sich um Eiweißkörper verschiedenartiger Löslichkeit handelt; ob den festern bezw. weniger leicht quellbaren Streifen die größere physiologische Wichtigkeit inne- wohnt, wäre noch zu beweisen. Ebensowol ist die Annahme gestattet, dass es sich um Protoplasmastreifen handelt, die beim Längenwachs- tum des Zellenkörpers in die Länge gedehnt und relativ starr gewor- den sind (Ref.). Die Flimmerhaare erklärt der Verf. für echte Stäb- chen bezw. protoplasmatische Gebilde mit Granulationen im Innern. Martin hat dann weiter die Samenfäden studirt. Nach Behand- lung mit Eosin und verdünnter Kalilauge werden die Köpfe der Sa- menfäden der Weinbergschnecke granulirt, man kann 30 — 40 Körn- chen zählen. Im Mittelstück tritt an Stelle des von Eimer bei der Fledermaus beschriebenen homogenen Achsenfadens eine einfache Reihe rot tingirter Körnchen auf. Die Köpfe quellen und ähneln einem Eiterkörperchen. Vorausgeschickt war der obigen Behandlung eine starke Dehnung und Quetschung der Samenfäden zwischen zwei Glas- platten und Trocknung bei 100°. Dieselben Resultate wurden an den Spermatozoen des Menschen, Frosches, Triton u.s.w. (bei etwa 2000- facher Vergrößerung) erhalten, wozu bemerkt werden muss (Ref.), dass bereits Leeuwenhoek (1722) die Köpfe der Spermatozoen des Ka- ninchens als granulirt beschrieben hatte. Nach seinen eigenen Be- 330 Martin, Bau der gestreiften Muskelfaser. obachtungen deutet Martin den Samenfaden als ein Protoplasmastäb- chen, bestehend aus einer protoplasmatischen Substanz (gangue) und eiweißartigen Granulationen. Alles Vorhergehende bildet gleichsam die Einleitung zu einer aus- gedehnten Untersuchung der quergestreiften Muskelfasern. Das Ma- terial wurde frischen Hospitalleichen und amputirten Gliedern ent- nommen, die Muskelsubstanz stark gedehnt, getrocknet, mit Drittel- alkohol behandelt und in Wasser untersucht. Dabei wurden 1500— 2000 fache Vergrößerungen angewendet, bei sehr engem Diaphragma; dieser Teil der Arbeit datirt schon aus dem Jahr 1877. Martin un- tersuchte möglichst isolirte Muskelfibrillen von Säugern und ging ver- mutlich im übrigen von der Vorstellung aus, dass die anisotropen Querbänder von einer hellen Zwischenscheibe geteilt und die Quer- scheiben von je zwei Nebenscheiben begleitet werden. Der Verf. lässt nun die Muskelprismen des Ref. oder die sarcous elements aus je zwei, die Querlinie in jeder Muskelfibrille aus je drei, nämlich einem mittlem größern und zwei kleinern Körnchen zusam- mengesetzt sein, welche in der Achse jeder Fibrille aufeinander folgen. Letztere haben nach Martin nur 0,0002 mm Dicke. Wie man sieht, handelt es sich darum, die vorausgesetzte Struktur der Muskelfasern der Insekten auch an den Fibrillen des menschlichen Muskels nach- zuweisen, da an den Muskelfasern der Wirbeltiere solche Nebenschei- ben bisher nicht aufgefunden werden konnten. Die von Martin angewendete Methode ist nicht so unzweckmäßig, wie sie auf den ersten Blick zu sein scheint. Verwendung von sogenannten frischen, in Wahrheit aber längst totenstarren Muskeln, Dehnen, Trocknen, verdünnter Spiritus, Wasserzusatz unter dem Mikroskop — diese Ver- fahrungsarten waren in der Histologie etwa gebräuchlich, als Henle (1841) seine allgemeine Anatomie schrieb. Einfacher wäre es ge- wesen, lebende Muskelfasern von Insekten in absoluten Alkohol zu bringen und in Wasser zu zerfasern, wobei man an isolirten Fibrillen die von Martin beschriebenen Bilder erhält ( Ref.). Indess hat G. W a- gener (Sitzungsberichte der Gesellschaft zur Beförderung der Natur- wissenschaften zu Marburg. 1872. S. 29) schon früher gezeigt, dass die anisotropen Querbänder fein längsgestreift erscheinen können, d. h. also sie sind geschichtet in der Längsrichtung der Muskelfaser. Vermutlich wird eine stärkere Dehnung nötig sein, um die an- scheinende Zusammensetzung der Muskelstäbchen aus zwei Körnchen hervorzubringen; für gewöhnlich fehlt solche durchaus. In physiologischer Hinsicht schreiben Ran vi er und Martin die Muskelkontraktion der isotropen Substanz zu. Nach letzterm ist die Muskelfibrille ein zylindrisches Stäbchen, in welchem eiweißartige Granulationen von mehrern Arten in ganz bestimmter Weise ange- ordnet sind. Dass durch solche Schematisirung des Muskelbaues ein Verständniss desselben in keiner Weise befördert wird, und dass vor Fleisch!, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. 331 allem das verschiedene chemische Verhalten; z. B. die dem Verf. un- bekannte Kesistenz der Querlinien gegen verdünnte Säuren, zu berück- sichtigen wäre, liegt wol auf der Hand. Kef. verweist in dieser Beziehung auf den von ihm als Funda- mentalversuch bezeichneten Versuch (Die motorischen Endplatten der quergestreiften Muskelfasern, Hannover 1869 und Zeitschrift für Bio- logie, 1869. Bd. V. S. 415. Taf. I. Fig. 8). W. Krause (Göttingen). Zur Anatomie und Physiologie der Retina. (Schluss.) Zunächst möchte ich eine Hypothese über die Verteilung der Seh- nervenfasern auf die Zapfen vorbringen, welche den Inhalt einer von mir am 4. Mai d. J. der kais. Akademie der Wissenschaften zu Wien vorgelegten kleinen Abhandlung bildet 1 ). Die Grundlage dieser Hypothese ist eine Tatsache, welche schon lange bekannt zu sein scheint, da z. B. Helmholtz in seiner phy- siologischen Optik (S. 66) auf sie wie auf etwas allgemein Bekanntes anspielt. Doch ist meines Wissens zuerst von Sigm. Exner 2 ) auf diese Tatsache ausdrücklich aufmerksam gemacht worden, welche für die Beurteilung der Leistungen der Netzhautperipherie sehr maß- gebend ist. Nach Exner's Beobachtungen, welche ich an meinen eignen Augen vollkommen bestätigt finde, nimmt nämlich mit wachsender Entfernung von der Grube die Fähigkeit der Netzhaut Bewegungen wahrzunehmen bei weitem nicht in demselben Maße wie die eigent- liche Sehschärfe ab. Das Vorhandensein eines Gegenstandes, dessen Bild auf die äußerste Peripherie der Netzhaut fällt, kommt zum Beispiel gar nicht in unser Bewusstsein, und dennoch wird unsere Aufmerk- samkeit sofort auch auf kleine Bewegungen dieses Gegenstandes ge- richtet — wir vermögen absolut kein Urteil über Form und Aus- dehnung des Gegenstandes abzugeben, wissen aber mit größter Sicher- heit, dass derselbe sich bewegt. Dies alles wird verständlich und auch der Eingangs erwähnte Widerspruch wird behoben, wenn wir uns zu der an sich keine Schwierigkeit bietenden Annahme entschließen, dass in der Netz- hautperipherie die von einer Nervenfaser versorgten 1) Ein genaueres Zitat zu geben ist mir nicht möglich, da der Band der Sitzungsberichte, welcher diese Abhandlung enthält, zur Zeit noch nicht er- schienen ist. 2) Sigm. Exner, Ueber das Sehen von Bewegungen u. s. w. Wiener akad. Sitz.-Ber. LXXII. Bd. 3. Abt. 332 Fleischl, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. Zapfen nicht auch anatomisch eine Gruppe bilden, son- dern mit Zapfen vermischt stehen, welche von andern Nervenfasern versorgt werden. Die Sehschärfe, an der aber ohnedies kaum mehr etwas zu verderben war, wird hierdurch aller- dings noch weiter herabgesetzt, denn der Bezirk, von dem aus ein und dasselbe Lokalzeichen gegeben werden kann, wird noch größer; aber dafür wird es unmöglich, dass selbst geringe Bildverschiebungen auf der Netzhaut stattfinden, ohne dass verschiedene Lokalzeichen nacheinander gegeben werden. Sowie das Bild von einem Zapfen, der zu einer bestimmten Nervenfaser gehört, auf einen benachbarten Zapfen überwandert 1 ), der zu einer andern Nervenfaser gehört, wird unsere Aufmerksamkeit erregt, und es erfolgt unwillkürlich eine Augen- bewegung, welche den interessant gewordenen Teil des Gesichtsfeldes auf die Fovea centralis fallen macht. Es wird durch eine solche An- ordnung mit einer verhältnissmäßig geringen Anzahl von Lokalzeichen eine Feinheit im Bemerken von Bewegungen erreicht, die sonst, nach der gewöhnlichen Vorstellungsweise, nur durch Anbringung von außer- ordentlich viel mehr Nervenfasern und Lokalzeichen erreichbar wäre. Auch die eigentümliche fast peinliche Art der Unsicherheit im Urteil über Konturen und Formen wird durch diese Uebereinanderlagerung von Empfindungskreisen verständlich. Letztere Eigentümlichkeit der Netzhautperipherie ist bei der raschen und vollkommenen Beweglich- keit des Bulbus kein wirklicher Nachteil; hingegen leuchtet es ein, ein wie großer Vorteil im Kampfe ums Dasein durch die Fähigkeit geboten wird, von jeder Bewegung innerhalb eines sehr großen Kaum- winkels sofort unterrichtet zu werden, und dieser Vorteil wird unter den von uns gemachten Voraussetzungen mit einem Minimum unter- einander verschiedener Lokalzeichen erreicht. Wäre für jeden Zapfen auch in den peripheren Teilen der Retina eine eigne Nervenfaser vorhanden, so müsste deren Anzahl versiebenfacht werden und trotz- dem würde die Sehschärfe der Peripherie gegen die der zentralen Grube noch so weit zurückbleiben, dass das Bild eines Gegenstandes, um einigermaßen scharf gesehen zu werden, mittels einer Drehung des Bulbus auf letztere gebracht werden müsste. Es würde durch eine so beträchtliche Vermehrung der Nervenfasern und Lokalzeichen verhältnissmäßig außerordentlich wenig gewonnen. Würde anderer- seits die Gleichheit der Zahlen für Zapfen und Nervenfasern dadurch hergestellt, dass die Zapfenzahl auf die Zahl der in Wirklichkeit vor- handenen Nervenfasern reduzirt würde, so würde, wegen der hieraus folgenden sehr großen Entfernung der Zapfen in der Peripherie der Netzhaut voneinander, eine so minimale Sehschärfe und zugleich eine so geringe Fähigkeit, Bewegungen wahrzunehmen, für das in- 1) Oder auch nur das quantitative Verhältniss der Belichtung beider sich ändert. Fleischl, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. 838 direkte Sehen resultiren, dass die ganze übrige Netzhaut als eine ziemlich überflüssige und nutzlose Beigabe zur Fovea und ihrer un- mittelbaren Umgebung erscheinen würde. Sind hingegen, wie wir annehmen, die Zapfen in der Peripherie in der AVeise mit dem Zentralorgane verbunden, dass ihrer mehrere oder viele eine physiologische Gruppe bilden, dass sie also alle zu- sammen mit einer einzigen Nervenfaser in Verbindung stehen, und dass somit von jedem Zapfen einer solchen physiologischen Gruppe aus dasselbe Lokalzeichen ins Zentrum kommt, wie von jedem an- dern Zapfen derselben Gruppe, so ist damit eine starke Verminderung der Zahl der Lokalzeichen gegeben. Bilden, wie wir ferner annehmen, die Zapfen einer solchen physiologischen Gruppe nicht zugleich eine anatomische Gruppe auf der Netzhaut, sondern sind sie vielmehr innig gemischt mit Zapfen, welche einer oder mehrern andern physio- logischen Gruppen angehören und also andere Lokalzeichen auslösen, über einen etwas größern Bezirk der Netzhaut verteilt, so wird hier- durch erreicht, dass schon mit ganz kleinen Bildversehiebungen auf der Netzhautperipherie der Uebergang von einem Lokalzeichen zu einem oder mehrern andern erfolgt — wir somit von dem Vorhan- densein einer Bewegung überhaupt unterrichtet werden. Dazu aber, dass wir den Ort, an welchem die Bewegung stattfindet, mit einer hinreichend großen Genauigkeit wahrnehmen, um danach eine zweck- mäßige Augenbewegung — möglicherweise reflektorisch — auszuführen, dazu sind auch nach unserer Voraussetzung die Emptindungskreise immer noch klein genug. Nach einer sehr treffenden Bemerkung Brücke's 1 ) dürfen die Werke der Natur nicht wie Menschenwerke beurteilt werden, welche letztere immer irgend jemandem Zeit und Mühe kosten; eine Ersparungs- rücksicht in diesem Sinne kann also niemals in einer naturwissen- schaftlichen Erwägung geltend gemacht werden. Ganz anders aber steht es mit den Lokalzeichen; diese kosten jemandem Mühe und Zeit, nämlich uns selbst, da wir sie uns erst durch Erfahrung nutzbar machen müssen. Es ist also im Geiste der Theorie von der Zucht- wahl und von der Anpassung eine Einrichtung allerdings wahrschein- lich gemacht, wenn von ihr gezeigt werden kann, dass durch sie ein bestimmter Zweck mit einer auffallenden Ersparung von Lokalzeichen erreicht würde. Die Lokalzeichen und ihre durch Erfahrung erwor- benen Deutungen bilden so zu sagen eine kontinuirliche Belastung unseres Gedächtnisses, und mit ihrer Zahl wächst diese Belastung und die Komplizirtheit unserer geistigen Funktionen beim Perzipiren. Besteht nun die Netzhaut aus einem zum möglichst deutlichen 1) Ernst Brücke, Ueber einige Konsequenzen der Young-Helniholtz'- schen Theorie, I. Abhandlung. Wiener akad. Ber. LXXX. Bd. III. Abt. Juli 1879. S. 29 des Sep.-Abdr. 334 Fleischl, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. Sehen bestimmten Teile — der Fovea centralis und etwa ihrer näch- sten Umgebung — und aus einem andern, hauptsächlich zum Gewahren von Bewegungen bestimmten Teile, durch welchen wir erfahren, wo- hin wir mit der Fovea centralis schauen sollen, dann wird, die Kich- tigkeit unserer Vermutung vorausgesetzt, letztere Leistung auf eine solche Weise erreicht, dass hierdurch unser Gedächtniss und unsere auf Verwertung von Lokalzeichen gerichtete psychische Tätigkeit möglichst wenig dauernd belastet ist, dass möglichst wenige Lokal- zeichen dazu erforderlich sind. Soll die von uns vermutete Einrichtung wirklich bestehen, so müssen sich folgende Konsequenzen derselben nachweisen lassen: 1) Es muss sehr viel mehr Zapfen als Nervenfasern geben. — Dass dem so ist, haben die Zählungen Salzer's ergeben 1 ). 2) Es muss wegen des vielfachen und ausgiebigen Ineinander- greifens der Ernpfindungskreise eine diesem Umstände entsprechende eigentümliche und besondere Art der Unsicherheit in der Deutung der peripherischen Netzhautbilder existiren. Dass diese Unsicherheit vorhanden ist, ist bekannt ; und wie sehr die besondere Art derselben der besondern Ursache entspricht, aus welcher sie nach unserer Vor- aussetzung herrührt, geht am besten aus folgender höchst charakte- ristischen Schilderung Brücke's 2 ) hervor: „Unser indirektes Sehen hat eine ganz andere Art von Unvoll- „kommenheit, als diejenige ist, welche nur von Unvollkommenheit der „Netzhautbilder herrührt. Derjenige, welcher die Gegenstände schlecht „unterscheidet lediglich wegen Unvollkommenheit der Netzhautbilder, „der sieht die unvollkommenen Netzhautbilder an und für sich deut- lich ; er kann ihre Fehler, wenn er die sonst dazu nötigen Kenntnisse „besitzt, sehr bestimmt und sehr im einzelnen beschreiben. Jeder „kann sich diese Art des undeutlichen Sehens veranschaulichen, wenn „er eine Linse vor sein Auge legt, welche die Einstellung für die je- weilige Objektweite unmöglich macht. Ganz anderer Art ist „unser indirektes Sehen. Hier haben wir nicht sowol die „Empfindung, dass die Bilder den Objekten nicht ent- sprechen, als vielmehr die, dass wir von den Bildern „überhaupt keine hinreichende Kenntniss erlangen, um „sie sicher beurteilen zu können." Diese Darstellung enthält einen zu klaren Nachweis davon, dass unser Postulat erfüllt ist, als dass es nötig wäre, denselben noch be- sonders hervorzuheben, oder überhaupt irgend etwas hinzuzufügen. 3) Es muss der Netzhautperipherie ein auffallend großes, zu ihrer 1) W. Krause, (Allg. und mikroskop. Anatomie 1876) nimmt zwar ganz andere Zahlen an, als Salzer; das Verhältniss der Zapfen und Fasern ist aber auch nach ihm annähernd wie sieben zu eins. 2) 1. c. p. 10.— Die gesperrte Schrift im folgenden Zitate rührt von mir her. Fleischl, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. 335 geringen Sehschärfe in keinem Vcrhältniss stehendes Vermögen eigen sein, Bewegungen gewahr zu werden. Dass dieses der Fall ist, geht aus Exner's Versuchen hervor (1. c.). Ich seihst haue mich viel- fältig davon überzeugt, und jedermann, der diese Versuche anstellt, wird zugeben, dass diesem Postulat in der Natur genügt ist. Liegt nun schon in dem Umstände, dass alle aus unserer Hypo- these abzuleitenden Konsequenzen in so guter Uebereinstimmung mit der Erfahrung sind, etwas, was sie empfiehlt, so wird man hoffentlich um so eher geneigt sein sie gelten zu lassen, als in ihrem Lichte eine an sich so rätselhafte Erscheinung, wie die der großen Ueber- zahl der Zapfen über die Nervenfasern, einfach und leicht begreiflich wird. Hier ist nun der Ort, die oben S. 318 in voriger Nummer erwähnte Hypothese von H e 1 m h o 1 1 z ausführlicher zu besprechen. Sie findet sich vorgetragen in einer kurzen Einleitung, die H e 1 m h o 1 1 z zu der posthumen Publikation schrieb : „Thesen und Hypothesen zur Licht- und Farbenem- pfindung 2 )" von Franz Boll, dem zum größten Schaden der Wissen- schaft und zum tiefsten Leide aller, die ihn gekannt, so früh verstorbenen Forscher, dem genialen Entdecker des Sehrot und zahlreicher wichtiger histologischer Tatsachen. Dass diese unvoll- endete Abhandlung überhaupt abgedruckt wurde, war nicht nur an sich als ein Akt der Pietät, sondern auch durch ihre Fülle an originellen Gedanken vollkommen gerechtfertigt. Wenn ich nun trotzdem in dem vorliegenden Essay den Inhalt jener Abhandlung B o 1 l's nicht vollständig wiedergebe, sondern nur gelegentlich einzelnes daraus vorbringe, so geschieht dies, weil es mir widerstrebt, Ansichten meines verstorbenen Freundes, welche dieser bei seiner großen Ge- wissenhaftigkeit sicherlich nicht ohne feste Begründung öffentlich vor- gebracht hätte, nunmehr mit ihrer oft nur andeutungsweisen Begrün- dung einem größern Publikum zu unterbreiten und hiedurch Proteste hervorzurufen, die — sofern sie sachlich gerechtfertigt sein mögen — Boll selbst gewiss zuerst gegen sich erhoben hätte. Da es ihm leider nicht beschieden war, seine in dieser Schrift ausgesproche- nen Gedanken zu völliger Reife durchzuarbeiten, zu beweisen oder zurückzulegen, so mag ich nicht die billige Aufgabe übernehmen, in den Gedankenskizzen des Verstorbenen kritisch zu wählen. Dieser Abhandlung Boll's hat nun E. du Bois-Reymond einige einleitende Worte und einen Brief von Helmholtz vorangeschickt, welcher Brief sich auf eine Besprechung mit Boll über Gegenstände der betreffenden Abhandlung bezieht; und dieser Brief von Helm- holtz enthält jene Hypothese über die Verbindung der lichtperzipi- renden Elemente mit den Sehnervenfasern. Ich gebe sie — eine für 1) Du Bois-Reymond's Archiv für Physiologie 1881. Dreizehnte Mit- teilung aus dem Laboratorium für vergleichende Anatomie u. Physiologie zu Rom. 336 Fleischl, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. uns ganz unbedeutende Auslassung ausgenommen — mit Helmholtz' eigenen Worten. H e 1 m h o 1 1 z macht die Annahme, „dass die peripheri- schen Empfindungsfasern .... ein anastomosirendes Netz bilden, „aus dem nur eine verhältnissmäßig geringe Zahl von zentripetal lei- stenden Fasern entspringen. Nimmt man an, dass die Erregung je- „des peripherischen Punktes 1 ) sich in dem Netz verbreitet und von „den nächst gelegenen zentripetalen Fasern 2 ) stark, von den entfern- tem schwächer zu den Nerver.zentren geleitet werde, so würde die „Lokalisation auf Intensitätsabstufungen der Empfindungen benach- barter sensibler Fasern zurückzuführen sein, und dabei könnten für „das zwischen den Mündungsstellen von nur drei Fasern liegende „Dreieck der empfindenden Fläche viele Hunderte von unterscheid- „baren Abstufungen der Gesamtempfindungen hergestellt werden, die „den Ortsveränderungen des gereizten Punktes entsprächen. Eine „solche Hypothese hatte ich mir längst für den Tastsinn gebildet, „um das lückenlose Ineinandergreifen der Empfindungskreise und die „feinere Ausbildung der Lokalisation durch die Uebung zu erklären." Dass diese Hypothese eine ausreichende Erklärung der großen Ueberzahl der Zapfen über die Fasern enthält, sieht wol jeder auf den ersten Blick. Nichtsdestoweniger glaube ich folgende Argumente vorbringen zu dürfen, welche mir mehr zu gunsten meiner Annahme als der Helmholtz'schen zu sprechen scheinen. Dass unsere Sehschärfe in der Netzhautperipherie so außerordent- lich viel schlechter als im Zentrum ist, lässt sich durch die geringe Anzahl der Zapfen in der Flächeneinheit der Peripherie bei weitem nicht erklären. Ich erkläre es ungezwungen aus dem Umstände, dass in der Peripherie dreißig oder vierzig oder mehr Zapfen nur eine Nervenfaser und ein Lokalzeichen haben, im Zentrum hingegen jeder Zapfen seine eigene Faser hat. Nach Helmhol tz müsste man aber annehmen, dass die schlechte Sehschärfe in der Peripherie aus dem Mangel an Uebung herrührt. Dies ist soweit ganz plausibel. Aber dann müsste sich die Schärfe des stark indirekten Sehens durch Uebung auch sehr beträchtlich verbessern lassen, eben bis zu der Grenze hin, die durch die geringere Zapfenzahl gesetzt ist. Dies ist aber nach meiner durch lange Zeit und mit vieler Anstrengung hierauf be- dachten Erfahrung keineswegs der Fall. Man erreicht durch alle Uebung nur eine geringe und immerhin zweifelhafte Verbesserung der indirekten Sehschärfe. Ferner kann man, soviel ich weiß, auch die ganz besondere und eigentümliche Art der Unsicherheit des Urteils über indirekt Ge- sehenes, auf welche ich ein besonderes Gewicht lege, nach Helm- holtz abermals nur durch Mangel an Uebung erklären. Aber dieser 1) Jedes Zapfens. 2) Selinervenfasern. Fleischl, Zur Anatomie und Physiologie clor Rotina. 337 letztere erklärt wol ganz leicht jeden beliebig geringen Grad, aber kaum eine andere Art der Unsicherheit des Urteils. Wie will man es zum Beispiel aus einer andern Hypothese als der uneinigen, spe- ziell aus der Helmholtz'schen erklären, dass man, wie ich mich ganz bestimmt überzeugt habe, im stark indirekten Sehen eine sehr kleine Bewegung gewahren kann ohne eine Spur von Urteil über die Richtung der Bewegung? Schließlich ist aus der Helmholtz'schen Annahme der so scharfe Bewegungssinn der Peripherie neben der geringen absoluten Seh- schärfe — soviel ich ermessen kann — gar nicht zu erklären, wäh- rend dieser merkwürdige Umstand aus meiner Annahme sich ganz von selbst ergibt. Die Tatsache aber, dass die mikroskopische Anatomie bisher nichts von dem von Helmholt z angenommenen Netze hat entdecken können, darf nicht gegen seine Annahme geltend gemacht werden; denn das Mikroskop hat uns überhaupt noch nichts über die Verbin- dung der Fasern mit den Zapfen gelehrt, und somit ist einstweilen jede Annahme hierüber eben so berechtigt, wie jede andere. Eine hierher gehörige Frage ist die nach der Sehschärfe für far- bige Objekte; denn alle bisher erwähnten Versuche über die Seh- schärfe bezogen sich auf Objekte, an denen weiße mit schwarzen Stellen abwechselten. An solchen Objekten war eine befriedigende Uebereinstimmung zwischen der Sehschärfe und der Feinheit des Zapfenmosaik in der Fovea centralis konstatirt worden. Wie sich diese Verhältnisse gestalten, wenn die zur Ermittlung der Sehschärfe dienenden Objekte farbiger Natur sind, ist eine von den Fragen, mit welchen sich eine vor vier Jahren erschienene Abhandlung E.v.Br ü c k e's 1 ) beschäftigt. Der uns hier zunächst interessirencle Teil dieser Abhandlung ver- folgt einen Gedankengang, dessen Basis die Young-Helmholtz'sche Theorie 2 ) ist. Diese nimmt bekanntlich drei verschiedene Arten von lichtempfindlichen Elementen an, von denen jede durch Licht von einer bestimmten Wellenlänge oder Farbe stark, durch anderes Licht aber schwach erregt wird. Gleichzeitige Erregung aller drei Arten von Endorganen in bestimmtem Intensitätsverhältnisse bringt in uns die Empfindung von Weiß hervor, während die ausschließliche Erre- gung von Endorganen, welche für ein Licht von bestimmter Wellen- länge am empfindlichsten sind, in uns die Empfindung der dieser Wellenlänge entsprechenden Farbe hervorruft. 1) Ueber einige Konsequenzen der Young- Helmholtz'schen Theorie. I. Abhandlung. Wiener akad. Sitzungsberichte. LXXX. Bd. III. Abt. 2) Vergl. meine Darstellung derselben in Band I dieser Zeitschrift S. 499 — 513. „Ueber die Theorien der Farbenwahrnehmung." 22 338 Fleisehl, Zur Anatomie und Physiologie der Retina, v. Brücke, welcher, wie wir es auch im Verlaufe dieser Darstel- lung getan haben, die Zapfen der Netzhaut als die einzigen das Sehen vermittelnden lichtperzipirenden Endorgane des optischen Apparates ansieht, weist nun zunächst auf zwei mögliche Einrichtungen hin. Es können nach ihm entweder in jedem Zapfen drei Elemente vereinigt sein, deren jedes für eine der drei oben erwähnten Lichtar- ten eine charakteristische Empfindlichkeit hat — oder es kann jeder Zapfen als Ganzes für eine der drei Lichtgattungen empfindlich sein. Im letztern Falle wäre dann wieder die nächstliegende Voraussetzung, dass ein Drittel aller Zapfen für rotes Licht, ein anderes Drittel für grünes, das letzte für violettblaues Licht empfindlich ist. Im ersten Falle müsste aber die Sehschärfe für Objekte, die aus verschiedenfarbigen Teilen bestehen, eben so groß als für solche sein, welche aus weißen und schwarzen Teilen bestehen. Dies ist leicht einzusehen. Wir haben ja schon bemerkt, dass die Sehschärfe von der Anzahl der lichtempfindlichen Elemente in der Flächeneinheit der Netzhaut abhängt. Da nun nach Brücke's erstem Falle jeder Zapfen für alle Farben empfindlich ist, so gibt es auf einem bestimmten Areale der Netzhaut ebenso viele für eine beliebige Farbe empfindliche Punkte, als es überhaupt lichtempfindliche Punkte in diesem Areale gibt, und somit wird die Sehschärfe für farbige und für schwarz weiße Muster dieselbe sein müssen. Im zweiten Falle aber kann nach v. Brücke die Sehschärfe für bloße Farbenunterschiede nur etwa 3 / 5 von der Sehschärfe für schwarz- weiße Muster, also für Helligkeitsunterschiede betragen. Dies wird durch beistehende Zeichnung ebenfalls q . $r , leicht eingesehen werden. Hier stellen die einfachen Punkte rot empfindende Zapfen, die von einem kleinen Kreise q eingeschlossenen blauviolett empfin- dende und die kleinen Kreuze grün em- pfindende Zapfen vor. Wie man sieht, © \. a , ist hier die Annahme gemacht, dass die Zapfen in regelmäßigster Anord- nung auch bezüglich ihrer besondern Farbenempfindlichkeit gestellt sind. Für weißes Licht, für welches alle Zapfen erregbar sind, ist die Seh- schärfe gegeben durch den geringsten Abstand zweier Zapfen von einander, also durch die Länge a der Linie rg. Für grünes Licht aber ist die Sehschärfe gegeben durch den ge- ringsten Abstand zweier grün empfindender Zapfen, denn die andern Zapfen werden durch dasselbe kaum merklich erregt bei den Licht- stärken, für welche diese Betrachtung überhaupt einen Sinn hat. Der geringste Abstand zweier für dasselbe Licht — hier für grünes — erregbaren Zapfen ist aber gleich der Linie gg. Die Länge gg ist Fig. 1. Fleischl, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. 339 gleich zweimal der Lauge gm. Da der Winkel bei g der halbe Win- kel eines gleichseitigen Dreieckes ist, so beträgt er 30° und gm ist a. cos 30°, folglich gg = 2a cos 30°. Die Sehschärfe für weißes Licht war gemessen durch a, die für grünes durch 2 a. cos 30°, die beiden verhalten sich also zu einander umgekehrt, wie 1 zu 2 cos 30°, denn die Sehschärfe ist umso größer, je kleiner die Distanz der Zapfen ist, durch die wir sie messen. Obiges Verhältniss ist aber ziemlich nahe gleich dem Verhältnisse von .3 zu 5. Wenn also die zweite Annahme v. Brücke's die richtige sein soll, so muss die Sehschärfe für schwarzweiße Muster ungefähr l 2 / 3 mal so groß sein, als die für farbige. Tu Wirklichkeit hat sich nun bei zahlreichen in dieser Richtung angestellten Versuchen, an welchen sich außer v. Brücke selbst noch andere Beobachter beteiligten, das genannte Verhältniss mit aller zu erwartenden Genauigkeit als das mittlere herausgestellt. Diese zu erwartende Genauigkeit ist nun allerdings keine sehr große, und zwar aus folgenden Gründen. Erstens müssen, wenn die angenommenen Distanzen ihre Berech- tigung haben sollen, die zwischenliegenden Zapfen merklich unerregt bleiben, das heisst: die zur Prüfung verwendeten Farben müssen mit den physiologischen Grundfarben der Young-Helmholtz'schen Theorie merklich übereinstimmen, welcher Bedingung aus vielen hier nicht zu erörternden Gründen schwer oder gar nicht zu genügen ist. Zweitens aber müssen bei der Prüfung der Sehschärfe für Farben wirklich bloße Farbenunterschiede und nicht auch gleichzeitig Hellig- keitsunterschiede dem Auge dargeboten werden. Gleiche Helligkeiten verschiedener Farben herzustellen ist aber eine Aufgabe, die nicht nur eine sehr beschränkte Lösbarkeit, sondern überhaupt nur einen sehr beschränkten Sinn hat — Umstände, welche von v. Brücke in dieser, sowie besonders in einer zweiten Abhandlung 1 ), über die nächstens referirt werden soll, sehr genau erwogen worden sind. Soviel haben die Versuche v. Brücke's jedenfalls sichergestellt, dass, wenn man die Zapfen als die lichtperzipirenden Elemente an- sieht und sich der Young-Helmholtz'schen Hypothese anschließt, die weitere Annahme unausweichlich ist: dass es dreierlei Zapfen gibt, von denen jede Art für eine der drei Grundfarben erregbar ist. In diesem Aufsatze, in welchem wir uns die Aufgabe gestellt haben, die unmittelbaren Konsequenzen der Annahme, dass die Zapfen die eigentlich lichtempfindlichen Elemente sind, zu entwickeln und zu prüfen, muss noch eines Phänomenes gedacht werden. Es ist dieses Phänomen von Helmholtz entdeckt und von ihm aus der anatomi- 1) Ueber einige Konsequenzen der Young-Helmholtz'schen Theorie. II. Abhandlung. Wiener akad. Berichte LXXXIV. Bd. III. At. 1881. 22* 34< ) Fleischl, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. scheu Anordnung der Zapfen und aus ihrer physiologischen Funktion als lichtperzipirende Elemente erklärt werden. Helmholtz's schöne Idee hat allgemeinen Anklang gefunden und seine klassische Dar- stellung ist in viele Arbeiten aufgenommen worden, so auch in die oben erwähnten von Claude du Bois-Reymond und von Franz Boll. Auch hier soll zunächst Helmholtz's Gedanke mit seinen eigenen Worten wiedergegeben werden. Bei Besprechung der Er- scheinungsweise von Stabgittern, die sich in relativ großer Entfernung vom Auge befinden, gibt Helmholtz 1 ) folgende Beschreibung und Abbildung. „Bei diesen Versuchen bemerkte ich eine auffallende Formverän- „derung der geraden hellen und dunkeln Linien. Die Breite jedes „hellen und jedes dunkeln Streifen des von mir gebrauchten Gitters „betrug 13 / 24 = 0,4167 mm. In dem Abstand von 1,1 bis 1,2 Meter „fing die Erscheiuung an sichtbar zu werden. Das Gitter bekam etwa „das Ansehen wie in Fig. 102 A (s. d. nebenstehende Fig. 2A), die „weißen Streifen erschienen zum Teil wellenförmig gekrümmt, zum „Teil perlschnurförmig mit abwechselnd dickern und dünnern Stel- len. Es seien in Fig. 102 (2 B) die kleinen Sechsecke Querschnitte „der Zapfen des gelben Flecks, a, b und c drei optische Bilder von den gesehenen Streifen; diese sind oberhalb dd in ihrer wirklichen Form dargestellt, unterhalb dd aber sind alle Sechsecke, deren größere Hälfte schwarz war, ganz schwarz gemacht, deren größere Hälfte weiß war, ganz weiß, weil in der Empfindung immer nur die mittlere Helligkeit jedes Ele- ments wahrgenommen werden kann. Man sieht, dass dadurch in der untern Fig. 2. Hälfte von Fig. 102 (1) B ähnliche Muster entstehen wie in A.". Gegen diese Erklärungsweise des sehr auffallenden Phänomens möchte ich mir nun einige Einwendungen erlauben 2 ). Warum erscheint nicht jede gut fixirte und scharf gesehene gerad- linige Grenze zwischen zwei Farben oder zwei Helligkeiten gewellt? Und wie ist es zu verstehen, dass man Details am Rande eines ge- wellt erscheinenden Gitterstabes noch erkennt, welche feiner sind als die Wcllenfigur selbst? Ich werde im weitern Verlaufe dieser Dar- stellung die Bedingungen mitteilen, unter denen man die Stäbe und 1) II. Helmholtz, Handbuch der physiologischen Optik, S. 217. 2) Die nun folgende Darstellung ist meiner Abhandlung: „Physiologisch- optische Notizen, 2. Mitteilung" Wiener akad. Berichte LXXXVI. Bd. III. Abt. L882, entnommen. Fleischl, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. 341 Zwischenräume eines Gitters, welches aus feinsten Laubsägeblättern zusammengesetzt ist, deutlieh wellenförmig- und dabei doch noch die Zähnelung mit einem solchen Grade von Deutlichkeit sieht, dass man wenigstens mit Leichtigkeit angeben kann, nach welcher Seite die Zähne sehen — obwohl die letztern ein in jeder Beziehung feineres Muster bilden als die Wellen. — In Wirklichkeit ist die Be- dingung, dass das Netzhautbild des Gitters von derselben Feinheit sei wie die Zapfenmosaik, gar keine Bedingung für das Gewellter- scheinen des Gitters; und in Wirklichkeit erscheint allerdings jede geradlinige Grenze zwischen zwei Farben oder Helligkeiten gewellt, sobald sie unter die wahren Bedingungen des Versuches gebracht wird. Ehe ich zur Aufzählung meiner übrigen Einwendungen gegen die von Helmholtz gegebene Erklärung übergehe, will ich jene Be- dingung namhaft machen, welche ich für die wahre Bedingung des Versuches halte. Jedes Gitter, jeder Stab, jeder geradlinige Rand er- scheint gewellt, sobald sein Netzhautbild — von welcher Größe es immer sei — mit einer mäßigen Geschwindigkeit über die Netzhaut hingeleitet. Man zeichne sich irgend ein Stabgitter auf einen Streifen Papier, etwa indem man mit der Reißfeder eine Schar paralleler Linien zieht, und wickle das Papier so um den Zylinder eines Kymographions, dass die Streifen vertikal stehen. Ich habe mich gelegentlich jener im Handel vorkommenden Schreibunterlagen bedient, welche mit dicken äquidistanten Linien bedeckt sind und vielfach verwendet werden, um Zeilenlänge und -Abstand regelmäßig zu machen. Beson- ders mit einer solchen rastrirten Unterlage, bei welcher die Dicke der schwarzen Linien ca. 1,6 mm, die Breite der weißen Streifen aber ca. 5,5 mm betrug, habe ich einen großen Teil der im folgenden zu beschreibenden Versuche angestellt. Ist der mit vertikalen Linien bedeckte Streifen um die Trommel des Kymographions befestigt, so setzt man sich in bequemer Seh- weite vor die gut beleuchtete Seite derselben und lässt sie durch das Laufwerk des Apparates drehen. Die schwarzen Streifen erscheinen nach wie vor geradlinig. Bringt man nun aber vor der Trommel auf einem eigenen Stativ ein kleines ruhendes Fixationszeichen an und fixirt es gut, während sich die Streifen hinter ihm vorüberbewegen, so erscheinen letztere im ganzen Felde des direkten Sehens wellen- förmig verkrümmt. Dieses Phänomen tritt, wie gesagt, immer ein; es ist aber deutlicher und wird von Ungeübten leichter bemerkt, wenn für das Muster und die Umdrehungsgeschwindigkeit gewisse Verhält- nisse nicht zu weit überschritten werden. Bei einer Breite der Strei- fen von etwa 7 mm, der Intervalle von etwa 1,5 mm und einer Ge- schwindigkeit von beiläufig 15—20 mm in der Sekunde is"t das Phä- nomen, aus einer Entfernung von 30 — 40 cm betrachtet, so in die 342 Fleischl, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. Augen fallend, dass es nicht leicht von jemand unbemerkt bleiben wird. Es müsste denn eine des Fixirens vollkommen unfähige Per- son sein, und solcher Menschen gibt es allerdings mehr als man glaubt. Man überzeugt sich bei dieser Anordnung des Versuches leicht davon, dass man die Wellen nur in jenen Momenten sieht, in denen die Fixation gut ist; sobald man mit dem Auge den sich bewegenden Linien folgt, erscheinen diese wieder einfach geradlinig. Bei einiger Uebung im Beobachten dieses Phänomenes wird man desselben sehr häufig gewahr — sobald nur einigermaßen die Bedingung des Ver- suches vorhanden ist. So habe ich z. B. die armdicken Stäbe des kolossalen Gitters vor St. Peter in Rom, in der Loggia in 2 Schritt Entfernung vor ihnen stehend, deutlich wellenartig gekrümmt gesehen, als ich die Spitze meines Spazierstockes quer in Augenhöhe an ihnen vorüberführte und dieselbe mit den Augen fixirte. Dass die von Helmholtz an entfernten feinen Gittern beobach- tete Erscheinung mit der von mir an bewegten Gittern von beliebiger Größe und Entfernung beobachteten identisch ist, scheint allerdings noch eines Beweises bedürftig. Ich finde denselben aber in folgenden Umständen. Die Erscheinungsweise des Phänomenes ist in beiden Fällen ganz die gleiche ■ — es ist mir nicht gelungen, irgend einen Unterschied in dem Charakter der Wellen aufzufinden. Das Auftreten der Erscheinung bei der Helmholtz'schen Anord- nung lässt sich sofort unterdrücken, sobald es gelingt, die Bedingung, welche sich nach meiner Anordnung als für das Zustandekommen der Erscheinung maßgebend herausgestellt hat, zu eliminiren. Sieht man also die Stäbe eines Gitters nur mehr unter Gesichtswinkeln von ca. V, so verschwindet das Wellenphänomen in den Zeiten absoluter Fixation des Blickes oder in den Zeiten, während welcher die Blick- bewegung den Stäben merklich parallel ist. Die Meinung, dass man die Wellen nur dann sieht, wenn die Netzhautbilder so fein sind wie die Zapfenmosaik, hat sich offenbar auf folgende Weise gebildet. Solange man ein Gitter mühelos deut- lich sieht, hat man gar keine Veranlassung, das Auge regelmäßig quer zu den Stäben zu bewegen ; das Auge findet an den deutlich gesehenen Linien hinlängliche Anhaltspunkte zum Fixiren und macht höchstens einigermaßen regelmäßige Bewegungen in der Richtung der Linien. Erst wenn bei zunehmender Entfernung die Linien anfangen undeut- lich zu werden, hören sie auf, gute Fixationsobjekte für das beobach- tende Auge abzugeben, und dieses schwankt nun an einem keine An- haltspunkte darbietenden Objekte nach allen Richtungen umher, wobei jedesmal, wenn sich die Richtung der Augenbewegung mit der der Stäbe unter einem etwas größern Winkel schneidet, die Wellenfigur erscheint. Ebenso wie die Forderung der Kleinheit der Netzhautbilder muss Fleischt, Vaw Anatomie und Physiologie der Retina. ',\\.\ ich auch die an demselben Orte ausgesprochene Forderung- einer genauen (nötigenfalls durch Brillen zu unterstützenden) Akkomodation des Auges für die Entfernung des Gitters für unwesentlich halten. Arbei- tet man unter den von Helmholtz angegebenen Bedingungen, dann ist natürlich scharfe Einstellung des Auges unerlässlich , da ja unter diesen Verhältnissen bei ungenauer Einstellung überhaupt keine Linien, also auch keine gewellten, gesehen werden ; macht man aber den Ver- such mit sich bewegendem Gitter und iixirendem Auge, dann kann das Fixationszeichen sehr viel näher am Auge liegen als das Gitter, ohne dass die Erscheinung an Deutlichkeit abnimmt; ja ein gewisser Grad von Ungenauigkeit der Akkomodation ist ihrem Zustandekom- men sogar günstig. So sehe ich die Wellen z. B. sehr schön, wenn die Entfernung des sich bewegenden Gitters von einem meiner (emme- tropischen) Augen 400 mm, die Entfernung des Fixationszeichens vom Auge hingegen 280 — 320 mm beträgt. Wie eine sehr einfache Ueberlegung ergibt, ist auch die Tatsache, dass das Vorhandensein so beträchtlicher Zerstreuungsbilder, wie sie unter den zuletzt besprochenen Verhältnissen auftreten, die Erschei- nung keineswegs behinderte, jenem Erklärungsversuche nicht günstig, welcher sich auf die Zapfenmosaik beruft. Absolut unvereinbar mit dieser Erklärung sind aber die Resultate der Messung (oder besser Schätzung) der Dimensionen des Wellenphänomenes. Unter Zugrundelegung der Helmholtz'schen Annahme würde sich ergeben, dass die Länge der Wellen der doppelten Breite und die Höhe derselben (vom höchsten bis zum tiefsten Punkte) der halben Breite eines Zapfens gleich sein muss ; es würde sich danach für die Länge einer Welle ein Gesichtswinkel von ungefähr 2', für ihre Höhe ein Gesichtswinkel von ungefähr 30" ergeben. Wie groß ist nun der Gesichtswinkel', unter welchem die Wellen wirklich erscheinen ? Um diese Frage zu beantworten habe ich zwischen dem Auge und der Kymographiumtrommel, ziemlich nahe an letzterer, einen schwarzen Schirm angebracht, in welchem sich ein Fenster von etwa 5 cm Breite und 2 cm Höhe befand. Das Fixationszeichen war in der Mitte des Fensters angebracht, und man sah durch letzteres auf die sich langsam vorbei bewegenden Gitterstäbe hin. Es wurde nun durch möglichst sorgfältige Schätzung zu bestim- men gesucht, wieviel ganze Wellen auf der durch das Fenster ge- sehenen Länge eines Stabes sich befanden — eine Aufgabe, welche weder leicht noch angenehm und gewiss nicht sehr genau zu lösen war. Sowie man sich anstrengt die Wellen auf dem Stabe zu zählen, entwickelt sich natürlich die Tendenz diesem mit dem Blicke zu fol- gen; und sobald man dieser Tendenz nachgibt, verschwinden augen- blicklich die Wellen. Nichtsdestoweniger war die Uebereinstimmung 344 Fleischl, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. unter meinen Kesultaten eine für den nächsten Zweck ausreichende und der Wert meiner Schätzungen wurde für mich noch wesentlich durch den Umstand erhöht, dass einige Schätzungen, welche H. Hof- rath v. Brücke und H. Prof. Sigm. Exil er für mich vorzunehmen die Güte hatten, sehr gut mit den meinigen übereinstimmten. Um ein Beispiel zu geben, will ich anführen, dass ich an einem 630 mm von meinem Auge entfernten Gitter auf jedem der 18 mm langen Stäbe 6 ganze Wellen zählte. Hieraus ergibt sich ein Ge- sichtswinkel von etwa 1 l i ° für die Welle — und die Tatsache, dass eine Welle auf der Netzhaut ungefähr 15 Zapfen bedeckt. Dies aber scheint mir jede Möglichkeit, die Wellen aus der Zapfenmosaik zu erklären, auszuschließen. Zahlen, welche zu ganz ähnlichen Resultaten führten, erhielt ich nun bei allen in dieser Richtung angestellten Beobachtungen, wobei die Entfernung des Auges vom Gitter, die Lunge des sichtbaren Teiles der Stäbe, ihre Breite, die Winkelgeschwindigkeit ihrer Bewegung und insofern auch die Methode der Beobachtung variirt wurde, als als auch in einigen Fällen ruhende Gitter aus einiger Entfernung be- trachtet wurden und die Anzahl der Wellen abgeschätzt wurde, wel- che (infolge der Augenbewegungen) auf jedem Stabe sichtbar wurden. Die auf diese verschiedenen Arten erhaltenen Zahlen variirten um das oben angegebene Mittel in scheinbar unregelmäßiger Weise und um Beträge, welche aus der Unsicherheit solcher Abschätzungen vollkommen erklärt werden. Die geringsten Wellenlängen, welche bei absichtlich nach dieser Richtung übertriebener Schätzung und un- ter den ungünstigsten Umständen erhalten wurden, übertrafen immer noch um ein Vielfaches jene Länge, welche ein Postulat der Erklärung des Phänomenes aus der Zapfenmosaik ist. Ich will hier bloß noch anmerken, dass bei Beobachtungen aus größerer Entfernung die geschätztem Werte der Wellenlängen im all- gemeinen geringer ausfielen, als bei geringerer Distanz, ohne dass ich für diesen Umstand irgend einen Grund anzuführen vermöchte. Die Höhe der Wellen versuchte ich entweder so zu schätzen, dass ich sie an dem entwickelten Phänomene mit der Breite der ge- wellten Streifen verglich; oder so, dass ich eine möglichst vollkom- mene Zeichnung von dem Phänomen anfertigte, dieselbe wiederholt kor- rigirend mit letzterm verglich und dann an der Zeichnung (unter gehöriger Reduktion auf die Entfernung) die gesuchte Größe maß. Auf diese Weise erhielt ich abermals untereinander mit hinreichender Genauigkeit übereinstimmende Werte, deren kleinster, 2,5 Zapfenbrei- ten für die Höhe der Welle, ebenfalls mit der Helmholtz'schen Er- klärung, welche eine Höhe der Wellen von l / 2 Zapfenbreite bedingen würde, in keinen Einklang zu bringen ist. Ich habe nun verschiedene Versuche gemacht, das Phänomen auf Fleischl, Zur Anatomie und Physiologie der Retiua. 345 eine befriedigende Weise zu erklären — doch ist mir dieses bis jetzt nicht gelungen. Von den Formeleinenten der Netzhaut würden als die breitesten die Zellen des Pigmentepithels x ) in betracht kommen, doch reichen selbst die Durchmesser dieser Gebilde zur Erklärung- des Gesichts- winkels, unter welchem die Wellen erscheinen, nicht ganz aus. Doch könnte man sich, wenn nur sonst ein ausreichender Grund vorläge, den Pigmentzellen eine derartige Funktion beim Sehen zuzuschreiben, in Erwägung der großen Unsicherheit in der Ermittlung dieses Ge- sichtswinkels immerhin selbst dazu entschließen anzunehmen, man habe denselben durchgehend» noch einmal so groß geschätzt, als er in Wirklichkeit ist — eine Annahme, die notwendig wäre, um die Erscheinung unter der Voraussetzung zu erklären, dass die Zellen des Pigmentepithels, „Sehelemente" (Boll) sind. Boll hat nämlich in jener mehrfach zitirten Abhandlung Gründe für die Anschauung beizubringen versucht, dass nicht nur die Zapfen, sondern auch die Stäbchen und die Pigmentzellen lichtempfindliche Elemente (Sehele- mente) sind. Uebrigens ist es, um das Pigmentepithel zur Erklärung des Phä- nomenes heranzuziehen, nicht gerade notwendig, dasselbe für lichtper- zipirend zu halten in der Art, wie wir die Zapfen für lichtperzipirend halten. Es würde zum Beispiel vollkommen ausreichen anzunehmen, dass sich in jeder Pigmentzelle, sobald dieselbe an einem kleinen Teile ihrer Oberfläche von Licht getroffen wird, ein chemischer Prozess abzuspielen beginnt, der sich mit sehr großer Geschwindigkeit über die ganze Zelle verbreitet und der auf irgend eine Weise die vor dieser Pigmentzelle gelegenen Zapfen beeinflusst 2 ). Allerdings würde eine derartige Einrichtung eigentlich einen Ap- parat zur Herabsetzung der Sehschärfe darstellen, aber es ist ja nicht ausgeschlossen, dass die Rückwirkung vom Epithel auf die Zapfen für gewöhnlich eine so schwache ist, dass sie nur unter besonders günstigen Verhältnissen bemerkbar wird — wie hier bei Bewegung des Bildes auf der Netzhaut, wobei ein steter periodischer Wechsel zwischen Erregung und Ruhe für jede Zelle stattfindet. Ohne auf die Verfolgung dieses Gedankens weiter einzugehen, und indem ich einige andere entschieden unglückliche Erklärungs- versuche ganz übergehe, will ich nur noch einer Idee Erwähnung tun, von der ich mir durch längere Zeit schmeichelte, sie würde zu einem Verständniss der Erscheinung führen. Man denke sich nahe vor einem Schirme, auf welchem ein opti- 1) Vergl. Franz Boll, Thesen und Hypothesen zur Licht- und Farben- empfindung. Arch. f. [Anat. u.] Physiologie 1881. 2) Vgl. die Darstellung W. Kühne's von der Tätigkeit des Pigmentepi- thels beim Sehen indessen „Chemische Vorgänge in der Netzhaut". Hermann's Handb. der Physiologie III. Bd. 1. Teil. 346 Fleischl, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. sches Bild aufgefangen wird, parallel mit ihm ein Netz mit rundlichen Maschen aufgestellt. Die Fäden des Netzes bestehen aus dicken durch- sichtigen Zylindern, deren Brechungsindex sich nur wenig von dem des umgebenden Mediums unterscheidet. Das Bild eines Stabgitters, welches auf den Schirm fällt, wird durch das vorgestellte Netz ver- zerrt werden, und zwar werden die Stäbe durch die schief zu ihrer Richtung gestellten Zylinder mehrfach gebogen und geknickt erscheinen. Ein solches Netz ist nun vor der lichtperzipirenden Schichte der Netz- haut in Form ihres Blutgefäßsystemes aufgespannt, und man kann allerdings an eine solche Beeinflussung des Bildes seitens der Gefäße durch Brechung, Biegung oder Reflexion denken. Die Größe der Maschen des Kapillarnetzes in meinen Augen würde ganz gut mit dem Gesichtswinkel des Wellenphänomenes stim- men, aber es dürften die Stäbe, wenn diese Erklärung das Richtige getroffen haben sollte, in unmittelbarer Umgebung des Fixationspunk- tes nicht gewellt, sondern sie müssten gerade erscheinen, da bekannt- lich die Stelle des deutlichsten Sehens auf der Netzhaut gefäßlos ist. Vielleicht ist aber diese Stelle so klein, dass dieses kurze gerade Stückchen der Beobachtung entgeht, besonders bei den schwierigen Umständen, unter denen diese vorgenommen wird. Ich habe also die Größe der gcfäßlosen Stelle in der Netzhaut meines rechten Auges bestimmt, und zwar auf folgende Weise. Ich blickte in das helle leere Gesichtsfeld eines Mikroskopes un- ter beständiger Bewegung meines Kopfes. Das auf diese Weise her- vorgerufene äußerst scharfe Bild 1 ) der Blutgefäße in der Netzhaut wurde mittels eines auf das Okular aufgesetzten Zeichenprismas auf eine in gemessener Entfernung aufgestellte Papierfläche projizirt und die gefäßlose Stelle mit verschieden großen, auf das Papier ge- zeichneten Kreisen dadurch verglichen, dass man sie der Reihe nach mit den Kreisen zur Deckung zu bringen suchte. Aus der Größe des passenden Kreises und seiner Entfernung wurde dann der Gesichts- winkel, unter dem die gefäßlose Stelle gesehen wird — und folglich auch sieht — bestimmt, und zwar bei mir etwa gleich 85'. Auf der gefäßlosen Stelle haben folglich 4 — 6 ganze Wellen des Phänomenes Platz, und ich glaube ganz bestimmt sagen zu dürfen, dass es mir nicht entgangen wäre," wenn das Phänomen in solcher Ausdehnung gerade an der Stelle des deutlichsten Sehens gefehlt hätte. Demnach habe ich auch diese Erklärung wieder fallen gelassen. So bin ich denn in der unerquicklichen Lage, die Richtigkeit der Erklärung der Helmholtz'schen Wellenphänomenes aus der Zapfen- niosaik bestreiten zu müssen, ohne an die Stelle dieser Erklärung eine andere setzen zu können. Ernst von Fleischl (Wien). I) Vergl. Helmholtz, physiologische Optik, S. 161. Fleischl, physio- logisch-optische Notizen, erste Mitteilung II. diese Berichte LXXXII. Bd. III. Abt. Sattler, Die Jequirity-Ophthalmie. 347 Hubert Sattler, Die Jequirity-Ophthalmie. Eine neue Infektions- krankheit. Wiener med. Wochenschrift. Nr. 17—21. 1883. Derselbe, Ueber die Natur der Jequirity-Ophthalmie. Klinische Monatsblätter für Augenheilkunde. Juniheft. 1883. Im vorigen Jahre wurde durch den Pariser Ophthalmologen L. de Wecker auf eine in Brasilien unter dem Namen Jequirity bei uns als Paternostererbse bekannte pflanzliche Drogue aufmerksam gemacht , deren Samen in Gestalt einer Infusion schon seit vielen Jahren in genanntem Lande von der Volksmedizin mit Erfolg zur Heilung der sogenannten trachomatösen (granulösen) Augenentzündung verwandt wurde. Auch die von de W. mit dem Mittel angestellten Heilversuche hatten einen überraschend günstigen Erfolg. Was in der Jequirityinfusion das wirksame Agens war, blieb W. trotz mehr- facher darauf gerichteter mikroskopischer Untersuchungen dunkel. Er vermutete indess, „dass es sich wol um ein Ferment vegetabi- lischer Natur handeln könnte, dessen Entwicklung auf der Conjunc- tiva selbst destruirend auf die Granulationen wirke." Ebensowenig gelang Silva Araujo, der auf Veranlassung von Moura Brazil eine histologische Untersuchung der Infusionen, wie auch der nach Applikation derselben auftretenden Conjunctivalexsudate vornahm, der Nachweis des aktiven Prinzips des merkwürdigen Heilmittels. Denselben mit einer vor jedem Einwand sichern Exaktheit er- bracht zu haben, ist nun das Verdienst von Prof. Sattler. Bei der Tragweite, welche die zahlreichen von S. bezüglich dieser Frage in gradezu ingeniöser Weise angestellten Untersuchungen nicht nur für die Augenheilkunde, sondern in noch weit höherm Maße für die allgemeine Pathogenese besitzen, erachten wir es für gerechtfertigt, die beiden Arbeiten Sattler's in ihrem experimentellen Teile in etwas ausführlicherer Weise zu besprechen. Sattler, der anfänglich die Infusion in der gleichen Weise her- gestellt, wie W. sie angab, hat nachher die Bereitung derselben dahin abgeändert, dass er die völlig unwirksamen Samenkapseln vor der Mazeration entfernte und eine * 1 2 \n-ozeiiüge Infusion benutzte. Dabei machte S. die Wahrnehmung, dass eine durch nur kurze (dreistündige) Mazerationsdauer gewonnene oder eine geringer konzentrirte Flüssig- keit wirksamer oder doch ebenso wirksam war, als eine, bei der die Mazerationsdauer zwischen 6 und 24 Stunden schwankte, bezw. als eine stärker konzentrirte. (Die apodiktische Behauptung Wecker's und Brazil's, dass die artifizielle Konjunktivitis um so intensiver sei, je konzentrirter die Infusion, ist damit widerlegt). Bei Beurtei- lung der Wirkung kommt ferner in betracht das Alter der Infusion (je älter, desto unwirksamer; 8—10 Wochen alte Infusion war wir- kungslos) und die Temperatur des Raumes, in welchem die Ma- zeration stattfand (bei Zimmertemperatur erhält man die kräftigsten 348 Sattler, Die Jequiiity-Ophthalmie. Infusionen; ungleich viel weniger wirksam bei Mazeration im Brut- ofen bei 33—35° C, während die Zubereitung mit Eiswasser und 24 stündiger Aufenthalt im Eisschranke die Wirkung nicht beein- trächtigt). Neben diesen Faktoren ist die Beschaffenheit des Bo- dens, auf welchem das Mittel angewendet wird, von großer Bedeutung. Je normaler die Bindehaut, desto intensiver ist die Reaktion, während bei narbigen Degenerationen, wie auch bei starker Papillar- hypertrophie der Conjunctiva die eintretende Ophthalmie viel gering- gradiger ist. Ebenso spielen rein individuelle Verhältnisse eine Rolle. Aus der Schilderung des klinischen Bildes der Jequirity- Ophthalmie entnehmen wir, dass beim Menschen im Verlauf von wenigen Tagen intensive Schwellung der Lider, der Conjunctiva, so- wol in ihrem palpebralen, als auch in dem bulbären Teile eintritt. Dabei kommt es zu vermehrter Thränensekretion und Bildung eines grau- gelblichen membranartigen Exsudates, das der Conjunctiva fest an- haftet. Auch das Allgemeinbefinden ist nicht selten erheblich gestört (allgemeines Unbehagen, Schnupfen, Schwellung der Glandula suprapa- rotidea, Abendtemperatur von über 38°). — Vom vierten Tage an gehen Lidschwellung und Chemosis zurück, und die membranösen Exsudat- massen stoßen sich ab; bisweilen aber kommt es jetzt zu einer Trü- bung der untern Kornealpartien und stellenweisen Epitheldefekten. Die mehr eitrige Sekretion ist eine recht profuse. — Vom sechsten Tage an nimmt dieselbe allmählich ab ; auch die bis dahin der Conjunctiva fornicis noch fest anhaftenden Membranen lösen sich, in intensiven Graden eine anämische glatte, narbig eingezogene Stelle zurück- lassend; für längere Zeit bleibt noch eine schmutzige Färbung und eine etwas stärkere Injektion der Conjunctiva bulbi zurück. Sulzige Körner bilden sich allmählich langsam zurück, nicht so stark ge wucherte pupilläre Exkreszenzen, die der Rückbildung mehr widerstehen. Die Epitheldefekte der Cornea heilen im allgemeinen rasch. Doch kann es auch bei ganz intakter Cornea zu Bildung von progressiven Ge- schwüren kommen. — Viel intensiver gestaltet sich der geschilderte Symptomenkomplex auf die Jequiritybepinselungen beim Kaninchen. Es kam in einigen Fällen zur teilweisen oder völligen Abstoßung der Lider. Die Narbenbildung in der Conjunctiva, die von ungleich dickem, zäliern Membranen bedeckt wird und ein diphtherisches Aussehen bekommt, ist ebenfalls viel intensiver. Auch die Cornea wird unter Umständen teilweise oder in toto nekrotisch abgestoßen. Ja ein Teil der Versuchstiere verfiel in einen dyspnoischen Zustand und ging unter Krämpfen zu gründe. Das Sektionsresultat war im allgemeinen negativ; nur bei einigen Tieren fand sich eine von der Unterkiefergegend bis zum Sterualrand reichende, speckähnlich glän- zende, subkutane Infiltration. Bemerkenswert war, dass, wenn die überstandene Ophthalmie einigermaßen beträchtliche Veränderungen in der Bindehaut zurück- gelassen, die Tiere gegen eine erneute Applikation völlig immun Sattler, Die Jequiiity-Ophtlialmie. 349 blieben. Die Annahme, dass die durch Jcquirityinfusion erzeugte Ophthalmie vielleicht eine Analogie biete zu einer artifizi eilen Entzündung-, wie wir solche durch Einwirkung von chemischen Agentien in der Conjunctiva entstehen sehen, weist Sattler auf- grund diesbezüglicher Experimente mit Ammoniak etc. zurück. Die Jequirity-Ophthalmie hat vielmehr alle Eigenschaften einer echten Infektionskrankheit; sie nähert sich in mehr- facher Beziehung der akuten Bindehautblennorrhoe. Welches ist nun das eigentlich wirksame Prinzip des Mittels? Die chemische Untersuchung ergab, dass der Samen eine nicht unbeträchtliche Menge eines Eiweißkörpers enthielt, welcher sich vom Legumin in einigen Punkten unterscheidet. Eine von Prof. Hilger aus dem Samen dargestellte krystallisirte Substanz wurde in einer 1 / 2 prozentigen alkalischen Lösung wiederholt in den Binde- hautfleck eingeträufelt, ohne indess die mindeste Reaktion hervorzu- rufen. Ebensowenig gelang es Hilger, in dem Samen ein un ge- formt es Ferment nachzuweisen. Es blieb blieb also noch die Frage übrig, ob ein geformtes Ferment die Wirkungen der Infusion bedinge. Sollte diese Frage bejahend ausfallen, so mussten folgende Punkte festgestellt werden: 1) dass in der Jequirityinfusion ganz bestimmte Mikroorganismen regelmäßig vorkommen und dass auch dieselben Mikroparasiten in der erkrankten Conjunctiva und in den von ihr gelieferten Sekreten vor- handen sind; 2) dass die Infusion wirkungslos ist, wenn die betreffenden Mikrobien von ihr ferngehalten oder wirkungslos gemacht worden sind; 3) dass die letztern, aus der Infusion auf andere geeignete Nährsubstanzen übertragen und durch eine Reihe von Generationen rein gezüchtet, dieselbe Ophthalmie wie die Infusion er- zeugte n. Dieser Nachweis ist nun Prof. Sattler in der vollkommensten Weise gelungen. Ad 1) ergab die mikroskopische Untersuchung der Infusion mit der größten Konstanz den ganz bestimmten Formenkreis eines Spalt- pilzes, welcher der Gattung Bacillus angehört und die Flüssigkeit in enormer Menge bevölkert und zuweilen gleich, meist aber erst mehrere bis 16 Stunden nach dem Filtriren der Infusion mikrosko- pisch nachweisbar ist. Als zylindrische homogen opake Gebilde von etwa 0,58 m Dicke und 2,5 — 4,5 m Länge erscheinend, teils ruhend, teils lebhafte schwingende und drehende Bewegungen und Ortsver- änderungen zeigend, sammeln sich diese Mikroorganismen bald zu kleinem und großem inselförmigen Aggregaten, um zuletzt eine die ganze Oberfläche der Flüssigkeit überziehende trübe Schicht zu bil- den, welche sich schon mikroskopisch recht auffällig von der Rahm- haut anderer Bacillenarten unterschied. Dabei ging an den meisten 350 Sattler, Die Jequirity-Ophthalmie. Elementen bereits eine Veränderung vor sich, welche als Sporenbil- dung- zu deuten war. Die anfangs trübe Flüssigkeit klärte sich nach wochenlangem Stehen langsam wieder, die erwähnte oberflächliche Schicht sank in Fetzen zu Boden und die organisirten Elemente nahmen mehr und mehr ab. Untersuchte man in dieser Zeit auf den Eiweiß- gehalt, so sah man, dass dasselbe völlig verschwunden war. Von beträchtichem Einflüsse auf die Zeit des Auftretens der Ba- cillen und die Raschheit des Verlaufes des Entwicklungsprozesses ist auch die Temperatur des Raumes, in welchem die Mazeration statt- fand. Temperatur von 34 — 36° C. befördert die Stäbchenentwick- lung sehr, während höhere Temperatur dieselbe hindern und endlich ganz aufheben. Temperatur von 2—3° hemmt die Auskeimung völlig; dieselbe geht aber wieder vor sich, wenn man die Flüssigkeit in ein warmes Zimmer bringt. Die Sporen haben eine bedeutende Widerstandsfähigkeit, indem sie nach wochenlangem Eintrocknen wie- der angefeuchtet keimfähig bleiben. 2 — 3 Minuten langer Aufent- halt in einer 0,100 Sublimatlösung tötet sie nicht, in lufttrocknem Zustand wird selbst durch 5 Minuten langes Erhitzen auf 100° C. die Keimungsfähigkeit nicht aufgehoben, dagegen tötet sie in benetztem Zustande schon ein 10 Minuten langes Aufkochen der Flüssigkeit. Der Bacillus ist ein exquisit aerobier Organismus, indem derselbe, wenn die Infusion mit möglichst wenig Luft in einem zugeschmolzenen Kölbchen eingeschlossen wird, sich gar nicht entwickelt. Dieselben Bacillen in sporentragendem Zustande fand nun S. auch stets in dem eitrigen Sekret der Conjunctiva und in den von derselben abgezogenen Membranen, jedoch nicht sehr reichlich, wodurch auch die äußerst geringe Ansteckungsfälligkeit dieser Produkte erklärlich wird. Reichlicher dagegen wurden sie an- getroffen in der infiltrirten Bindehaut selbst, sowie in dem subcon- junctivalen Gewebe der Uebergangsfaltcn. Ad 2) gelang es Sattler darzutun, dass die Infusion erst durch das Hinzukommen der entwicklungsfähigen Keime des gefundeneu Bacillus die Fähigkeit, die Jequirity-Ophthalmie zu erzeugen, erlangt. Er machte zu dem Zwecke die Jequirityinfusion keimfrei. Durch '/ 2 — 1 stündiges Kochen wurde nun dieselbe allerdings völlig unwirk- sam, aber sie wurde nicht unwesentlich dadurch verändert, dass das Eiweiß sich in Flocken ausschied. Die vom Niederschlag abfiltrirte Flüs- sigkeit stellte jetzt einen so schlechten Nährboden dar, dass sich in ihr, der Luft ausgesetzt, nur eine schwache Generation des Bacillus ent- wickelte. Da ferner der Versuch, die Infusion dadurch zu sterilisiren, dass dieselbe 8 Tage lang täglich einmal und anfangs zweimal eine Stunde lang einer Temperatur von 58° ausgesetzt ward, ebenfalls nicht vollkommen gelang, so versuchte Sattler die Infusion in der ge- wöhnlichen Weise, aber unter sorgfältiger Fernhaltimg der Bacillen- keime zu bereiten, was in der Tat gelang. Dass der Einträufelung einer solchen keimfreien Tnfusion in den Conjunctivalsack gleichwol Sattler, Die Jequirity-Oplitlialniie. 351 eine nicht anbeträchtliche Ophthalmie folgte, sprach eben dafür, dass die spezifischen Keime ans der Lnft zur Infusion hinzutraten. An- dererseits stellte sich, wenn S. die steril erhaltene Jequirityinfusion unter allen Kautelen von der Haut aus dicht unter die Conjunctiva der Uebergangsfalte injizirte, abgesehen von einer bald vorübergehen- den lokalen Anschwellung kein Effekt ein, während bei Einspritzung der in gewöhnlicher Weise hergestellten Infusion oder einer Rein- kultur des spezifischen Bacillus intensive Schwellung des obern Lides eintrat mit Bildung eines käsigen Abszesses, in welchem der Ba- cillus reichlich vorhanden war. Durch Hinzufügung von Sublimat (1 : 20,000) wurde bloß das Auftreten der Bacillen etwas verzögert und die Wirkung der Infusion etwas abgeschwächt. Bei Steigerung der Konzentration des Sublimats auf 1 : 10,000 trat eine auf Eiweiß- fällung beruhende stärker opalartige Trübung der Infusion ein, die Bacillenentwicklung blieb aus; aber es waren in der Flüssigkeit eine große Anzahl stattlicher Sporen des spezifischen Bacillus enthalten, die durch das Sublimat zwar am Auskeimen verhindert wurden, auf einem guten Nährboden ■ — auf dem Conjunctiva] sack — sich aber zu einer neuen Bacillengeneration entwickelten und so ebenfalls eine recht heftige Ophthalmie veranlassten. Sublimat 1 : 8000 tötete alle organischen Keime sicher. Diese geringere antibakterielle Kraft des Sublimats, das in einer Verdünnung von 1 : 20,000 Milzbrandsporen völlig unfähig macht, sich weiter zu entwickeln, beruht auf dem nicht unbeträchtlichen Eiweißgehalt der Infusion. Dadurch wird ein großer Teil des Sublimats als Quecksilberchloridalbuminat gebunden und geht für die Ertötung der in dem Aufguss befindlichen widerstandsfähigem Keime verloren. Als Antiseptikum, das keine Eiweißfällung her- vorbrachte und doch in sehr geringer Konzentration die Infusion un- wirksam machte und steril erhielt, erkannte Sattler eine Thym Öl- lösung von 1 : 1100. Hingegen erzielte das Jodoform nur eine geringe Abschwächung der Infuswirkung. Ad 3) zeigt Sattler, dass der gefundene spezifische Bacillus, auch vom ursprünglichen Mutterboden getrennt, dieselbe pathogene Eigenschaft besitzt, wie die Infusion, die erst durch das Hinzukommen seiner Keime die Eigenschaft erlangt, eine eigenartige Ophthalmie zu erzeugen. S. erzielte Reinkulturen des Bacillus auf verschiedenen Nährböden (am besten auf Blutserumgallerte und auf Fleischextrakt- Peptongelatine) und setzte dieselben durch eine Reihe von Genera- tionen, einmal bis zur vierzigsten, fort. Die Reinkulturen wurden in der Regel erst nach Verflüssigung der Gelatine (wo also die zahllosen Bacillen zum größten Teil schon in den sporentragenden Zustand übergegangen waren) in den Conjunctivalsack eingeträufelt und er- zeugten jedesmal eine Conjunctivitis, die zwar bei weitem weniger intensiv war, als die durch ein frisches Infus erzeugte, in ihren Eigen- schaften und ihrem Verlauf mit dieser aber übereinstimmte. Es fragt sich nun: gibt es einen Bacillus von den be- 352 Sattler, Die Jequirity-Ophtlialmie. sehri ebenen morphologischen Eigenschaften, der schon an und für sich, ohne Dazwischenkunft einer Jequirity- infusion, in den Conjunctivalsack gelangend, eine solche Ophthalmie erzeugen kann? Sattler muss diese Frage ent- schieden verneinen. — Es wurden verschiedene bacillenhalrige Flüssigkeiten (Leguminosensamen -Aufgüsse, Heuinfus u. s. w.) wie- derholt und reichlich in den Bindehantsack von Kaninchen einge- bracht, ohne dass auch nur die mindeste Reizung danach entstan- den war. Gleich negativ war der Versuch mit Reinkulturen verschiedener Bacillen. Auch bei den zahlreichen Sekretuntersuchungen, die S. bei den verschiedenen Bindehauterkrankungen des Menschen vornahm, hat er nie ähnliche Mikroparasiten gesehen, wie sie die Jequirity- ophthalmie zeigt. Es bleibt also nach Sattler nur übrig anzu- nehmen, dass ein offenbar weit verbreiteter, an und für sich unschäd- licher Bacillus dadurch, dass seine Sporen in eine Jequirityinfusion gelangen, dort quellen und bestimmte Nährstoffe assimiliren, eine neue physiologische Qualität erwirbt, nämlich die, auf und in der Bindehaut des lebenden Tieres zu vegetiren und durch ein dabei er- zeugtes Ferment die betreffenden Gewebsbestandteile zu schädigen und Reaktionsbestrebungen hervorzurufen, wodurch jenes Krankheits- bild entstellt, welches uns als Jequirity-Ophthalmie entgegentritt. Die heilsame "Wirkung der Jequirity-Ophthalmie auf den tracho- matüsen Prozess erklärt sich in folgender Weise: Infolge der Ansied- lung eines neuen Mikroparasiten und der dadurch bedingten reaktiven Vorgänge wird der Boden, auf dem sich das Trachom entwickelt hat, in spezifischer Weise alterirt. Die dem letztern Prozesse zugrunde liegenden Mikroorganismen gehen in ähnlicher Weise unter, wie in der Jequirityinfusion selbst alle andern entwicklungsfähigen Keime durch den allein siegreichen Bacillus unterdrückt werden. So ver- steht man auch, wie mit dem Abklingen der inokulirten Ophthalmie auch die durch den ursprünglichen Prozess hervorgerufenen chroni- schen Entzündungsprodukte allmählich vollständig resorbirt werden. Der Wert dieser beiden bahnbrechenden Sattler'schen Arbeiten, die, wie schon eingangs bemerkt, sowol die Ophthalmologen in erster Linie, als noch vielmehr die Pathologen und biologischen Forscher intercssiren werden, weil sie uns das Verständnis» von andern Infek- tionskrankheiten, deren bakteritische Krankheitserreger eine ekanthrope Entwicklungsphase durchlaufen, näher bringen und die tiefe Gründ- lichkeit derselben werden aber erst vollkommen in das richtige Licht gestellt, wenn man mit ihnen die oberflächlichen Untersuchungen Haranger's über die Mikroorganismen der Jequirityinfusion vergleicht. Eversbusch (München). Berichtigung. Seite 291 Zeile 18 von oben lies: ihm statt ihnen. Verlag von Eduard Besohl in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Centralblatt unter Mitwirkung von Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Prof. der Botanik Prof. der Zoologie herausgegeben von Dr. J. Rosentlial Prof. der Physiologie in Erlangen. • '24 N iiminem von je 2 Bogen bilden einen Band. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen Preis des Bandes und Postanstalteu. 16 Mark. III. Band. 15. August 1883. Nr. 12. Inhalt: II. v. Meyer, Stellung und Aufgabe der Anatomie in der Gegenwart. — Krabbe , Beziehungen der Rindenspannung zur Bildung der Jahresringe. — JoyeUX-Laffllie , Anatomie und Entwicklung von Oncidium celticum. — Noorden, Entwicklung des Labyrinthes bei Knochenfischen. — Biedermann, Ursache der Oeffnungszuckung. — Lubboek, Ameisen, Bienen und Wespen. — A'arigni, Einfluss des Seewassers auf die Entwicklung des Frosches. — 5 G. Ver- sammlung deutscher Naturforscher und Aerzte. Stelluno; und Aufgabe der Anatomie in der Gegenwart. Auf allen Gebieten der menschlichen Tätigkeiten macht sich seit geraumer Zeit das Besrreben nach Spezialisirung geltend und diesem Bestreben haben auch die anatomisch -physiologischen Fächer sieb fügen müssen. Die Zeit liegt nicht weit hinter uns, in welcher Anatomie, Phy- siologie, vergleichende Anatomie und pathologische Anatomie in der- selben Hand waren. Ich habe noch einen Fall in Erinnerung, in welchem mit diesen Fächern auch die Zoologie verbunden war, und auch noch einen zweiten, in welchem außer diesen fünf Fächern so- gar noch Botanik und Mineralogie zu vertreten die Aufgabe eines und desselben Lehrstuhles war. Die letzten Dezennien haben hierin eine wesentliche Aenderung gebracht, indem sie solche unpassende Kumulirung von Fächern be- seitigten, und es möchte gegenwärtig kaum eine deutsche Universität zu finden sein, in welcher nicht Anatomie, Physiologie und patholo- gische Anatomie durch besondere Lehrstühle vertreten wären. Die ver- gleichende Anatomie ist je nach Umständen mit der Anatomie oder der Zoologie verbunden, oder findet auch eine besondere Vertretung, und die seit vier Dezennien in die Reihe der akademischen Lehr- fächer aufgenommene Histologie ist je nach der Individualität der Vertreter der genannten Fächer mit einem oder dem andern derselben verbunden, hat auch wol ihren Einzelvertreter. Ebenso ist je nach den örtlichen Verhältnissen die Embryologie mit der Anatomie oder mit der Physiologie verbunden, 23 354 Meyer, Stellung und Aufgabe der Anatomie in der Gegenwart. Bei dem innigen Zusammenhange, welcher alle anatomisch -phy- siologischen Fächer untereinander verbindet, und bei dem vielfachen ergänzenden Ineinandergreifen der einzelnen hierher gehörigen Dok- trinen ist es indessen schwierig, die praktisch wichtige Frage nach der bestimmtem Umgrenzung der einzelnen Fächer zu beantworten; ja dies ist um so schwieriger, als kein einziges derselben nicht ge- wisse Einzelgebiete hat, welche ein anderes so genau berühren, dass man in Zweifel sein kann, zu welchem Fache eigentlich ein solches Einzelgebiet gehören soll. In Wirklichkeit hat man denn auch sehen müssen, dass solche Einzelgebiete aus einem größern Fache in das andere übertragen, oder gar aus dem einen ausgeschlossen wurden, ohne entschieden von einem andern aufgenommen zu werden. Kein Fach ist vielleicht geeigneter dieses zu erläutern, als die pathologische Anatomie. Nehmen wir die seiner Zeit sehr ange- sehene im Jabre 1818 erschienene pathologische Anatomie von Mer- kel zur Hand, so finden wir die Darstellung in die zwei großen Hauptteile zerfallen: angeborne und erworbene Veränderungen des normalen Baues, und von den 1726 Seiten des ganzen Werkes nehmen die erstem (also die Missbildungen) nicht weniger als 971 Seiten (56 V4°/o) m Anspruch. Dieser Teil erscheint also als der Hauptteil des Werkes, während er in der gegenwärtigen pathologischen Ana- tomie nur eine nebensächliche Rolle spielt oder gar als ein Beson- deres im Lektionskatalog oder in der Literatur auftritt. Analysiren wir den zweiten Hauptteil (die erworbenen Veränderungen), so finden wir in diesem die Hernien mit 126, die Vorfälle mit 8, falsche Lagen des Uterus mit 7, Inversionen und Invaginationen mit 27, Skoliosen mit 8 Seiten bedacht, — zusammen 176 Seiten = 10°/ . Ferner sind den Entozoen 50 Seiten (3%) gewidmet. Alle diese Abschnitte spie- len aber in der gegenwärtigen pathologischen Anatomie entweder eine ganz untergeordnete Rolle, oder sie sind ganz an die Chirurgie be- ziehungsweise Geburtshilfe oder Zoologie übergegangen. Ebenso nimmt die Heilung von Kontinuitätsstörungen (Wunden, Ligaturen, Knochenbrüchen etc.) 64 Seiten (3 2 / 3 °/ ) in Anspruch, — ein Kapitel, welches gegenwärtig mehr der Chirurgie als der pathologischen Ana- tomie angehört. Für diejenigen Abschnitte, welche in der patho- logischen Anatomie in ihrer gegenwärtigen Gestalt die Hauptrolle spielen (Farbenveränderungen, Konsistenzveränderungen, Vergröße- rungen, Verkleinerungen, Entzündung, Neubildungen), bleiben dann nur 425 Seiten = 25°/ übrig. Dagegen hat aber auch die patho- logische Anatomie eine neue wichtige Doktrin, nämlich die Lehre von den mikroskopischen Parasiten, aufgenommen. Von dem entschiedensten Einfluss ist für solche Verschiebungen des Standpunkts und des Inhalts der einzelnen hierbei beteiligten Fächer die Kenntniss der Individualität der Elementarteile geworden, eine Lehre, welche seit Beginn dieses Jahrhunderts geahnt worden Meyer, Stellung und Aufgabe der Anatomie in der Gegenwart. 355 ist, welche aber erst durch die bahnbrechenden Arbeiten von Seh lei- den und Schwann in der zweiten Hälfte der dreißiger Jahre bewusste Gestalt angenommen hat. Seitdem man durch diese Forscher das individuelle Leben der Elementarteile kennen gelernt hat, kann man den alten Begriff des „Organs" nicht mehr festhalten. Das „Organ" als Einzelbegriff hat aufgehört zu bestehen; es ist aufgelöst in einen Komplex von Elementarteilen, von welchen ein jeder seine eigne Bedeutung besitzt, und die „Funktion" des „Organs" erscheint, nun- mehr nur noch als die resultirende der Funktionen oder Lebenser- scheinungen seiner Elementarteile. Mit dieser Erkenntniss war dann der Physiologie und der Patho- logie ein ganz veränderter Standpunkt angewiesen. Die Physiologie hörte auf, eine Physiologie der Organe zu sein; sie wurde eine Phy- siologie der Elementarteile — und ihr folgend hatte auch die Patho- logie das Verhalten der Elementarteile näher ins Auge zu fassen und deren abnorme Lebenserscheinungen zur Erklärung der Krankheits- prozesse zu verwenden. Daher entstand denn die mikroskopische Richtung der pathologischen Anatomie, in welcher diese aufhörte, ihre Hauptaufgabe in der Beschreibung abnormer Formen- und La- genverhältnisse zu finden, und sich das Ziel steckte, im Anschluss an die Kenntniss der Individualität der Elementarteile die abnormen Aeußerungen in deren Lebenserseheinungen zu erforschen und daraus die krankhafte äußere Erscheinung und die krankhaften Funktionen derselben herzuleiten. Sie wurde damit zu einer Lehre von der Pa- thogenese auf histologischer Basis, und ihre Aufgabe in diesem Sinne wurde noch bedeutend vergrößert dadurch, dass man die mikrosko- pischen Parasiten als Krankheitserreger kennen lernte. Hierdurch aber wurde sie noch mehr, als dieses früher der Fall war, in die ex- perimentale Richtung gedrängt. Mit diesem veränderten Standpunkte musste sie mehr und mehr von der Aufmerksamkeit auf solche Form- veränderungen, welche nicht auf histologische Basis zurückzuführen waren, wie Hernien, Skoliosen etc., abgezogen werden. Selbstver- ständlich fielen dann diese Themata der Chirurgie zu, welche alles Interesse hatte, die Genese und die Erscheinungsweise dieser Deformi- täten zu erforschen, welche zu heilen oder erträglicher zu machen sie berufen ist. Nicht minder als die Kenntniss des Einzellebens der Elementar- teile ist aber auch seit Liebig's bahnbrechenden Arbeiten die Ent- wicklung der Chemie, namentlich der organischen Chemie, von weit- tragender Bedeutung vorzugsweise für die Physiologie geworden. Sie begann hierauf gestützt die in den Körper aufgenommenen Materien zu verfolgen, ihren Umwandlungen in dem Organismus nachzuspüren und nach den Gestaltungen zu forschen, in welchen sie den Körper wieder verlassen; sie führt förmliche Haushaltungsbücher und zieht Bilanzen über Einnahme, Verwendung und Ausgabe und sucht auf 23* 356 Meyer, Stellung und Aufgabe der Anatomie in der Gegenwart. diese Weise den Chemismus des lebenden Organismus kennen zu lernen. In gleicher Weise wendet sie sich auch den Fortschritten der Physik in Optik, Akustik, Elektrizität zu, um deren Kenntniss für die Phy- siologie des Auges, des Ohres, des Kehlkopfes, der Muskelfaser, der Nervenfaser etc. zu verwerten. — Der frühere Standpunkt, welcher nur fragte: „Wozu dienen die Organe?" ist damit verlassen, und die Physiologie ist nunmehr eine Physiologie der Elementarteile und eine Physik und Chemie des Organismus geworden. Welchen gewaltigen Aufschwung Physiologie und pathologische Anatomie durch diese Veränderung ihrer Standpunkte und durch diese neue Auffassung ihrer Aufgaben gewonnen, ist hinlänglich bekannt. Sollte diesem regen Treiben gegenüber die Anatomie ruhig blei- ben und auf ihrem alten Standpunkte verharren? Fast sollte man dieses glauben, wenn man sieht, wie dieses Fach verwaist ist, ob- gleich jedermann einsieht und anerkennt, dass gründliche anato- mische Kenntniss die einzige feste Grundlage des ganzen medizini- schen Wissens ist. Haben doch schon viele es wagen dürfen, die Anatomie als ein abgeschlossenes Fach hinzustellen, in welchem nichts mehr zu leisten sei, das allerdings als ein leider notwendiges Lehr- fach eine gewisse Bedeutung habe, aber eben deswegen, weil es nur eine gewisse Summe von Kenntnissen erfordere, von einem jeden ver- sehen werden könne, auch wenn er sich nicht besonders mit dem- selben beschäftige. Aeußerungen dieser Art können nur von solchen ausgehen, welche die Anatomie nicht kennen und nicht wissen, welcher Entwicklung dieselbe noch fähig ist, wenn sie nur ihre Aufgabe richtig erkennt. Zwar hat sie sich nicht so mächtiger Anregung zu erfreuen gehabt wie die Physiologie und die pathologische Anatomie, aber sie hat in sich selbst Inhalt genug, um eine Entwicklung zu finden, welche der- jenigen der Physiologie und der pathologischen Anatomie vollständig ebenbürtig ist; — und sobald dieses einmal allgemeiner erkannt sein wird, werden sich ihr auch wieder mehr gute Kräfte zuwenden, als dieses in den letzten Dezennien geschehen ist, weil viele sich scheuten, sich einem Fache zuzuwenden, welches als leerer Gedächtnisskram abgeschlossener Tatsachen sehr allgemein über die Schulter ange- sehen wird. Dass die Anatomie sich noch nicht allgemeiner zu frischem Leben hat erheben können, findet aber seinen Grund nicht in dem Fache selbst, sondern in der Vernachlässigung desselben von Seiten derer, welche nach ihrer Stellung berufen und im stände gewesen wären, die zeitgemal.se Aufgabe der Anatomie zu erfassen. Aber auch diesen ist teilweise nicht die ganze Schuld beizumessen, sondern diese fällt zum Teil auf äußere Umstände, namentlich auf die Kumulirung der anatomisch -physiologischen Fächer und auf Kumulirung der Anatomie sogar mit andern Fächern, z. B. mit der Chirurgie, welche letztere Ver- Meyer, Stellung und Aufgabe der Anatomie in der Gegenwart. 357 bindung wenigstens für zwei als Chirurgen sehr angesehene Männer noch in vieler frischem Geclächtniss ist. Ursprünglich ging Richtung und Aufgabe der Anatomie dahin, die Formbestandteile des Körpers kennen zu lernen, wobei selbstver- ständlich auch das Bestreben sein musste zu wissen, wozu diese Formbestandteile dienen. Nach dem Wiedererwachen der Wissen- schaften wurde auch diese Aufgabe aufs neue in die Hand genom- men und ziemlich rasch in der Hauptsache gelöst, wie uns Vesal's große in der Mitte des sechzehnten Jahrhunderts erschienene Ana- tomie lehrt. Späterer Zeit war sodann Ergänzung des Materials vor- behalten, sowie feinerer Ausbau der ganzen Lehre. Indess konnte dieses nur sehr langsam geschehen, indem reichlicherer und genauerer Bearbeitung der Anatomie vielseitig die größten Schwierigkeiten ent- gegengestellt wurden, sodass Untersuchungsobjekte nur selten zu er- langen waren. Erst liberalere Auffassungen gestatteten es, dass durch Ha 11 er und dann durch So in m er in g das angesammelte Ma- terial zu einem richtigen Ganzen gerundet werden konnte. Dartiber war unser Jahrhundert herangekommen und gehen wir in diesem so- gleich in die Zeit, in welcher die Naturwissenschaften von der Natur- philosophie sich frei machend wieder mit Eifer sich der Forschung zuwandten, so finden wir, dass die Besitzer anatomischer Lehrstellen nicht nur die Anatomie, sondern auch Physiologie, vergleichende Ana- tomie und pathologische Anatomie oder gar Chirurgie zu vertreten hatten. Unter diesen Verhältnissen mussten notwendiger Weise die Kräfte zersplittert werden, und viele, welchen die Anatomie anver- traut war, konnten dieselbe nur als Lehrfach behandeln, während sie im übrigen eines der andern Fächer als ihr eigentliches Forschungs- fach wählten. Die Zahl derer, welche dann der Anatomie sich be- sonders zuwandten, musste deswegen verhältnissmäßig gering sein und diese wandten sich vorzugsweise einer verbesserten Darstellung des anatomischen Materials in Lehrbüchern, Abbildungen und Samm- lungen zu, wobei sie das Material durch eigne Nachuntersuchungen sicherer stellten und sichteten. Damit war nun die Aufgabe, die Formbestandteile des Körpers aus Anschauung zu kennen, als nahezu gelöst anzusehen, und es wäre an der Zeit gewesen, der anatomischen Forschung neue Ziele vorzustecken. Einzelne haben dieses auch ge- fühlt und in diesem Sinne gearbeitet, aber sie blieben vereinzelt, in- dem der störende Umstand der Kumulirung der Fächer nicht nur fort- währte, sondern noch vergrößert wurde dadurch, dass die Histologie noch in die Reihe der anatomisch -physiologischen Fächer eintrat. Die Erkenntnis« der Wichtigkeit dieses Faches, der Reiz der Neuheit, die Freude an der eleganten und säuberlichen Technik, die Sicherheit, bei einigem Fleiß etwas Neues zu entdecken, wurden Ursache dafür, dass sich der größte Teil der Jüngern Kräfte dem neuen Fache zu- wandte. Die Kräftezersplitterung wurde dadurch nur vermehrt und 358 Meyer, Stellung und Aufgabe der Anatomie in der Gegenwart. wiederum hatte die Anatomie darunter zu leiden, indem ihr viele Kräfte entfremdet wurden. Zu diesem Verhältnisse trug auch noch sehr wesentlich der Umstand bei, dass man bald die Meinung zu ver- breiten wusste, die Histologie sei die eigentliche feine Anatomie, und dass es sogar zum guten Tone gehörte, nur mit verächtlichem Achsel- zucken von der Anatomie als von einer untergeordneten Beschäftigung mit groben Formen zu reden. Es sind mir sogar Fälle bekannt gewor- den, in welchen strebsame junge Leute direkt vor der Anatomie ge- warnt wurden; die Histologie sei es allein, welche eine Karriere sichern könne. Lächerlicher Weise ist auch gegenwärtig die Meinung, dass die Histologie die einzig wahre feine Anatomie sei, noch viel- fach verbreitet. Es beweist dieses aber nur einen gänzlichen Mangel von Verständniss der Bedeutung der Anatomie. Die Histologie, d. h. die Lehre vom Bau und Leben der Elementarteile, ist ebensowenig Anatomie, als Kenntniss der Baumaterialien Architektur oder hütten- kundige Kenntniss der Metalle Maschinenlehre. Ist es unter solchen Verhältnissen zu verwundern, wenn die Ana- tomie sehr verwaist dasteht, und wenn auch Bemühungen, durch Sub- tilitätenkrämerei und Varietätenjägerei Genauigkeit zn bring